农业害虫生物防治的现状及发展趋势综述

(南阳师范学院河南省伏牛山昆虫生物学重点实验室，河南南阳473061)

害虫综合防治作为农业生产的一项重要策略，在农业可持续发展中具有重要作用。近年来，小麦、水稻、玉米、棉花和蔬菜等生产过程受到越来越多农业害虫的威胁。常见的直翅目农业害虫主要包括东亚蝗、中华稻蝗等;缨翅目害虫包括稻蓟马、烟蓟马等;同翅目害虫包括灰飞虱、棉蚜等;半翅目害虫包括梨网蝽、稻绿蝽等;鳞翅目害虫包括地老虎、粘虫、棉红铃虫、菜粉蝶、玉米螟、二化螟、甜菜夜蛾、斜纹夜蛾等;鞘翅目害虫包括绿豆象、桑天牛等。其中，东亚飞蝗和东方粘虫一直是我国重要的农业害虫，造成大范围土地上作物受害，严重时可将成片的作物幼苗吃光，造成灭产［1］。甜菜夜蛾等已成为长江流域及其以南各省区蔬菜等作物的灾害性害虫［2］。由于农业害虫危害严重，迫使早期防治时大量使用化学农药，导致抗药性发展迅速，目前已对有机磷类、拟除虫菊酯类、氨基甲酸酯类等多类杀虫剂产生较高水平的抗药性，同时也造成生态环境的严重破坏，盲目引进新作物和新品种也导致检疫性病虫害的发生和蔓延。目前，人们越来越重视保护环境、生态和谐和可持续发展，提出了“公共植保，绿色植保”的理念［3］，而生物防治具有环境友好、对高等动物安全及不杀伤天敌等特点，积极研究与利用生物杀虫剂，寻求有效的生物防治手段，对于保障生态平衡、农副产品安全及可持续发展具有深远的现实意义。鉴于此，笔者介绍了生物防治在农业害虫防治中的研究现状，阐述了各种生物防治方法的应用和优势，并分析了农业害虫生物防治中存在的问题及其发展趋势，以期为提高农业害虫生物防治效率奠定基础。

1 农业害虫生物防治现状

生物防治是利用生物或其代谢产物来控制有害动、植物种群或减轻其危害程度的方法，是我国病虫害综合防治的重要措施之一。生物防治措施主要包括生物农药、人工释放天敌昆虫、昆虫信息素及昆虫生长调节剂等。截止2011年，生物防治措施已占病虫害防治面积的10%～15%，成为我国病虫害防治的重要措施之一，其中88%为生物农药，12%为人工释放天敌昆虫和昆虫信息素诱杀［4］。

1.1 生物农药 生物农药是一类对农业害虫、病菌、线虫等有害生物进行有效防治的新型农药，具有对人畜及生态环境影响小、对农产品无污染、对靶标害虫针对性强、有利于保护害虫天敌、不易使病虫害产生抗药性等优点，符合现代农业绿色植保的理念。生物农药取代化学农药已逐渐成为农业生产活动的必然选择和发展趋势。另外，从某种意义上讲，生物农药是生态系统的调节器，生态系统的协调发展是保证农业可持续发展的前提，所以发展生物农药是环境及农业可持续发展的需要。2007年1月，国家有关部门已经颁布规定全面禁止甲胺磷等5种高毒农药的生产、销售和使用，预计将有10万t高毒农药退出国内农药市场，这为新型高效、广谱和安全的生物农药的发展提供了广阔市场［5］。

1.2 人工释放天敌昆虫 在天敌繁育和田间应用方面，我国科技工作者作了大量工作并取得成果，如创造性地利用替代寄主卵和人工卵培育赤眼蜂并在大田作物上成功应用;利用替代猎物粉螨等饲养捕食螨防治叶螨、蓟马等小型吸汁性害虫［6］。到目前为止，我国已能够成功饲养赤眼蜂、平腹蜂等捕食性或寄生性天敌昆虫，对本地优势种天敌昆虫(赤眼蜂、捕食螨等)的规模化饲养已有一定基础，但真正投入大规模工厂化生产的仅有赤眼蜂和平腹小蜂。总体而言，我国利用天敌昆虫控制农业害虫的进展缓慢，而且与其相关的基础研究不足，成为制约农业害虫防治中的重大问题。

1.3 昆虫信息素 应用昆虫信息素防治害虫是20世纪60年代发展起来的一种治虫技术，具有高效、无毒、无污染、不伤益虫等优点，国内外对其研究与应用都很重视。性信息素在虫情监测、配合治虫、害虫检疫等方面的应用不断发展与完善，特别是一些重大的农林害虫性信息素的鉴定合成与应用已在害虫的综合治理中发挥越来越重要的作用。国外已鉴定80种可用于虫情测报及防治应用的昆虫性信息素，其中，美国已有39个产品作为杀虫剂进行登记，我国先后合成40多种重要害虫的性信息素，并研究出一批适合于测报的诱捕器和各种剂型［7］。使用性信息素进行监测的害虫以鳞翅目昆虫最多，目前使用性信息素诱捕技术防治害虫的成功实例很多，农田中应用最多的是对棉田害虫的防治［8］。我国在棉铃虫、棉红铃虫、梨小食心虫等昆虫性信息素的分离鉴定、人工合成及田间应用方面已取得成果;同时，对报警信息素、聚集信息素和踪迹信息素也有研究［9］。此外，采用性信息素和生物农药相组合的联用技术是目前重点发展的一个方面，有广阔的应用和发展前景。但利用昆虫信息素预防害虫也存在一些问题，如害虫的监测是一项长期的系统工程，需要进行系统的数据积累。因此，要进一步加强有关昆虫行为，新型昆虫信息素的分离、鉴定、人工合成以及昆虫种群密度变化等基础理论研究。

1.4 昆虫生长调节剂 除了上述生物防治的主要方法外，昆虫生长调节剂(Insect growthregulator，IGR)也是一种新型无公害农药，具有生物活性高、杀虫专一、对人畜等非靶标生物安全、在环境中易降解等优点，在害虫的无公害治理中具有重要的应用价值。该类药剂作用于昆虫生长发育的关键阶段，干扰昆虫体内天然激素平衡，进而影响其生长发育和变态发育，从而达到控制害虫的目的，符合害虫综合治理(Integrated Pest Management，IPM)的要求。自1995年Fresco在第三届国际植保大会上提出“从植物保护到保护农业生产系统”后，昆虫生长调节剂已成为全球农药研究与开发重点领域之一［10］。

2 农业害虫生物防治的方法及应用

2.1 以虫治虫(生物天敌) 在早期的生物防治中，最重要的措施是利用天敌昆虫和捕食螨。早在1986年Greathead报道，有90个国家应用393种寄生蜂防治农林业中的274种害虫，有860例成功的生物防治案例［11］。我国对赤眼蜂、蚜茧蜂等多种天敌昆虫的研究和应用也取得进展。同时，昆虫病原线虫的研究在我国日趋活跃，因为它能防治化学农药难以奏效的某些栖境隐蔽的害虫。由于它体内带有共生细菌，随线虫进人昆虫体内，造成寄主败血症而死亡［6］。

农业害虫生物防治的最新研发途径是对天敌昆虫进行“改造”、“改善”、“繁殖”和“选择”。一是利用基因工程方法，将对杀虫剂的抗性基因转到天敌中，使其产生抗药性，提高田间竞争力，如已培育成功的抗有机磷农药基因的益螨(Metaseiulus occidentalis)，或将害虫显性不育基因导入雄虫体内或采用物理辐射培养出不育雄虫，释放到田间，干扰正常交配，达到防治害虫的目的［11］。二是改善生态环境;三是人工制造工具场所，确保天敌正常栖息越冬繁殖;四是正确选择使用药剂。

总之，利用天敌昆虫(寄生性天敌、捕食性天敌、螨类等)防治农业害虫是生物防治的一个重要方面，相比药物防治有不可替代的优势，对保护环境、维护生态平衡有重要作用。

2.2 生物农药 生物农药指非人工合成，具有杀虫、杀菌或抗病、除草能力，并可制成具有农药功效和商品价值的生物制剂，包括农用抗生素、微生物源农药(细菌、真菌、病毒等)、植物源农药、生物化学农药、动物源和抗病虫草害的转基因植物等［3］。

微生物源农药指自然界存在的用于防治病、虫、草、鼠害的真菌、细菌、病毒和原生动物或被遗传修饰的微生物制剂。苏云金杆菌(Bacillus thuringiensis，简称Bt)是当今研究最多、用量最大的杀虫细菌。我国于l959年引进Bt杀虫剂，l965年在武汉建成国内第1家Bt杀虫剂工厂，开始生产Bt杀虫剂。当时，在我国已发现41个H血清型50多个亚种，占全世界发现总数(Bt 70个血清型)的60%左右，其中有12个亚种为我国首先发现［12］。目前Bt制剂被广泛用于防治水稻二化螟、棉铃虫、十字花科蔬菜小菜蛾等。真菌杀虫剂目前在病虫防治中也显示出良好的应用前景，例如，国际生防组织使用黄绿绿僵菌防治沙漠蝗虫;我国利用白僵菌、绿僵菌等真菌制剂防治松毛虫和玉米螟等的面积已达到66万hm2以上［5］。

昆虫病毒杀虫剂是利用基因工程技术改造野生型杆状病毒，从而提高杀虫性能，再病毒基因组分析取得突破。病毒杀虫剂主要有核型多角体病毒、颗粒体病毒和质型多角体病毒。昆虫杆状病毒杀虫剂是我国第1个商品化生产的病毒杀虫剂。我国2001年在国际上首次报道了棉铃虫核型多角体病毒(HaSNPV)和斜纹夜蛾核型多角体病毒(SpltMNPV)的基因组全序列，为我国昆虫病毒新基因的研究奠定基础［12］。近年来，斜纹夜蛾等蔬菜害虫的多个病毒产品已实现商品化，已取得登记的品种有菜青虫颗粒体病毒、茶尺蠖核型多角体病毒、棉铃虫核型多角体病毒、松毛虫质型多角体病毒、甜菜夜蛾核型多角体病毒、苜蓿银纹夜蛾核型多角体病毒、小菜蛾颗粒体病毒等［5］。

此外，农用抗生素也是我国农业生产中目前应用广泛、使用面积较大的生物农药之一。通过改造一些农用抗生素的结构或以农用抗生素的结构为先导化合物合成出一些新的农药品种，如阿维菌素、井冈霉素、宁南霉素等［13］。

生物农药的出现和应用历史悠久，从20世纪70年代起其发展非常迅速。该类农药在长期的研究和应用中所表现出的特点可初步归纳为:专一性强，活性高;选择性强，对人畜和环境安全;对生态环境影响小，对非靶标生物相对安全;开发利用途径多;作用机理不同于常规农药;种类繁多，研发的选择余地大［11］。

2.3 昆虫信息素化合物 近年来，利用昆虫本身生理生化特性和行为学特点作为害虫防治的新技术日益受到重视，其中性信息素的研究尤为突出。昆虫性信息激素或称性外激素，是由同种昆虫的某一性别个体的特殊分泌器官分泌于体外，能被同种异性个体的感受器所接受，并引起异性个体产生一定的行为反应或生理效应(如觅偶、定向求偶、交配等)的微量化学物质［14］。因此，性信息素是昆虫交配时两性相互寻找过程中的重要纽带和必备因素，可以保证昆虫在种群内雌雄个体之间的联系及物种有条不紊的繁衍。

自1959年Butenandt从家蚕(Bombyx mori)中鉴定出第1个昆虫性信息素成分——蚕蛾醇以来，昆虫性信息素已成为化学生态学研究的热点。信息素化合物通过调节生物种内和种间的相互关系，在昆虫寻找寄主、配偶和产卵场所等过程中以及在维持和构建整个群落结构中起着重要作用。至今，已有多种昆虫的性信息素被鉴定出来，大部分已经能够进行人工合成并商品化生产。昆虫性信息素直接来自于虫体，有如下优点:①无毒，无污染;②灵敏度高，专一性强，不伤害天敌;③可降低化学农药的使用量，延缓害虫对农药的抗性;④昆虫自身不易对性信息素产生抗性，即使一旦产生抗性也很容易通过改变生产配方来实现对抗性昆虫的持续治理;⑤性信息素的使用较少需要额外动力资源，诱捕器设置或干扰载体的喷洒都不受地理环境的限制，拓宽了应用地域。因此，昆虫性引诱剂正逐渐被应用于田间进行虫情监测、干扰害虫交配、诱捕害虫。

此外，影响植食性昆虫行为的信息化合物一方面来自寄主植物的挥发性物质，另一方面来自同种昆虫或异种昆虫释放的各种信息素或者两者协同作用的结果。寄生性天敌通过识别寄主植物的挥发性物质和昆虫特异性信息素进行寄主的定向、鉴别和选择［15］。因此，研究寄主植物的挥发性物质、昆虫信息素以及二者的协同作用可探索昆虫各种行为的内在机理，为研制植物源引诱剂、提高性诱剂的效能提供理论依据。更重要的是，有助于人们更好地研究寄主-昆虫-天敌三层营养关系的实质，在利用天然生物活性物质防治害虫、抗虫育种和生物防治中具有积极意义。

2.4 昆虫生长调节剂 昆虫生长调节剂(Insect growth regulators，简称IGRs)是一种以昆虫特有的生长发育系统为攻击目标的新型特异性杀虫剂，是通过抑制昆虫生理发育，如抑制蜕皮、抑制新表皮形成、抑制取食等导致害虫死亡的一类药剂。由于其作用机理不同于以往作用于神经系统的传统杀虫剂，故毒性低、污染少、对天敌和有益生物影响小，有助于可持续农业的发展，有利于无公害绿色食品生产，有益于人类健康，因此被誉为“非杀生性杀虫剂”、“生物调节剂”、“特异性昆虫控制剂”。该类杀虫剂主要用于水稻、棉花、果树、蔬菜等作物及森林上，防治各种鳞翅目、鞘翅目、双翅目等害虫［16］。

昆虫生长调节剂根据其作用方式以及化学结构的不同主要分为几丁质合成抑制剂、保幼激素类似物和蜕皮激素类似物三大类［10］。其在农业害虫防治的应用中具有很多优势。首先，克服害虫抗药性。众所周知，由于长期以来对有机磷、氨基甲酸酯和拟除虫菊酯类农药单一品种和高剂量的使用，小菜蛾、棉铃虫等重要的农业害虫已成为抗药性极高的种群，而IGRs药剂的成功开发解决了目前无药可用的困境，也为将来合理用药缓解抗性提供思路;其次，减少环境污染。IGRs药剂属昆虫生理抑制剂，具有选择性，对人和高等动物属低毒或微毒类别，对环境污染小，不伤害天敌或有益生物，有利于生态平衡［17］。昆虫生长调节剂特殊的作用机制和适应于可持续农业的种种优越性使其成为研究的热点。近年来，国内外的杀虫剂创制已获得一些新进展，如我国创制的呋喃虫酰肼。由于IGRs药剂的作用机制是针对昆虫的生理发育，对人和高等动物无害，因此已被纳入无公害农业生产措施之中，取代神经毒性的旧杀虫剂，必然促进绿色食品生产，有助于人类健康。

3 农业害虫生物防治中存在的问题

总体而言，我国生物防治对农业害虫的控制仍存在很多问题。其中，天敌昆虫在我国存在大量繁殖释放进展缓慢的问题，与发达国家相比差距甚大，特别是天敌的规模化繁育及与其相关的基础研究方面的不足成为制约我国害虫生物防治应用中的重要瓶颈。

生物农药在农业害虫防治中有许多优势，同时也存在许多问题，如覆盖的靶标病虫范围小;研发上重基础理论轻应用技术;政策和技术方面的不利因素，政策上缺乏激励措施，药效评价体系单一［3］。与美国等发达国家相比，我国的生物农药研发存在的主要瓶颈问题有:①生物农药生产企业规模小而分散，企业创新能力不足;②产品种类发展不平衡，目前我国尚无转基因生物和天敌生物获得农药登记证，生产微生物农药、植物源农药和生物化学农药的企业只有260多家，而生产抗生素的企业却有1 700多家;③许多研究开发与生产脱节;④生物农药的登记制度不够完善，缺乏生物农药登记的独立体系和登记标准，使得生物农药登记困难，难以走向市场。

利用昆虫性信息素防治农业害虫，首先受多种因素影响未能大规模推广，如昆虫性信息素的生物学特性随着栽培模式变化，目前该技术仅用于做大量监测和部分防治，其原因主要是对基础的性信息素生物学特性了解甚少，造成应用效果不佳;其次是其诱虫效果在很大程度上还受气候、降雨、风向等生态因子的影响，在根据诱虫数量预报危害程度和界定级别方面的研究还不够，从而使预测预报与生产实际脱节，也限制了其在害虫综合治理中的应用［18］;再次是昆虫性信息素诱芯的商品化难以形成，给应用推广带来困难。目前，昆虫性信息素虽作为一种特殊的防虫药剂已投入使用，但在评价、量化信息素监控和防治效果方面还缺乏有效的评价数据［19］。

IGRs对抗性害虫具有高效性，对环境污染小，对人畜安全，并且多种IGRs已能在国内生产，价格低廉，但在使用中发现其与常规化学农药相比也存在如下问题:①害虫对IGRs制剂产生抗药性;②IGRs制剂速效性差，如防治效果缓慢、易受环境因素的制约和干扰、产品有效期短、质量稳定性较差、残留性等［20］;③IGRs不同品种各有一定选择性，如BPUs无内吸性，对鳞翅目害虫活性强，兼治蚜虫、飞虱、叶蝉等刺吸口器害虫，在1种作物上多种类害虫同时发生时应考虑到药制的选择性;④BPUs对水栖生物有毒，特别是对甲壳类(虾、蟹幼体)有害，应注意避免污染养殖水域;⑤IGRs虽为低毒，但持效期长，应注意避免在作物近成熟期应用，要遵守安全间隔期［17］。据报道，甜菜夜蛾已对部分IGRs品种产生不同程度的抗药性或处于敏感性降低阶段，IGRs特殊的作用机制及良好的应用效果迫使人们必须解决其日益严重、日益突出的抗药性问题［2］。

4 农业害虫生物防治的发展趋势及前景

加入WTO后，我国农产品面临巨大机遇和挑战。随着关税壁垒的打破，技术壁垒必然成为我国农产品出口的主要障碍。同时随着生活和健康水平的提高，城乡居民对绿色食品的需求迅速增加，无公害防治成为急需。在大力提倡绿色化学、日益强调保护环境和发展持续农业的今天，世界各大农药公司都致力于作用机理独特、活性高、选择性好且与环境相容的新型化学结构的农用化学品的研究与开发。

鉴于我国目前农业害虫生物防治中存在的问题，一方面政府需加大政策支持和资金投入力度，大力推进生物农药产业化进程，完善相关扶持政策，鼓励引导农民了解并使用生物防治的各种制剂。另一方面应加大生物防治各领域国际顶尖人才的引进和培养，加强生物防治相关的基础理论研究，以提高生物天敌的规模化繁殖及保护措施，利于生物农药新产品的开发，同时了解昆虫信息素和昆虫生长调节剂的作用机制，为农业害虫生物防治提供更有利的理论依据。

根据国际发展趋势和我国现状，亟待加强的优先研究领域有:①天敌昆虫的种质选育、规模化繁殖和控制害虫的分子、生理与行为生态机制研究，基于天敌昆虫控制作用的自然调控害虫的新技术和新方法的建立。②加大生物农药研发的投入力度，利用现代分子生物学技术，构建高效工程菌株和对现有菌株的遗传改造，对于已有的高效生物农药，重点加强发酵生产工艺和制剂加工工艺的研究，同时建立产业联盟，促进研发机构和龙头企业的逐步联合。③进一步加强有关昆虫行为，新型昆虫信息素的分离、鉴定、人工合成、昆虫种群密度变化以及植物气味与昆虫信息素的协同作用等基础理论研究。同时将昆虫信息素的速效性与生物农药的长效性结合，使其成为新型生物杀虫剂一个有意义的研究方向。④研究昆虫生长调节剂的特殊作用机制，以促进昆虫生长调节剂的品种开发和推广应用。

在人类越来越关注环境质量的今天，发展和应用生物防治技术已逐渐成为一种趋势。另外，从某种意义上讲，生物农药防治技术是生态系统的调节者，生态系统的协调发展是保证农业可持续发展的前提，所以发展农业害虫生物防治技术是环境及农业可持续发展的需要。

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