长江口碎波带浮游植物群落结构特征

张松艳, 王 琼, 薛俊增, 周淑辉, 吴惠仙

(1. 上海海洋大学 水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室， 上海 201306； 2. 上海出入境检验检疫局， 上海 200135)

浮游植物是水生态环境中的主要初级生产者[1]，同时作为食物链的基础环节，在物质循环和能量流动过程中起着重要作用，是反映水环境状况的重要指标[2]。碎波带位于潮间带，营养盐含量丰富，为浮游生物提供了良好的生活环境[3]，因而有关碎波带浮游植物的研究备受关注。国外对于碎波带浮游植物的时空分布[4]、群落特征[5, 6]、光合作用[7]以及环境因子对其群落结构的影响[8]等方面都有相关报道，但国内目前尚未有相关的报道。

长江口是中国最大的河口，受地形、径流和潮汐的影响，水域生态环境复杂，有关长江口及口外海域的浮游植物研究备受重视[9-11]，长江口碎波带浮游生物的研究主要涉及仔稚鱼[12]、轮虫[13]和浮游动物[14]等内容，关于沿岸碎波带浮游植物方面的研究尚未有报道，长江径流约95%是从南支入海，因而长江口南支水道盐度低，受海水影响小，也是重要的鱼类洄游通道和产卵场所。选择长江口南支沿岸碎波带作为研究对象，分析碎波带浮游植物的群落结构及其与环境因子的相互关系，为阐明长江口水域生物资源状况、开展生态环境监测和保护以及仔稚鱼的保育等提供基础。

1 材料和方法

在长江口南支碎波带水域设置8个采样点(图1)，进行碎波带浮游植物采样。

图1 长江口碎波带浮游植物生态研究采样点分布示意

S1,一号丁坝； S2，八号丁坝；S3，四号丁坝；S4，西沙湿地；S5，海门港；S6，太海汽渡；S7，宝山水库；S8，白龙港。

2009年5月至2010年4月，逐月进行浮游植物样品采集。采用5 L有机玻璃采水器采集离表层0.5 m和1.5 m水层等量水样，混合后取1 L，加入15 mL Lugol′s碘液固定，另加入10 mL福尔马林(1%)以延长样品保存时间。样品带回实验室静置48 h后，浓缩至50 mL，用移液器移取0.1 mL浓缩液匀样，在光学显微镜下进行种类鉴定和细胞计数[15]，种类鉴定参考饶钦止[16]、韩茂森和束蕴芳[17]、施之新等[18]、胡鸿钧和魏印心[19]。每个样品重复计数2片，误差超过15%则进行第3片计数后取其中结果相近的2片的计算平均值。透明度使用透明度盘测得，水温、盐度、电导率、酸碱度、溶解氧含量等指标使用YSI 85型号的手持式野外水质检测仪在采样现场进行测定。

优势种的确定及相似性指数分析：选用优势度(Y)、Jaccard种类相似性指数(Js)等参数来表示浮游植物群落的结构特征。公式如下：

Y-ni/N×fi

Js(%)=c/(a+b-c)×100

式中：ni为第i种浮游植物的数量，fi为第i种在各站出现的频率，N为测站所有种类总数量，a为月份A的种数，b为月份B的种数，c为月份A和B的共有种数。本文中把浮游植物优势度指数Y≥0.02定为优势种。采用种类相似性指数(Jaccard指数，J)对样点间浮游植物群落结构的相似性进行评价，J为相似性指数；当0

多样性的指数：选用多样性指数(H′)、丰富度指数(Dm)、均匀度指数(J)这3个参数对浮游植物群落的生物多样性进行分析。公式如下：

式中，Pi=ni/N，ni为i种的个体数，N为所有种类总个体数，S为物种数。

Margale指数Dm=(S-1)/lnN

Dm可判定某生态区域内生物物种多样性程度，Dm越大，物种多样性程度越高。

Pielou指数J=H′/lnS

J表明研究区域内各生物种类之间个体分布的均匀程度，H表示群落多样度，S为种类总数。J值范围为0～1之间时，J大时，体现种间个体数分布较均匀；反之，J值小反映种间个体数分布欠均匀。

利用SPSS 16.0分析环境因子与细胞丰度之间的相关关系，环境因子选择常见的理化指标，包括pH值、DO、电导、盐度、温度和SD等6个指标。

2 结果与分析

2.1 浮游植物种类组成

调查期间共采集到浮游植物8门64属123种，其中硅藻58种(47%)、绿藻31种(25%)、蓝藻16种(13%)、裸藻9种，黄藻3种，甲藻3种，金藻2种和隐藻1种。8月种类数最多，10月—11月种类最少，7月—8月各采样点种类数量明显高于其他月份(图2)。

2.2 浮游植物优势藻类及其季节更替

长江口碎波带主要的优势浮游植物是硅藻门的小环藻属(Cyclotellasp.)。在统计的一个水文年的浮游植物数据中，每个月中都以小环藻属为优势种。另外，硅藻门的直链藻(Melosirasp.)、中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)、膜状舟形藻(Naviculamembranacea)，蓝藻门的颤藻 (Oscillatoriasp.)、席藻(Phormidiumsp.)以及绿藻门的小球藻(Chlorellavulgaris)也是较为常见的优势种(表1)。2009年的8月份以蓝藻门为主要优势种，12月份和2010年2月份研究区域内出现了海洋原甲藻的优势。

表 1 长江口碎波带浮游植物主要优势种的优势度月变化

2. 3 浮游植物细胞丰度的时空分布

浮游植物细胞丰度的月变化范围在8.07×104cells/L～1.39×106cells/L之间，存在明显的季节变化，8个样点的变化趋势基本一致(图3)。浮游植物的细胞丰度在8月份达到最高，7月份次之，在12月份出现了全年最低值。总体来说，本次调查中浮游植物细胞丰度的变化规律为夏季>冬季>秋季>春季。

本次周年采样8个样点的浮游植物细胞丰度的平均值为3.77×106cells/L，浮游植物细胞丰度的最大值出现在S6样点，为1.05×107cells/L，其次是S7和S5样点，细胞丰度值分别是5.30×106cells/L和4.51×106cells/L。其他样点浮游植物的细胞丰度差异较小，最低值出现在S4样点，为1.56×106cells/L。各样点浮游植物细胞丰度的物种组成也有差异，S1、S2、S3、S4和S8样点的浮游植物细胞丰度主要由硅藻组成，S5和S7样点硅藻所占比例降低，蓝藻和绿藻的比例上升，而S6样点中，硅藻所占的比例远低于蓝藻(图4)。

图3 长江口碎波带浮游植物丰度季节变化

2. 4 浮游植物生物多样性

空间分布。长江口碎波带浮游植物群落多样性的全年平均值在各个采样点间的分布各有不同。Margalef丰富度指数(Dm)的高峰值在样点S7，样点S4则是最低值所在。与丰富度指数一致，样点S7的Shannon-Wiener多样性指数(H′)最高，数值是2.02。S1样点11月份的多样性指数为0.74，S2样点1月份的多样性指数为0.44，所以S1和S2样点的多样性指数的全年均值最低。Pielou均匀度指数(J)的变化范围在0.70至0.83之间，S4样点的均匀度指数最高，而S2的均匀度指数最低(表2)。

图4 长江口碎波带浮游植物丰度空间变化

表2 长江口碎波带浮游植物群落多样性水平分布

月变化。全年12个月份中，碎波带浮游植物各采样点的平均Shannon-Wiener多样性指数月变化范围在1.39～2.26之间，平均为1.83，在夏季的8月份最高，7月和9月份仅次于8月。秋季的11月份多样性指数最低。丰富度指数月变化范围为0.78～1.65之间，平均值为0.94；物种多样性指数和丰富度指数月变化趋势一致，表现为7、8月份较高。均匀度指数变化在0.69～0.86之间，平均值为0.78(表3)。浮游植物生物多样性指数的季节变化比较明显。

表3 长江口碎波带浮游植物群落多样性月变化

2.5 环境因子与细胞丰度的相关性分析

在长江口碎波带8个采样点所检测到的环境因子中，各月份的pH值在7.80～8.29之间，变幅较小。各月份8个采样点的溶氧平均值在3.09～15.73之间，最高溶氧值出现在2009年5月份，水温为23℃。在2009年5月，水温为23℃时，溶解氧为15.725 mg/L，远高于标准值8.58 mg/L，可能是由于采样当天的辐照度强，大量的浮游植物通过光合作用累积氧气，所以氧的溶解度值增加。 周年中其他月份水温所对应的氧的溶解度均低于标准值。

选择占浮游植物细胞丰度比例较高的硅藻门、绿藻门和蓝藻门与各环境因子进行相关性分析，结果如下：pH值与溶解氧极显著相关(P<0.01)，与电导和温度显著相关(P<0.05)；电导与盐度极显著相关(P<0.01)；透明度与温度显著相关(P<0.05)。pH值与绿藻门和蓝藻门的细胞丰度显著负相关(P<0.05，r<0)，透明度与绿藻门和蓝藻门的细胞丰度显著正相关(P<0.05，r>0)；温度与硅藻门的细胞丰度显著负相关(P<0.05，r<0)；蓝藻门的细胞丰度与绿藻门的细胞丰度之间显著正相关(表4)。

表4 长江口碎波带环境因子

*代表显著水平0.05(双尾检验)；**代表显著水平0.01(双尾检验)。

3 讨论

碎波带浮游植物主要由硅藻门的种类组成，如在巴西Cassino海滩碎波带[21]研究中采集到的浮游植物主要以硅藻门为主，优势种有热带骨条藻、冰河拟星杆藻、伪菱形藻属、海链藻和新月柱鞘藻，以海洋种为主；亚马逊海滩碎波带[8]的优势种中98%为硅藻，其次是甲藻和蓝藻；长江口沿岸碎波浮游植物优势种中硅藻门占44%，其次是蓝藻和甲藻，淡水种和半咸水种种类数和丰度较高。但碎波带及周边水域环境条件的变化也会影响碎波带浮游植物的类群组成状况，长江口浮游植物群落主要由淡水硅藻组成。但在7月—8月份则主要由蓝藻组成，12月至翌年的3月出现了海水硅藻和海洋原甲藻，是因本次研究样点主要设置在长江口南支的碎波带水域，在全年径流量高的季节[22]，出现的优势种主要为淡水藻，由于夏季的平均水温较高，适宜蓝藻的生长[23]，所以7月—8月份以蓝藻门为主要优势种。2009年12月至翌年3月为长江口枯水期，长江口南支受到北支、南港和北港三处高盐度海水入侵的影响[24]，高盐度海水的倒灌，带来了大量的海水硅藻和甲藻，所以2009年的12月至2010年的3月，出现了海水硅藻和海洋原甲藻的优势种。

表5 2009年长江口水域与碎波带种类数量和平均密度的比较(ind./m3)

长江口碎波带浮游植物种类组成与长江口其他水域有一定相似性(表5)，本次调查共采集到浮游植物8门64属123种，主要由硅藻(58种，占47%)、绿藻(31种，占25%)、蓝藻(16种，占13%)等组成，中肋骨条藻为全年的优势种，与2004年林峰竹[25]等对长江口季度调查的结果相一致；李俊龙[8]等2009年在长江口水域设置了30个样点，并在4、8、11月对样点展开调查，3次调查共鉴定浮游植物330种，其中硅藻门220种、甲藻门74种，主要优势种包括中肋骨条藻、具槽直链藻、红海束毛藻、颤藻、裸甲藻等19种，与本次碎波带的调查相比较，相同的优势种为中肋骨条藻和颤藻，其他优势种在本次的调查中也有采集到，但不是优势种。由于碎波带特有的生态特点，长江口碎波带硅藻门的细胞丰度占总细胞丰度的41.20%，小于长江口其他水域中硅藻的丰度比例[9， 10, 26]，甲藻、蓝藻和绿藻细胞丰度所占的比例相对提高，与以往研究[25, 27-29]中长江口浮游植物以硅藻和甲藻为主要优势种的报道有所差异。同时长江口其他区域调查中[10, 25]的采集到的旋链角毛藻、琼氏圆筛藻、塔玛亚历山大藻等外海种，在本次调查中没有发现，而本研究中采集到的不定微囊藻、小席藻等密度较大淡水种，在其他研究报道中没有发现，与南支碎波带主要受淡水影响有关。

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