栎类和阔叶混交林林分结构多样性的动态研究

常荣涛



栎类和阔叶混交林林分结构多样性的动态研究

常荣涛

（河南省林业调查规划院，郑州 450045）

林分结构多样性是反映林分结构状况的指标，它对于生物多样性保护、森林生态系统经营，森林结构优化调整具有重要的指导意义。通过对河南西峡县栎类、阔叶混交林连续清查样地的研究表明，在10 a的间隔期内（1993-2003年），栎类物种多样性和均匀度指数差异显著，物种与大小多样性、大小多样性变化均不显著。在更短的时间间隔期（如5 a）内，则表现为1993-1998年栎类的物种多样性、均匀度差异显著；1998-2003年期间，物种均匀度与物种多样性表现均为不显著。阔叶混交林在1993-2003年期间除大小多样性差异显著外，物种多样性和均匀度均表现为差异不显著。

栎类；阔叶混交林（阔混）；物种多样性；结构多样性

林分结构是一定立地条件的林分在生长发育过程中，其年龄和树种组成、直径、冠幅分布、树高结构等林分因子的综合反映；也是对林分发展过程如更新、竞争、自稀疏和干扰活动的反映。结构变化会引起叶面积或盖度的数量和分布的变化，从而影响森林的功能如光合和呼吸、树木生长、野生动物的环境适应性和下层植被的多样性。因此，林分结构的复杂性常常用来预测物种多样性（Uuttera，1997）[1]。已经有大量的指标来反映林分结构多样性（雷相东，2002）[2]。研究林分结构多样性的动态变化，对于指导生物多样性保护、森林生态系统经营，森林结构优化调整和森林结构变化监测等都具有重要的理论和实践指导意义。

目前，已有一些学者开展了林分结构多样性动态的研究（林开敏等，2001[3]；温远光等，2005[4]；刘世荣等，1998[5]）。研究对象包括人工林（如速生树种杉木、桉树、西南桦人工林）、采伐后自然恢复的天然林（如栓皮栎林）。研究认为，人工林尤其是杉木、桉树等速生树种组成的人工林林分，其灌木、草本的物种多样性指数、均匀度指数随年龄有明显变化；慢生树种栓皮栎的各种多样性指数，在不同恢复期也有较明显的变化。由于没有建立生物多样性的固定样地监测体系，这些研究无法得到群落长期连续的观察资料，因此，研究者们多采用以空间序列代替时间序列的方法，在立地因子、生态因子相似的区域，选择同一树种不同生长发育阶段的林分进行调查，形成调查数据系列采用空间序列代替时间序列的方法。林开敏等（2001），在 3 a、9 a、11a、20 a、31 a、56 a 老龄林中设置样本，观察到灌木、草本的多样性指数、均匀度指数在3 a、9 a、11 a、20 a、56 a均有较明显的动态变化，且变化规律也大致相同。刘世荣（1998）采用空间代替时间的方法，研究栎林采伐后恢复时间为5 a、15 a、25 a、45 a植物物种多样性的变化。乔木层物种丰富度指数从15 a、25 a到恢复45 a的栓皮栎林一直呈增加的趋势，物种多样性指数随恢复时间的增加而增加，乔木层恢复25 a均匀度指数最低，未破坏的栓皮栎林最高。诸如此类的研究还有许多，在此不再例举。如果以上述2个案例林分年龄的时间差（间隔期）来推论，则意味着杉木间隔期2~29 a时，栎类间隔期10~20 a物种多样性及其在乔木层、灌木层、草本不同生长型的多样性有明显的变化。

以北亚热带的两种典型天然森林类型（栎类混交林和阔叶混交林（以下简称阔混））为对象，基于固定样地调查数据，分析林分结构多样性在2个监测间隔期10 a（1993-2003）变化特点、规律。

1 数据与方法

1.1 研究地点概况

研究地点位于河南省西峡县。西峡位于豫西南伏牛山南麓，南阳盆地西部边缘，北纬33°05′～ 33°48′，东经111°01′～111°46′。全县海拔高度在181～2 212.5 m之间，年均气温为6.2～15.2℃，极端最高气温42℃，极端最低气温为-14.2℃，年均无霜期为236 d，年降水量平均为881.6 mm。属于伏牛山地丘陵常绿、落叶阔叶林区。森林植被区系以北亚热带森林植被景观为主，呈现出南北东西成份交汇变化的特色。地带性植被有：以栓皮栎、麻栎、锐齿栎为建群树种的落叶阔叶林，以马尾松为建群树种的针叶林。土壤类型以北亚热带与暖温带过渡区的黄棕壤为主。栎类、阔混样地详情见表1。

表1 栎类、阔混样地在年龄、郁闭度、海拔上的分布

1.2 数据与方法

生态学中的一些多样性指标已被引入森林经营中来描述林分结构的多样性，其中以Shannon信息熵（Shannon -Wiener指数）最为广泛。林分结构多样性应包括很多方面。单纯用直径或树高计算的林分结构多样性（一维熵）只能反映林分结构的某一方面的多样性，而且用直径和树高反映的林分结构多样性并不一致，直径并不能代表树高的所有信息。如果用物种与直径、直径与树高计算确定二维联合熵，则能综合地反映林分结构的多个属性（Lei Xiangdong，2004）[6]。可以证明，林分物种和大小的综合多样性（二维联合熵）=物种多种性+大小多样性的均值。用公式表示为：

H2：二维联合熵，即物种和大小综合多样性；H1s：林分物种的Shannon-Wiener多样性； Hsize：林分大小多样性指数；y：林分内林木株数合计；yi：林分内i树种的株数；yij：林分中i 树种j径级的林木株数。

由于缺少栎类各树木的树高资料，着重研究物种与直径的二维联合熵。用样地株数确定林分物种多样性，可能存在林木直径大小差异对多样性产生的不利影响。因此，在确定各样地各树种重要值的前提下，将重要值代入Shannon-Wiener、Simpson公式，计算林分的物种多样性指数、Pilou、Alatalo均匀度指数。诸公式如下：

Shannon-Wiener指数

Simpson指数

丰富度指数

=出现在样地的物种数

Pilou均匀度指数

Alatalo均匀度指数

S：样地内物种数；Pi：样地内i物种个体数yi占样地所有物种个体数y的比例；H1s：物种多样性。

为了比较分析栎类、阔叶混交林森林连续清查样地不同时期林分结构多样性的差异是否显著，采用SPSS10.0统计分析软件中的配对样本T检验方法。配对样本T检验方法要求被比较的两个配对样本有配对关系均来自正态总体，配对样本的均值之差与零均值之间进行差异显著性检验，如果差值均值与0均值无显著性差异，说明配对变量均值之间无显著性差异（卢纹岱等，1997）[7]。

2 结果与分析

2.1 林分结构多样性分析

根据公式（1）~（7），对选定的52个样地，分别树种、径级统计1993-1998年i树种j径级株数yij、i树种株数yi和样地总株数y；分别计算各样地的林分结构多样性指数、物种均匀度指数（Pilou均匀度、Alatalo均匀度），物种与大小综合多样性和物种多样性；统计汇总栎类、阔混1993年、1998年、2003年林分结构多样性、均匀度的平均值、标准差。计算结果见表2。

表2 栎类、阔混1993-2003年物种多样性指数

注：Richness：物种丰富度，c：变动系数，Hˊ：用重要值计算的Shannon-Wiener指数，D：用重要值计算的Simpson指数，J：Pilou均匀度指数，E：Alatalo均匀度指数。

表3 栎类、阔混林分结构多样性指数

注：该表中的物种多样性指数用株数百分比代入Shannon-Wiener计算。

从表2、表3、图1、图2可以看出，阔混的物种丰富度大于栎类的物种丰富度，1993、1998、2003阔混分别比栎类大52.89%、66.52%、75.44%；栎类、阔混用重要值计算的Shannon-Wiener、Simpson物种多样性指数（H´、D）呈非常缓慢的增长趋势，并且阔混的物种多样性指数大于栎类，栎类1993-1998年Shannon-Wiener指数（H´）增长率为1.92%，1998-2003年增长率为-0.16%；阔混Shannon-Wiener指数（H´）1993-1998增长率0.12%，1998-2003年为1.67%。阔混的物种丰富度、Shannon-Wiener指数（H´）、Simpson指数（D）变动系数均大于栎类。栎类的Pilou、Alatalo均匀度指数呈缓慢增长趋势，变动系数较小；阔混的Pilou、Alatalo均匀度指数变化趋势不明显，但变动系数较小。

图1 栎类、阔混物种多样性动态变化图

图2 栎类、阔混均匀度变化图

从图3中可以看出，1998-2003年阔混物种+大小多样性指数、物种多样性指数和大小多样性指数均表现为阔混大于栎类。物种+大小多样性综合指数（H2）均缓慢增长，阔混大于栎类；物种多样性（H1s）也呈缓慢增长趋势，栎类的物种多样性变动系数0.08~0.09，阔混的变动系数为0.12~0.14；大小多样性指数栎类、阔混也呈缓慢增长趋势，阔混的大小多样性大于栎类，变动系数两者几乎相同。

图3 栎类、阔混林分结构多样性动态变化

2.2 配对样本T检验

将栎类、阔混分别组成数据库，利用SPSS10.0统计分析软件，分别进行1993-1998年、1998-2003年、1993-2003年配对样本T检验，结果表明：1993与1998年栎类固定样地物种丰富度、物种+大小综合多样性（H2）、大小多样性差异（Hsize）均不显著，物种多样性（H1s）差异显著，Shannon-Wiener指数（H´）、Simpson指数（D）、Pilou均匀度指数（J）、Alatalo均匀度指数（E）差异极显著。1993年与2003年各样地数据配对T检验分析，物种多样性Hˊ、D、Pilou均匀度指数（J）、Alatalo均匀度指数（E）差异显著，物种丰富度、物种+大小多样性（H2）、用株数计算的物种多样性、大小多样性差异不显著。1998-2003年各变量差异均不显著（见表4）。

类似的对阔混进行配对样本T检验，结果是：阔混除了大小多样性（Hsize）在1993-1998和1993-2003年95%的可靠性前提下，差异显著外（t﹦-2.491，sig﹦0.025； t﹦-2.308，sig﹦0.036），其他变量差异均不显著，即10 a间物种丰富度、物种多样性、均匀度、物种+大小综合多样性均没有发生明显的变化。（汇总表略）。

表4 配对T检验

注： “*”表示在95%的可靠性前提下，差异显著；“**”表示在99%的可靠性前提下差异极显著。表中各变量意义同上述各公式、表格。

3 讨论—多样性动态变化监测的适宜间隔期

在一定的间隔期内，林分物种和林分结构发生变化，林分物种多样性、结构多样性也相应发生变化。林开敏等（2001）、温远光等（2005）、刘世荣等（1998）等用空间序列代替时间序列的样地调查及其研究。栎林采伐后乔木层物种丰富度指数从15 a、25 a到恢复45 a的栓皮栎林一直呈增加的趋势，物种多样性指数随恢复时间的增加而增加，乔木层恢复25 a均匀度指数最低，未破坏的栓皮栎林最高，刘世荣等（1998）。研究表明，栎林1993-2003年重要值计算的Shanon-Wiener指数（Hˊ）、Simpson指数（D）差异显著，Pilou均匀度、Alatalo均匀度指数差异显著。在更短的时间间隔期（如5 a）内，则表现为1993-1998年栎类的Shanon-Wiener指数（Hˊ）、Simpson指数（D）差异极显著，均匀度显著或极显著。但在1998-2003年期间，物种均匀度与物种多样性表现均为不显著。

连续清查样地在监测期内发生的变化是：未达起测径级的林木进入起测径级（5 cm）；原来已达起测径阶的林木一部分保留在原来径阶内，一部分进入下一径阶；一部分林木因自然分化、稀疏枯死，一部分被人为砍伐。栎类属于慢生树种，直径生长缓慢（1993-1998 ，1993-2003），但栎类天然更新和萌芽能力很强，作为薪柴具有较高的热值，并且还是培殖食用菌的理想原木。1993-1998年株数总平均增长率6.22%，断面积定期平均生长量6.14%，无论用株数计算的多样性指数还是用重要值计算的多样性指数T检验差异显著。1998-2003年我国逐步实施天然林保护工程，减少天然林的采伐，因人为砍伐而导致的林分株数减少，其株数变化主要表现为自然增长、自然稀疏，株数总平均增长率-0.687%，断面积定期平均生长量-1.61%。阔混1993-1998年株数总平均增长率为2.86%，断面积总平均生长率4.80%；1998-200年株数总平均增长率为-0.77%，断面积总平均生长率-1.35%。因此，物种多样性差异不显著。西峡县位于河南省南部地区，属北亚热带常绿阔叶林的边缘分布区，在1993-2003年期间除大小多样性差异显著外，物种多样性和均匀度均表现为差异不显著。

阔叶树在多长的间隔期，林分结构多样性和物种多样性会发生较显著的变化，有待于进一步的研究。

[1] Uuttera J, Maltamo M, Hotanen J. 1997. The structure of forest stands in virgin and managed peatlands: a comparison between Finnish and Russian Karelia[J].. 96:125-138.

[2]雷相东，唐守正. 林分结构多样性指标研究综述[J]. 林业科学，2002，38（3）：140-146.

[3]林开敏，俞新妥，黄宝龙，等. 杉木人工林林下植物物种多样性的动态特征[J]. 应用与环境生物学报，2001， 7（1）:13～19.

[4]温远光，刘世荣. 桉树工业人工林植物物种多样性及动态研究[J]. 北京林业大学，2005，27（4）：17-22.

[5]刘世荣，蒋有绪，史作民，等. 中国暖温带森林生物多样性研究[M]. 北京：中国科学技术出版社，1998.

[6] Lei Xiangdong, Lu Yuanchang, Information Entropy Measures for Stand Structural Diversity: Joint Entropy[J]. Forestry Studies in China2004,7（2）:12-15.

[7]卢纹岱，朱一力，沙捷，等. SPSS for Windows 从入门到精通[M]. 北京：电子工业出版社，1997.

Dynamic Research on Stand Structure Diversity of Nature Forst in Short Time

CHANG Rong-tao

（Henan Institute of Forest Inventory and Planning, Zhengzhou 450045,China）

Forest structure diversity is an index which has significant function to protect biologic diversity, manage forest ecological system and to regulate forest structure and monitor forest dynamic changes. This paper studies permanent sample plot of robur and mixed-broadleaf during 1993 and 2003. Results are following: there is significant difference of robur’s species diversity and uniformity diversity in 10 years, but there is not significant difference on diversity of species and size and size diversity. There is significant difference of robur’s species diversity and uniform from 1993 to 1998 , but there is not any significant difference from 1998 to 2003. There is significant difference of size diversity from 1993 to 2003 of mixed-broadleaf , but there is no significant of diversity of species and size, diversity of species.

Robur Mixed-broadleaf Diversity of species Diversity of forest stand

S 792.18

A

1003-2630（2014）02-0008-05

2014-05-18

（责任编辑：王团荣）