设施高灌蓝莓光合特性研究

魏海蓉等

摘 要：以高灌蓝莓品种‘喜来（Vaccinium corymbosum‘Sierra）为试材，对设施高灌蓝莓的光合特性进行了研究。结果表明，设施内光合有效辐射（PAR）及叶面温度（TL）分别于12∶00和13∶00达到最大值，高灌蓝莓叶片的净光合速率（Pn）于早晨8∶00达到最大值，之后持续降低，在15∶00～16∶00有小量回升，之后再次降低。气孔导度（Gs）日变化与Pn变化趋势相同，而细胞间隙二氧化碳浓度（Ci）的变化趋势与之相反。高灌蓝莓叶片的光饱和点为600 μmol/（m2·s），光补偿点为62.6 μmol/（m2·s），CO2补偿点为129.8 μL/L，在温室高温弱光环境下，温度是Pn的主要限制因子，温度在28℃以上时高灌蓝莓的光合作用受到严重抑制，该抑制是气孔因素与非气孔因素共同影响的结果。

关键词：高灌蓝莓；设施栽培；光合作用；净光合速率；温度

中图分类号：S663.901 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2014）04-0048-04

设施栽培高灌蓝莓比露地栽培提早1个月上市，果实商品价值是露地的3～5倍，经济效益极高，在我国发展迅速。但有关设施条件下高灌蓝莓的生理基础研究较少。光合作用是绿色植物生长发育的基础，其绝大部分干物质和生物量最终源自光合作用。光合作用是果树产量和品质构成的决定性因素，对环境条件变化十分敏感。设施栽培中果树生长发育的局部生态条件显著不同于露天自然条件。因此设施栽培条件下果树的光合生理变化也受到人们的普遍关注，前人已对设施栽培葡萄、油桃、桃、杏等果树的光合特性进行了系统的研究[1～6]，但设施小气候条件下高灌蓝莓光合特性的研究国内尚未见报道。本试验以4年生高灌蓝莓‘喜来为试材，研究了设施栽培条件下光照、温度等环境因子对高灌蓝莓光合特性的影响，有助于探讨设施栽培条件下高灌蓝莓的生理生态特性， 为建立高产、优质、高效的设施栽培模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2012年4月下旬在山东省果树研究所蓝莓示范园进行，设施为钢架结构日光温室，一面坡式，东西走向，长80 m，宽8 m，棚膜为聚乙烯无滴塑料膜，草苫覆盖保温。试材为4年生高灌蓝莓品种‘喜来（Vaccinium corymbosum‘Sierra），株行距为1 m×2 m。植株生长健壮，正常管理。2012年12月30日扣棚升温，分别于上午9∶00打开通风口，下午4∶00关闭通风口。

1.2 试验方法

净光合速率（Pn）日变化采用便携式光合作用测定系统CIRAS-1，选择晴天，在温室自然光照条件下，测定树冠外围最佳功能叶片，测定时间为7∶00～17∶00，每隔1 h测定1 次，同时记录叶面光合有效辐射（PAR）、叶温（TL）、大气CO2 浓度（Ca）、气孔导度（Gs） 、细胞间隙CO2浓度（Ci） 等参数。

光响应曲线测定于上午9∶00～11∶00 进行，控制叶室中CO2浓度为375 μL/L，光照强度（PFD）设置为1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、40、20、0 μmol/（m2·s），改变一个光强需稳定2 min左右，回归法求得光饱和点和光补偿点。PFD 在0～200 μmol/（m2·s）范围内通过线性回归求得PFD - Pn 曲线初始斜率，即为表观量子效率。

CO2响应曲线测定于上午9∶00～11∶00 进行，光照强度控制为800 μmol/（m2·s），利用外接CO2钢瓶控制CO2 浓度为50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μL/L，每浓度下适应3～4 min。

以上测定将叶温控制在（25±1）℃，测定3片叶，取其平均值。

2 结果与分析

2.1 设施内高灌蓝莓‘喜来光合相关生理因子日变化

从图1可以看出，设施内叶温与光合有效辐射的变化规律相似，为先升高再降低的变化趋势。

图1 设施内高灌蓝莓PAR、TL、Gs和Ci的日变化

在7∶00 PAR和TL分别为507 μmol/（m2·s）和20℃，高灌蓝莓净光合速率为10.5 μmol/（m2·s）。随着PAR和TL的逐渐升高，Pn迅速增加，在8∶00左右出现一次明显高峰，达到18.4 μmol/（m2·s）。随后PAR和TL都迅速升高，分别在12∶00和13∶00达到最大值。此时虽然PAR为光合作用的有利条件，但是由于温度较高（37℃），致使Pn持续下降，在14∶00达到最低点。14∶00后温度和PAR都迅速降低，Pn在15∶00～16∶00略有回升后继续下降，17∶00降至2.1 μmol/（m2·s），此时可能PAR成为关键性限制因子。

设施内高灌蓝莓‘喜来的Gs变化趋势与Pn趋于一致，呈显著正相关。Gs峰值出现在早上8∶00，以后持续下降，13∶00～14∶00之间降至最低点，Gs值为0，15∶00略有回升。Ci的变化幅度也很大，与Pn、Gs的变化趋势相反，尤其12∶00～14∶00之间，Pn、Gs处于下降趋势，但Ci快速上升。14∶00之后，Pn先上升后降低，Gs回升，Ci降低。

2.3 设施内高灌蓝莓‘喜来Pn对光合有效辐谢（PAR）和二氧化碳（Ca）的响应曲线

从图2可以看出，在弱光下[PAR低于200 μmol/（m2·s）]，Pn与PAR呈线性相关。Pn随着PAR的增加而逐渐增大。当PAR增加到600 μmol/（m2·s）时，Pn逐渐达到饱和，说明高灌蓝莓‘喜来叶片的光饱和点为600 μmol/（m2·s）。对响应曲线的初始部分[PAR低于200 μmol/（m2·s）]作线性回归，由回归方程可以计算出高灌蓝莓‘喜来叶片的光补偿点和表观量子效率分别为62.6 μmol/（m2·s）和0.0184。

图2 高灌蓝莓‘喜来Pn对PAR的响应曲线

从图3可以看出，随着CO2浓度的增加，Pn迅速提高。在低Ca（CO2低于300 μL/L）条件下，Ca与Pn呈线性相关，以后，随着Ca的增加，Pn的增加逐渐缓和，但没有明显的饱和点。对响应曲线的初始部分（Ca低于300 μL/L）作线性回归，由回归方程可以计算出高灌蓝莓‘喜来的CO2补偿点为129.8 μL/L。

图3 高灌蓝莓‘喜来Pn对Ca的响应曲线

3 结论与讨论

温室创造了与外界明显不同的小气候条件。在早上7∶00室内叶片温度已达20℃左右，7∶00～14∶00叶片温度一直上升，14∶00达到高峰，为37℃，虽然14∶00后，温度有所降低，但一直维持在27℃以上。光合有效辐射低于露地，其峰值约为1 400 μmol/（m2·s），此时露地的光强达到2 200 μmol/（m2·s）。温室提供了一个高温弱光的条件。董丽华等[7]研究表明，在全光照和半遮荫处理下，半高灌蓝莓‘北陆的净光合速率（Pn）日变化为“双峰”曲线，具有光合午休现象，在全遮荫处理下，Pn 日变化为“单峰”曲线。本试验中，在温室高温弱光条件下，高灌蓝莓‘喜来的净光合速率日变化未呈现出典型的双峰曲线。

孙山等[8]研究表明，北高灌品种的光合最适温较低， 范围也较窄为23～25℃。本试验所用试材‘喜来属于北高灌蓝莓。本试验中，9∶00时叶温已达28℃，并且一直到17∶00均维持在27℃以上，超过了光合最适温度。从光-光合曲线可以得出‘喜来的光饱合点为600 μmol/（m2·s），较低，室内CO2浓度也一直维持较高水平，由此可以判断PAR和CO2浓度并不是Pn的限制因子，而叶温可能是导致早上8∶00后Pn持续降低的主要原因。

判定引起叶片Pn下降的气孔因素和非气孔因素是根据Ci和Gs的变化方向，Ci下降和Gs 上升表明气孔因素是Pn下降的主要原因，而Ci上升同时Gs下降，则表明引起Pn下降的主要原因是非气孔因素[9，10]。在本试验中，9∶00～12∶00 Pn与Gs 呈极显著正相关，表明此（下转第55页）endprint

摘 要：以高灌蓝莓品种‘喜来（Vaccinium corymbosum‘Sierra）为试材，对设施高灌蓝莓的光合特性进行了研究。结果表明，设施内光合有效辐射（PAR）及叶面温度（TL）分别于12∶00和13∶00达到最大值，高灌蓝莓叶片的净光合速率（Pn）于早晨8∶00达到最大值，之后持续降低，在15∶00～16∶00有小量回升，之后再次降低。气孔导度（Gs）日变化与Pn变化趋势相同，而细胞间隙二氧化碳浓度（Ci）的变化趋势与之相反。高灌蓝莓叶片的光饱和点为600 μmol/（m2·s），光补偿点为62.6 μmol/（m2·s），CO2补偿点为129.8 μL/L，在温室高温弱光环境下，温度是Pn的主要限制因子，温度在28℃以上时高灌蓝莓的光合作用受到严重抑制，该抑制是气孔因素与非气孔因素共同影响的结果。

关键词：高灌蓝莓；设施栽培；光合作用；净光合速率；温度

中图分类号：S663.901 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2014）04-0048-04

设施栽培高灌蓝莓比露地栽培提早1个月上市，果实商品价值是露地的3～5倍，经济效益极高，在我国发展迅速。但有关设施条件下高灌蓝莓的生理基础研究较少。光合作用是绿色植物生长发育的基础，其绝大部分干物质和生物量最终源自光合作用。光合作用是果树产量和品质构成的决定性因素，对环境条件变化十分敏感。设施栽培中果树生长发育的局部生态条件显著不同于露天自然条件。因此设施栽培条件下果树的光合生理变化也受到人们的普遍关注，前人已对设施栽培葡萄、油桃、桃、杏等果树的光合特性进行了系统的研究[1～6]，但设施小气候条件下高灌蓝莓光合特性的研究国内尚未见报道。本试验以4年生高灌蓝莓‘喜来为试材，研究了设施栽培条件下光照、温度等环境因子对高灌蓝莓光合特性的影响，有助于探讨设施栽培条件下高灌蓝莓的生理生态特性， 为建立高产、优质、高效的设施栽培模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2012年4月下旬在山东省果树研究所蓝莓示范园进行，设施为钢架结构日光温室，一面坡式，东西走向，长80 m，宽8 m，棚膜为聚乙烯无滴塑料膜，草苫覆盖保温。试材为4年生高灌蓝莓品种‘喜来（Vaccinium corymbosum‘Sierra），株行距为1 m×2 m。植株生长健壮，正常管理。2012年12月30日扣棚升温，分别于上午9∶00打开通风口，下午4∶00关闭通风口。

1.2 试验方法

净光合速率（Pn）日变化采用便携式光合作用测定系统CIRAS-1，选择晴天，在温室自然光照条件下，测定树冠外围最佳功能叶片，测定时间为7∶00～17∶00，每隔1 h测定1 次，同时记录叶面光合有效辐射（PAR）、叶温（TL）、大气CO2 浓度（Ca）、气孔导度（Gs） 、细胞间隙CO2浓度（Ci） 等参数。

光响应曲线测定于上午9∶00～11∶00 进行，控制叶室中CO2浓度为375 μL/L，光照强度（PFD）设置为1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、40、20、0 μmol/（m2·s），改变一个光强需稳定2 min左右，回归法求得光饱和点和光补偿点。PFD 在0～200 μmol/（m2·s）范围内通过线性回归求得PFD - Pn 曲线初始斜率，即为表观量子效率。

CO2响应曲线测定于上午9∶00～11∶00 进行，光照强度控制为800 μmol/（m2·s），利用外接CO2钢瓶控制CO2 浓度为50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μL/L，每浓度下适应3～4 min。

以上测定将叶温控制在（25±1）℃，测定3片叶，取其平均值。

2 结果与分析

2.1 设施内高灌蓝莓‘喜来光合相关生理因子日变化

从图1可以看出，设施内叶温与光合有效辐射的变化规律相似，为先升高再降低的变化趋势。

图1 设施内高灌蓝莓PAR、TL、Gs和Ci的日变化

在7∶00 PAR和TL分别为507 μmol/（m2·s）和20℃，高灌蓝莓净光合速率为10.5 μmol/（m2·s）。随着PAR和TL的逐渐升高，Pn迅速增加，在8∶00左右出现一次明显高峰，达到18.4 μmol/（m2·s）。随后PAR和TL都迅速升高，分别在12∶00和13∶00达到最大值。此时虽然PAR为光合作用的有利条件，但是由于温度较高（37℃），致使Pn持续下降，在14∶00达到最低点。14∶00后温度和PAR都迅速降低，Pn在15∶00～16∶00略有回升后继续下降，17∶00降至2.1 μmol/（m2·s），此时可能PAR成为关键性限制因子。

设施内高灌蓝莓‘喜来的Gs变化趋势与Pn趋于一致，呈显著正相关。Gs峰值出现在早上8∶00，以后持续下降，13∶00～14∶00之间降至最低点，Gs值为0，15∶00略有回升。Ci的变化幅度也很大，与Pn、Gs的变化趋势相反，尤其12∶00～14∶00之间，Pn、Gs处于下降趋势，但Ci快速上升。14∶00之后，Pn先上升后降低，Gs回升，Ci降低。

2.3 设施内高灌蓝莓‘喜来Pn对光合有效辐谢（PAR）和二氧化碳（Ca）的响应曲线

从图2可以看出，在弱光下[PAR低于200 μmol/（m2·s）]，Pn与PAR呈线性相关。Pn随着PAR的增加而逐渐增大。当PAR增加到600 μmol/（m2·s）时，Pn逐渐达到饱和，说明高灌蓝莓‘喜来叶片的光饱和点为600 μmol/（m2·s）。对响应曲线的初始部分[PAR低于200 μmol/（m2·s）]作线性回归，由回归方程可以计算出高灌蓝莓‘喜来叶片的光补偿点和表观量子效率分别为62.6 μmol/（m2·s）和0.0184。

图2 高灌蓝莓‘喜来Pn对PAR的响应曲线

从图3可以看出，随着CO2浓度的增加，Pn迅速提高。在低Ca（CO2低于300 μL/L）条件下，Ca与Pn呈线性相关，以后，随着Ca的增加，Pn的增加逐渐缓和，但没有明显的饱和点。对响应曲线的初始部分（Ca低于300 μL/L）作线性回归，由回归方程可以计算出高灌蓝莓‘喜来的CO2补偿点为129.8 μL/L。

图3 高灌蓝莓‘喜来Pn对Ca的响应曲线

3 结论与讨论

温室创造了与外界明显不同的小气候条件。在早上7∶00室内叶片温度已达20℃左右，7∶00～14∶00叶片温度一直上升，14∶00达到高峰，为37℃，虽然14∶00后，温度有所降低，但一直维持在27℃以上。光合有效辐射低于露地，其峰值约为1 400 μmol/（m2·s），此时露地的光强达到2 200 μmol/（m2·s）。温室提供了一个高温弱光的条件。董丽华等[7]研究表明，在全光照和半遮荫处理下，半高灌蓝莓‘北陆的净光合速率（Pn）日变化为“双峰”曲线，具有光合午休现象，在全遮荫处理下，Pn 日变化为“单峰”曲线。本试验中，在温室高温弱光条件下，高灌蓝莓‘喜来的净光合速率日变化未呈现出典型的双峰曲线。

孙山等[8]研究表明，北高灌品种的光合最适温较低， 范围也较窄为23～25℃。本试验所用试材‘喜来属于北高灌蓝莓。本试验中，9∶00时叶温已达28℃，并且一直到17∶00均维持在27℃以上，超过了光合最适温度。从光-光合曲线可以得出‘喜来的光饱合点为600 μmol/（m2·s），较低，室内CO2浓度也一直维持较高水平，由此可以判断PAR和CO2浓度并不是Pn的限制因子，而叶温可能是导致早上8∶00后Pn持续降低的主要原因。

判定引起叶片Pn下降的气孔因素和非气孔因素是根据Ci和Gs的变化方向，Ci下降和Gs 上升表明气孔因素是Pn下降的主要原因，而Ci上升同时Gs下降，则表明引起Pn下降的主要原因是非气孔因素[9，10]。在本试验中，9∶00～12∶00 Pn与Gs 呈极显著正相关，表明此（下转第55页）endprint

摘 要：以高灌蓝莓品种‘喜来（Vaccinium corymbosum‘Sierra）为试材，对设施高灌蓝莓的光合特性进行了研究。结果表明，设施内光合有效辐射（PAR）及叶面温度（TL）分别于12∶00和13∶00达到最大值，高灌蓝莓叶片的净光合速率（Pn）于早晨8∶00达到最大值，之后持续降低，在15∶00～16∶00有小量回升，之后再次降低。气孔导度（Gs）日变化与Pn变化趋势相同，而细胞间隙二氧化碳浓度（Ci）的变化趋势与之相反。高灌蓝莓叶片的光饱和点为600 μmol/（m2·s），光补偿点为62.6 μmol/（m2·s），CO2补偿点为129.8 μL/L，在温室高温弱光环境下，温度是Pn的主要限制因子，温度在28℃以上时高灌蓝莓的光合作用受到严重抑制，该抑制是气孔因素与非气孔因素共同影响的结果。

关键词：高灌蓝莓；设施栽培；光合作用；净光合速率；温度

中图分类号：S663.901 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2014）04-0048-04

设施栽培高灌蓝莓比露地栽培提早1个月上市，果实商品价值是露地的3～5倍，经济效益极高，在我国发展迅速。但有关设施条件下高灌蓝莓的生理基础研究较少。光合作用是绿色植物生长发育的基础，其绝大部分干物质和生物量最终源自光合作用。光合作用是果树产量和品质构成的决定性因素，对环境条件变化十分敏感。设施栽培中果树生长发育的局部生态条件显著不同于露天自然条件。因此设施栽培条件下果树的光合生理变化也受到人们的普遍关注，前人已对设施栽培葡萄、油桃、桃、杏等果树的光合特性进行了系统的研究[1～6]，但设施小气候条件下高灌蓝莓光合特性的研究国内尚未见报道。本试验以4年生高灌蓝莓‘喜来为试材，研究了设施栽培条件下光照、温度等环境因子对高灌蓝莓光合特性的影响，有助于探讨设施栽培条件下高灌蓝莓的生理生态特性， 为建立高产、优质、高效的设施栽培模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2012年4月下旬在山东省果树研究所蓝莓示范园进行，设施为钢架结构日光温室，一面坡式，东西走向，长80 m，宽8 m，棚膜为聚乙烯无滴塑料膜，草苫覆盖保温。试材为4年生高灌蓝莓品种‘喜来（Vaccinium corymbosum‘Sierra），株行距为1 m×2 m。植株生长健壮，正常管理。2012年12月30日扣棚升温，分别于上午9∶00打开通风口，下午4∶00关闭通风口。

1.2 试验方法

净光合速率（Pn）日变化采用便携式光合作用测定系统CIRAS-1，选择晴天，在温室自然光照条件下，测定树冠外围最佳功能叶片，测定时间为7∶00～17∶00，每隔1 h测定1 次，同时记录叶面光合有效辐射（PAR）、叶温（TL）、大气CO2 浓度（Ca）、气孔导度（Gs） 、细胞间隙CO2浓度（Ci） 等参数。

光响应曲线测定于上午9∶00～11∶00 进行，控制叶室中CO2浓度为375 μL/L，光照强度（PFD）设置为1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、80、40、20、0 μmol/（m2·s），改变一个光强需稳定2 min左右，回归法求得光饱和点和光补偿点。PFD 在0～200 μmol/（m2·s）范围内通过线性回归求得PFD - Pn 曲线初始斜率，即为表观量子效率。

CO2响应曲线测定于上午9∶00～11∶00 进行，光照强度控制为800 μmol/（m2·s），利用外接CO2钢瓶控制CO2 浓度为50、100、150、200、250、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μL/L，每浓度下适应3～4 min。

以上测定将叶温控制在（25±1）℃，测定3片叶，取其平均值。

2 结果与分析

2.1 设施内高灌蓝莓‘喜来光合相关生理因子日变化

从图1可以看出，设施内叶温与光合有效辐射的变化规律相似，为先升高再降低的变化趋势。

图1 设施内高灌蓝莓PAR、TL、Gs和Ci的日变化

在7∶00 PAR和TL分别为507 μmol/（m2·s）和20℃，高灌蓝莓净光合速率为10.5 μmol/（m2·s）。随着PAR和TL的逐渐升高，Pn迅速增加，在8∶00左右出现一次明显高峰，达到18.4 μmol/（m2·s）。随后PAR和TL都迅速升高，分别在12∶00和13∶00达到最大值。此时虽然PAR为光合作用的有利条件，但是由于温度较高（37℃），致使Pn持续下降，在14∶00达到最低点。14∶00后温度和PAR都迅速降低，Pn在15∶00～16∶00略有回升后继续下降，17∶00降至2.1 μmol/（m2·s），此时可能PAR成为关键性限制因子。

设施内高灌蓝莓‘喜来的Gs变化趋势与Pn趋于一致，呈显著正相关。Gs峰值出现在早上8∶00，以后持续下降，13∶00～14∶00之间降至最低点，Gs值为0，15∶00略有回升。Ci的变化幅度也很大，与Pn、Gs的变化趋势相反，尤其12∶00～14∶00之间，Pn、Gs处于下降趋势，但Ci快速上升。14∶00之后，Pn先上升后降低，Gs回升，Ci降低。

2.3 设施内高灌蓝莓‘喜来Pn对光合有效辐谢（PAR）和二氧化碳（Ca）的响应曲线

从图2可以看出，在弱光下[PAR低于200 μmol/（m2·s）]，Pn与PAR呈线性相关。Pn随着PAR的增加而逐渐增大。当PAR增加到600 μmol/（m2·s）时，Pn逐渐达到饱和，说明高灌蓝莓‘喜来叶片的光饱和点为600 μmol/（m2·s）。对响应曲线的初始部分[PAR低于200 μmol/（m2·s）]作线性回归，由回归方程可以计算出高灌蓝莓‘喜来叶片的光补偿点和表观量子效率分别为62.6 μmol/（m2·s）和0.0184。

图2 高灌蓝莓‘喜来Pn对PAR的响应曲线

从图3可以看出，随着CO2浓度的增加，Pn迅速提高。在低Ca（CO2低于300 μL/L）条件下，Ca与Pn呈线性相关，以后，随着Ca的增加，Pn的增加逐渐缓和，但没有明显的饱和点。对响应曲线的初始部分（Ca低于300 μL/L）作线性回归，由回归方程可以计算出高灌蓝莓‘喜来的CO2补偿点为129.8 μL/L。

图3 高灌蓝莓‘喜来Pn对Ca的响应曲线

3 结论与讨论

温室创造了与外界明显不同的小气候条件。在早上7∶00室内叶片温度已达20℃左右，7∶00～14∶00叶片温度一直上升，14∶00达到高峰，为37℃，虽然14∶00后，温度有所降低，但一直维持在27℃以上。光合有效辐射低于露地，其峰值约为1 400 μmol/（m2·s），此时露地的光强达到2 200 μmol/（m2·s）。温室提供了一个高温弱光的条件。董丽华等[7]研究表明，在全光照和半遮荫处理下，半高灌蓝莓‘北陆的净光合速率（Pn）日变化为“双峰”曲线，具有光合午休现象，在全遮荫处理下，Pn 日变化为“单峰”曲线。本试验中，在温室高温弱光条件下，高灌蓝莓‘喜来的净光合速率日变化未呈现出典型的双峰曲线。

孙山等[8]研究表明，北高灌品种的光合最适温较低， 范围也较窄为23～25℃。本试验所用试材‘喜来属于北高灌蓝莓。本试验中，9∶00时叶温已达28℃，并且一直到17∶00均维持在27℃以上，超过了光合最适温度。从光-光合曲线可以得出‘喜来的光饱合点为600 μmol/（m2·s），较低，室内CO2浓度也一直维持较高水平，由此可以判断PAR和CO2浓度并不是Pn的限制因子，而叶温可能是导致早上8∶00后Pn持续降低的主要原因。

判定引起叶片Pn下降的气孔因素和非气孔因素是根据Ci和Gs的变化方向，Ci下降和Gs 上升表明气孔因素是Pn下降的主要原因，而Ci上升同时Gs下降，则表明引起Pn下降的主要原因是非气孔因素[9，10]。在本试验中，9∶00～12∶00 Pn与Gs 呈极显著正相关，表明此（下转第55页）endprint