大兴安岭北坡兴安落叶松粗木质残体呼吸动态1)

矫海洋 王顺忠 王曼霖 谷会岩

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (植被与环境变化国家重点实验室(中国科学院植物研究所)) (东北林业大学)

大兴安岭北坡兴安落叶松粗木质残体呼吸动态1)

矫海洋 王顺忠 王曼霖 谷会岩

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (植被与环境变化国家重点实验室(中国科学院植物研究所)) (东北林业大学)

以采伐强度为25%和50%伐后5、10、20和30 a的兴安落叶松林为研究对象，利用红外气体分析法研究分解初期兴安落叶松呼吸季节动态变化。结果表明：采伐对粗木质残体呼吸具有加强效果。同时采伐强度为50%的各个试验样地呼吸值均较高。采伐强度50%伐后10 a的兴安落叶松林呼吸强度最大5.75 μmol·m-2·s-1，而强度50%伐后30 a的兴安落叶松林呼吸强度最小是0.33 μmol·m-2·s-1。在季节动态中各强度的干扰下基本上保持相同的季节动态，呈单峰曲线格局，波峰7—8月。Q10值波动在3.97(强度25%，伐后10 a)～1.70(强度25%伐后20 a)，平均值2.52。

择伐；兴安落叶松；粗木质残体；温度系数；季节动态

粗木质残体(简称CWD)是森林生态系统的重要组成部分，具有保留营养物质、蓄水，为细菌、昆虫、真菌、植物和动物等提供栖息地，很好地维护当地的物种多样性[1-3]。同时它也是森林生态系统碳库的主要组成部分。粗木质残体碳储量在森林生态系统中占有很大的比例，有研究报道，在美国的森林生态系统碳储存中土壤占52%，活植物体占35%，死生物体占14%[4-6]，而且CWD的碳大约70%以呼吸形式排放[7]。Bond Lamberty等[8]估计，在1 a中，CWD呼吸碳排放可以达到土壤表面CO2通量的50%。因此，量化倒木分解释放的CO2通量(RCWD)对评估森林生态系统当前和长期的碳平衡具有重要作用[5，9]。

影响RCWD主要因素是温度和含水量[1-2，4-5，10-13]。而人为干扰(择伐)破坏了森林郁闭度、生物活性、太阳光的辐射强度等，使温度和含水量发生变化[13-15]。采伐也影响了CWD的分布、累积速度、腐烂速率[4，16-17]。大兴安岭地区进行了大规模的森林生产作业，形成了不同干扰强度的林分，利用这些采伐林地进行RCWD研究是可行的，也是非常必要的。

大兴安岭兴安落叶松林是我国唯一的高纬度森林，是我国北方森林生态系统的主要部分，也是世界范围内北方森林生态系统的一部分，对于全球碳汇方面有着重要的贡献，在控制碳收支平衡中起着关键作用。我国的学者对大兴安岭的CWD进行了研究，王龙娟[18-19]、赵鹏武[20]、景宇鹏[21]分别研究了大兴安岭呼中林区粗木质残体贮量及其环境梯度、火烧迹地粗木质残体特征、呼中自然保护区森林粗木质残体储量、大兴安岭北部兴安落叶松原始林的倒木特征和兴安落叶松林的粗木质残体储量，此外，班勇[22]、徐化成[23]也对兴安落叶松林CWD进行了研究。人为干扰下的兴安落叶松林的研究还是比较少的，谷会岩[16-17]等对长白山红松落叶混交林、大兴安岭北坡兴安落叶松林的粗木质残体做了研究，然而对大兴安岭兴安落叶松林RCWD的具体情况还未见报道。本文采用红外气体分析法对大兴安岭北坡兴安落叶松林的兴安落叶松倒木RCWD进行研究，为预测森林生态系统碳循环提供基础数据和科学依据。

1 研究区概况

本研究地设在黑龙江大兴安岭新林林业局，地处大兴安岭东部，地理坐标为东经123°41′～125°25′，北纬51°21′～52°10′，平均海拔600 m。新林区年平均气温为-2.6 ℃,年降水量为513.9 mm,且分布不均,主要降水多集中在7—8月份，全年冻结期约为7个月，结冰一般在9月下旬，终冻在4月中下旬，而且不稳定。8月下旬开始出现初霜，无霜期为90 d左右，属寒温带季风气候区大陆性气候。

2 研究方法

本项研究只考虑择伐的影响。在大兴安岭新林林业局兴安落叶松林中分别选择采伐强度25%的伐后5、10、20、30 a的兴安落叶松林；采伐强度50%的伐后5、10、20、30 a的兴安落叶松林，择伐后森林都是自然更新以及原始兴安落叶松林，建立20 m×20 m的样地，命名为样地1(原始兴安落叶松林)；样地2(强度25%，伐后5 a)；样地3(强度50%，伐后5 a)；样地4(强度25%，伐后10 a)；样地5(强度50%，伐后10 a)；样地6(强度25%，伐后20 a)；样地7(强度50%，伐后20 a)；样地8(强度25%，伐后30 a)；样地9(强度50%，伐后30 a)，选择物理性状基本相同刚刚倒的兴安落叶松(Larixgmelinii)倒木5株，将其截成长度大约1 m的段，分别放置在各个试验样地中。每个段相距30 cm左右。表1给出了每个样地兴安落叶松的物理性状。

表1 样品倒木的物理性状

注：表中数据为平均值±标准差。

2012年4月在每根试验倒木的中央直径处安装一个直径10 cm的PVC环，PVC环用中性硅酮防水胶固定密封。为避免PVC环内积水，将PVC环安装在试验倒木的侧面。采用美国LI-Cor公司生产的LI-6400便携式CO2/H2O分析系统，采用红外气体分析法测定CWD呼吸，每个月测定1次。

在已经选好的试验倒木一侧钻一个深10 cm左右的小孔，安装瞬时温度计。同时测定空气温度、CWD样品内部温度。

数据分析采用指数模型拟合RCWD粗木质残体温度之间的关系，

即:RCWD=αeβTCWD，

(1)

RCWD的Q10通过下式确定:Q10=e10β。

(2)

式中：R为粗木质残体呼吸速率，T为粗木质残体温度，α、β为模型中的参数，Q10为R对温度的敏感性。

数据分析采用SPSS17.0进行分析。采用协方差分析比较不同采伐强度和伐后更新RCWD的差异。

3 结果与分析

3.1 不同采伐强度下的粗木质残体呼吸变化

两个采伐强度下的各个样地呼吸强度均高于原始林，并且采伐强度为50%的各个样地在生长季呼吸均高于采伐强度为25%的各个样地(如表2)。在采伐强度25%的各个样地之间，原始林与伐后5、20 a之间差异显著(P<0.05)。各个样地呼吸变化范围是：原始林0.15～1.89 μmol·m-2·s-1；伐后5、10、20、30 a呼吸变化范围分别是：0.30～3.35、0.03～2.83、0.31～2.87、0.18～2.96 μmol CO2·m-2·s-1。伐后5 a呼吸强度最大(在8月份达到峰值4.39 μmol·m-2·s-1)。各个样地生长季基本呈单峰曲线格局。

而采伐强度50%的各个样地，伐后10 a与原始林差异显著(P<0.05)，样地5值最高(7.30 μmol·m-2·s-1)是样地1的3.86倍。呼吸变化范围是：伐后5 a 0.12～3.6 μmol·m-2·s-1，伐后10 a 0.12～7.30 μmol·m-2·s-1，伐后20 a 0.13～6.22 μmol·m-2·s-1，伐后30 a 0.13～1.90 μmol·m-2·s-1。在生长季均表现出原始林、伐后5～10 a呼吸升高。伐后10 a呼吸强度最大，伐后20 a到伐后30 a逐渐减弱。而5、6、10月非生长季则表现不明显。

3.2 不同试验样地RCWD季节动态

不同试验样地兴安落叶松呼吸的季节动态基本上呈单峰曲线格局，与倒木的温度变化基本一致，7月达到峰值，少数样地8月达到峰值(样地4)。

在整个测定期间7、8月份的标准差最大，生长季节呼吸较高，波动较大,受温度的影响较高；在非生长季节5、10月呼吸值较低，10月份最小，不同样地的呼吸幅度变化不大。

表2 不同样地CO2通量(RCWD)的月份变化

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母表示差异显著(α=0.05)。

3.3RCWD与温度的关系

TCWD与TAIR存在显著的正相关(TCWD=-3.558+0.932×TAIR，R2=0.669，df=196,P<0.001)，但TCWD明显的滞后于TAIR。RCWD与TCWD存在显著的指数关系(见表3)(P<0.01)，不同采伐强度下的指数回归关系存在差异。样地1的R2最大(0.855)样地9最小(0.148)，样地5、样地8、样地9的指数相关性没有其它样地明显。相比较之下RCWD与TAIR的指数关系没有RCWD与TCWD明显，各样地R2大多表现出比后者低。可以看出温度与RCWD具有显著正相关，特别是在未受人为干扰的原始林。

表3 不同样地的RCWD与TCWD和TAIR的回归方程

注：回归方程的形式为:ln(RCWD)=a+b×T，式中a和b表示回归系数，T表示CWD10 cm深温度(TCWD，℃)、TAIR表示气温。所有的回归方程均达显著性水平(P<0.01)。

RCWD与温度的指数回归也受到温度的影响。并且呈现出随温度升高而降低的趋势(表4)。6、9月份的模拟效果最好(R2=0.391，R2=0.374)。7、8月模拟效果最差(R2=0.013,R2=0.038)。与温度变化关系相一致。

Q10值波动在3.94(样地2)～1.70(样地8)之间。强度25%的Q10普遍高于强度50%的各个样地，择伐提高了温度敏感性(表5)。

表4 不同月份的RCWD与TCWD和TAIR的回归方程

注：回归方程的形式为:ln(RCWD)=a+b×T，式中b0和b1表示回归系数，T表示CWD10 cm深温度(TCWD，℃)、TAIR表示气温。所有的回归方程均达显著性水平(P<0.01)。

表5 不同采伐强度倒木Q10值

4 结论与讨论

大兴安岭北坡兴安落叶松林兴安落叶松的RCWD时间动态明显，呈单峰曲线，7—8月最高。受温度影响最高。但在温度较高的7,8月份，温度对RCWD影响较低。人为干扰(采伐)对落叶松的呼吸有加强。采伐强度50%伐后10 a的呼吸值最高，采伐强度25%，50%伐后30 a，天然林的呼吸值最低。其主要原因是RCWD自身的代谢和环境因子共同作用的结果。因此两者兼顾共同研究有助于精确量化RCWD，为森林生态系统碳循环提供依据。

4.1 采伐强度和伐后自然更新对RCWD的影响

不同采伐强度下的兴安落叶松伐后随着时间不同表现出明显的差异，伐后自然更新相同时间下大多表现出采伐强度50%呼吸值高于强度25%，并都较原始林呼吸强。人为干扰对RCWD有加强效果。

人为干扰对于RCWD有加强，主要影响原因是环境温度和水分含量。一般条件下干扰林的空气温度会高于天然林[4]，同时也改变了温度和湿度之间的关系。Stoffel等[24]发现在林冠开口处会使得空气温度更高，导致倒木的温度更高，含水量更低。Forrester等[4]也发现在生长季未受干扰的森林林冠下的倒木温度低于开敞的环境下的倒木，同时倒木也更加潮湿，然而在春天和秋天，高降水和气温转凉时期，在空隙下的CWD倒木会保留更多的水分。未受干扰的CWD则会更干温度更高。同时天然林的水分含量由于郁密度和温度的关系会高于干扰林。水分含量过高会抑制腐烂通过阻碍真菌生长和限制有氧呼吸[11]从而降低RCWD。同时相比采伐干扰下的林地，天然林林下新生乔灌木较少，也可能是影响它的一个因素。

4.2 生长季RCWD变化

与大多数的研究相比研究结果基本一致[7，25-26]，不同采伐强度下的兴安落叶松的RCWD变化均呈现一致的单峰曲线，最高值出现在7—8月。但是不同采伐强度下的兴安落叶松伐后随着时间不同表现出明显的差异。采伐强度50%伐后10 a(样地5)的RCWD值在各个月份中都表现出明显高出平均水平。同时强度25%，50%伐后30 a(样地8,9)的RCWD值相对较低。且两者之间差异不大。分析原因：1、人为干扰(采伐)对呼吸具有影响。可以看出伐后的自然更新占主导地位。呼吸呈现随着发后更新时间延长出现低—高—低的情况。同时采伐强度对RCWD的表现出强度50%的各样地平均RCWD值高于强度25%的各样地。这与Forrester等[4]在美国威尔斯星洲中心北部的弗兰博国家森林下的相同面积的空旷地和天然林相比CWD碳排放量明显高于天然林的研究结果相一致。2、时间不同导致的差异。由于一些条件不能使得各个样地在相同时间进行测定。同时不同天气条件对测定也有很大影响。究表明下雨之后的土壤表面呼吸速率是正常条件下的2倍。同时不同样地的倒木物理性状，水分含量等也是影响测定值的不可忽略的因素。3、CWD分解速率随时间变化。CWD分解主要由微生物引起的。不同月份不同立地条件下的微生物活性是不同的，同时同一树种在自然分解过程中的微生物活性也是不同的。分解初期营养物质较多，活性相对较大，分解后期倒木中营养物质消耗殆尽微生物活性较弱。陈华等[27]对此作过报道。

4.3RCWD与温度之间关系的时间动态

RCWD与温度，水分之间的关系一直是我们研究的重点。同时RCWD与温度和水分之间的关系是随着时间和立地条件的不同存在着变化的。温度不同RCWD敏感性也不同。本研究温度在较低水平上时RCWD与温度呈显著的正相关。当温度继续升高是则受到了抑制。这与大多人的结果相一致[7，10，25-26]。当要估测全球范围的森林生态系统的碳循环情况时，则需测定空气温度。空气温度与RCWD同样具有相关性。但是本文得到的结果测定时的空气温度与RCWD的相关性明显低于测定时的CWD的温度，因此需考虑测定前后的温度变化。张丽敏[7]在测定东北树种的RCWD时就得到RCWD与测定前2 h的温度相关性更强。

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Respiration Dynamics of Coarse Woody Debris ofLarixgmeliniat North Slope of Daxing’an Mountain/

Jiao Haiyang(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China); Wang Shunzhong(State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences); Wang Manlin, Gu Huiyan(Northeast Forestry University)//

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(6).-29～33

With the cuttingLarixgmeliniifrom harvesting intensity in 25% and 50% after 10, 20 and 30 years, we used the infrared gas analysis method to study the early seasonal respiration dynamics of coarse woody debris ofLarixgmelini. The cutting can strengthen the respiration. But the respiration in the forest with logging intensity of 50% are higher. The respiration in the forest with logging intensity of 50% cut before 10 years is the maximum of 5.75 μmol·m-2·s-1, and the respiration in the forest with 50% cutting intensity cut before 30 years is the minimum of 0.33 μmol·m-2·s-1. The respiration shows unimodal curve pattern and peaks from July to August.Q10value varies from 3.97 (longing intensity of 25%, 10 years after cutting) to 1.70 (logging intensity of 25%, 10 years after cutting) with the average of 2.52.

Selective cutting; Coarse woody debris; Temperature coefficient; Seasonal dynamics

1) 国家自然科学基金项目(31070565)、黑龙江省科技攻关项目(GB07B305)资助。

矫海洋，男，1986年10月生，东北林业大学林学院，硕士研究生。

谷会岩，东北林业大学林学院，副教授。E-mail:ghuiyan@nefu.edu.cn。

2013年12月31日。

S718.5

责任编辑：潘 华。