不同盐分胁迫对白茎盐生草种子萌发的影响

李锦锋1，铁云华1，王 文1，2*

(1.云南省种羊繁育推广中心，云南寻甸 655200;2.甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州 730070)

白茎盐生草(Halogeton arachnoideus)为黎科(Chenopodiaceae)盐生草属(Halogeton)一年生草本植物，又称为蛛丝蓬、灰蓬、水蓬、蓬蒿等，分布于甘肃、内蒙古、青海、新疆、宁夏等地区，生于草原、荒漠和半荒漠地带的盐碱地、干旱山坡、间歇性河床、沙地边缘和山前平地，在盐渍化程度严重的砂质土壤上生长旺盛。白茎盐生草耐干旱，耐盐碱，具有聚盐特性，植株可吸收和积聚多种盐分，烧灰制成的天然复合碱，是传统兰州牛肉拉面的添加剂［1］。白茎盐生草可在其他作物生长不良或不能生长的干旱盐碱地上生长良好，完成生活史，是西北内陆地区盐碱荒漠植被的优势种和建群种。植物种子在盐碱胁迫条件下的萌发和生长与植物本身的耐盐性相关，同时也与着生土壤的盐渍化程度和盐碱成分有重大关系，盐碱地的离子成分在不同地区和环境条件下存在较大差异，盐碱土所含盐类主要是NaCl、Na2SO4、Na2CO3以及可溶性钙盐和镁盐，盐分的种类不同，对植物的危害也不同［2］。

种子萌发是种子植物生活史的起点，是对环境胁迫最为敏感的时期。在盐渍环境下，种子萌发首先受到盐分的胁迫，主要表现为大量可溶性盐提高了土壤溶液的渗透压，造成生理干旱以及 Na+、Cl－等盐分离子的毒害［3－4］。因此，种子能否在盐渍土上发芽并形成种苗是其在该环境下完成生活史过程中至关重要的阶段。随着内陆地区盐碱化程度的不断加剧，研究植物抗盐性，了解植物抗盐生理特点，利用盐生植物特性来综合治理盐渍土，开发利用盐碱地和盐水资源，已成为农业发展及环境治理亟待解决的问题。

目前，利用不同盐分胁迫对牧草种子萌发特性的研究较多［5－8］，但对白茎盐生草种子萌发的耐盐试验尚未见报道。白茎盐生草分布区域广泛，植株含盐量高，盐分组成复杂，利用不同盐分进行胁迫发芽试验具有重要意义。笔者采用不同浓度水平和不同盐分对白茎盐生草种子进行胁迫处理，研究盐胁迫对白茎盐生草种子发芽的影响，旨在为白茎盐生草在盐碱地种植利用和生态治理提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料 白茎盐生草种子，采自甘肃省兰州市秦王川干旱荒漠地区野生白茎盐生草。

1.2 试验方法

1.2.1 种子预处理。用10%次氯酸钠消毒10 min，再用30%H2O2消毒后，在饱和CaSO4溶液中浸泡1 h，再冲洗干净［9］。

1.2.2 种子培养。用 Hoagland营养液分别配制2 000、4 000、6 000、8 000、10 000、12 000、14 000、16 000 和 18 000 mg/L浓度梯度的NaCl、Na2CO3和Na2SO43种盐溶液进行试验，以 Hoagland 营养液作为对照［9］。

试验使用90 mm培养皿，铺上2层灭菌滤纸，将每个培养皿等分成3份，分别标记为1、2、3作为平行样，每个样均匀摆放50粒种子。

分别加入不同盐分浓度的溶液10 ml，置于恒温箱中，黑暗条件下培养21 d。培养期间根据实际情况添加Hoagland营养液，以保持发芽床湿度。

1.2.3 项目测定。种子萌发3 d后开始逐日记录正常萌发种子数，7 d后统计各处理的种子发芽数，计算相对发芽势和相对发芽率。

式中，Gt为第 t天的发芽数，Dt为相应的天数［9］。

1.3 数据处理 使用Excel 2007进行数据处理和图表绘制。使用SPSS 17.0统计软件进行单因素方差分析和采用最小显著差异法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对种子发芽率的影响 由表1可知，0～6 000 mg/L浓度盐合对白茎盐生草种子发芽率的影响差异不显著;当盐浓度在8 000 mg/L以上时，Na2SO4与其他2种盐分对白茎盐生草种子发芽率的影响差异显著，而NaCl和Na2CO3对白茎盐生草种子发芽率的影响差异不显著。在18 000 mg/L浓度盐胁迫下，3种盐分对白茎盐生草种子发芽率的影响差异显著。

表1 白茎盐生草种子在不同盐分处理下的发芽率%

白茎盐生草种子在Na2SO4胁迫下，当Na2SO4浓度为2 000～14 000 mg/L时，相对发芽率均高于70%，差异不显著。当Na2SO4浓度为16 000～18 000 mg/L时相对发芽率随浓度上升而明显下降，差异显著。在18 000 mg/L浓度处理条件下，相对发芽率为47%，表明白茎盐生草种子还可承受更大浓度的Na2SO4胁迫。在NaCl胁迫下，盐分浓度在0～4 000 mg/L条件下相对发芽率差异不显著。4 000 mg/L以上相对发芽率明显下降。在8 000～12 000 mg/L条件下相对发芽率为30% ～40%，差异不显著。当盐浓度在14 000 mg/L以上时，相对发芽率明显下降，差异显著。

在Na2CO3胁迫下，0～4 000 mg/L盐胁迫条件下相对发芽率均在90%以上，差异不显著。当Na2SO4浓度在6 000 mg/L以上时，相对发芽率下降明显，差异显著。当Na2CO3浓度为18 000mg/L时，相对发芽率为5%，表明盐胁迫对白茎盐生草种子萌发的抑制已接近最大程度。

表2 白茎盐生草种子在不同盐分浓度处理下的相对发芽率 %

3种盐胁迫对白茎盐生草种子发芽率和相对发芽率的影响依次为:Na2CO3＞ NaCl＞Na2SO4。

2.2 盐分胁迫对种子相对发芽势的影响 种子发芽势是判断种子质量优劣、出苗整齐与否的重要指标，与幼苗强弱有密切关系。发芽势高的种子出苗迅速，整齐健壮。在盐胁迫下，白茎盐生草种子相对发芽势随着盐浓度的增加显著下降。

表3 白茎盐生草种子在不同盐分浓度处理下相对发芽势 %

由表3可知，3种盐在0～4 000 mg/L浓度处理下，相对发芽势均高于90%，无显著差异;当盐浓度在6 000 mg/L以上时，相对发芽势明显下降，差异显著。在Na2SO4胁迫下，0～14 000 mg/L浓度条件下相对发芽势均大于50%;当Na2SO4浓度为18 000 mg/L时，相对发芽势仍为30%。由此可见，18 000 mg/L及其以下浓度的Na2SO4胁迫对白茎盐生草种子相对发芽势的抑制作用较小。在NaCl胁迫下，当NaCl浓度在8 000 mg/L以下时，对种子发芽的抑制作用较小;当NaCl浓度为10 000～18 000 mg/L时，相对发芽势均高于10%，表明仍未受到严重抑制。在Na2CO3胁迫下，当Na2SO4浓度高于10 000 mg/L时，白茎盐生草种子发芽势均低于10%，表明10 000 mg/L的Na2CO3可对白茎盐生草种子的相对发芽势产生严重影响。

2.3 发芽指数 发芽指数表示种子萌发的速度和田间出苗的一致性，是种子的活力指标，发芽速度对于植被的建植、迅速占领空间至关重要。发芽指数高，说明其种子活力高［12］。由表4可知，随着盐浓度的升高，种子的发芽速度均有所下降，发芽指数下降。在Na2SO4胁迫下出苗相对整齐，在NaCl胁迫下出苗较慢，而在 Na2CO3胁迫下出苗最慢，说明Na2CO3胁迫对白茎盐生草种子活力的抑制作用大于NaCl和Na2SO4。

表4 白茎盐生草种子在不同浓度处理下的发芽指数

图1 不同盐分胁迫下白茎盐生草种子的相对盐害率

2.4 相对盐害率 从图1可以看出，随着盐浓度升高，白茎盐生草种子萌发机制受到盐分离子毒害，种子发芽率下降，盐浓度愈高毒害作用愈强。在Na2SO4胁迫下，当Na2SO4浓度为2 000～14 000 mg/L时，相对毒害率为22.8% ～25.2%，差异不显著;当Na2SO4浓度为16 000～18 000 mg/L，相对盐害率曲线升势明显。在NaCl和Na2CO3胁迫下，当浓度为2 000～4 000 mg/L时相对毒害率低于7%;当Na2CO3浓度为2 000 mg/L时相对毒害率－5.04%，说明其对种子发芽有一定的促进作用;当浓度在6 000 mg/L以上时，NaCl和Na2CO3的相对毒害率显著上升，曲线变化趋势相似。3种盐分对白茎盐生草种子的相对毒害率大小为:Na2CO3＞NaCI＞Na2SO4。

3 讨论与结论

不同盐分胁迫下白茎盐生草种子发芽率随着盐分浓度的升高而下降。在低浓度的Na2SO4、NaCl和Na2CO3胁迫下，即0～4 000 mg/L浓度处理下，白茎盐生草种子发芽率与对照组差异不显著。在高浓度胁迫下，白茎盐生草种子发芽率与对照组差异显著;当盐浓度在6 000 mg/L以上时，随盐浓度的升高，发芽率下降，差异显著。

植物在种子萌发时期最易遭受逆境胁迫的伤害［13］，萌发阶段是植物生长的关键和敏感阶段，盐胁迫对植物萌发期的影响首先表现为降低种子发芽率或影响生物量积累［14］。大量关于植物耐盐碱的研究都是在植物的种子萌发期或幼苗期进行的，植物遭受盐胁迫主要表现为生长抑制、出苗缓慢或苗期发育不良。该试验结果表明随着盐分浓度的升高，白茎盐生草种子的萌发时间逐渐延长，发芽势和发芽指数整体呈下降趋势。在0～4 000 mg/L盐胁迫下，白茎盐生草种子的相对发芽势、发芽指数均差异不显著;当盐浓度大于6 000 mg/L时，差异性显著。在高浓度盐胁迫下，种子萌发时间延长，而胚根、胚芽短细。

综合考虑发芽率、发芽势和发芽指数，3种盐分的胁迫作用变化趋势相同，0～4 000 mg/L浓度下，3种指标无显著差异;当盐浓度大于6 000 mg/L时，下降趋势明显，差异显著。在Na2SO4胁迫下，下降平缓，NaCl居中，Na2CO3下降趋势最大。因此，对白茎盐生草种子发芽率的胁迫作用大小为:Na2CO3＞NaCl＞Na2SO4。Na2SO4和 NaCl呈中性，而Na2CO3呈碱性。据报道，钠盐对植物的毒害作用大于其他盐类，而钠盐中以Na2CO3对植物的毒害最强，NaCl的毒害作用大于Na2SO4，阴离子对植物的毒害作用为，在自然界盐碱土包括各种盐化土和碱化土，以Na2SO4和NaCl为主的中性盐土，酸碱度为中性，土壤结构尚未被破坏，表层土壤含盐量0.6% ～1.0%时一些耐盐植物尚可生长;碱土的Na2CO3含量较多，土壤呈强碱性，pH在8.5以上，土壤结构被破坏，下层常为坚硬的柱状结构，通透性和耕性极差，由于强碱性对植物的毒害和土壤物理性质恶化，仅有极个别耐盐碱植物可在其上萌发生长［2］。该试验结果表明白茎盐生草不适合在碱土上萌发生长。

相对毒害率是反映盐溶液对牧草种子发芽率影响程度的指标，也称为盐害指数，其数值越大，表明盐溶液对种子的伤害作用越大，愈发不易发芽和生长［15－16］。该试验结果表明Na2CO3对白茎盐生草的相对盐害率大于NaCl和Na2SO4，而Na2SO4的相对盐害率最小，其原因主要是Na2CO3属于碱性盐，pH较高，且CO32－对植物的毒害作用强于其他阴离子，NaCl和Na2SO4是中性盐，对植物的毒害作用相对较弱。盐生植物对Na2SO4的耐受性很强。刘彦清等用Na2SO4、NaCl、NaHCO3和Na2CO34种盐对高冰草种子进行胁迫试验，从发芽指数、生长势、活力指数和耐盐指数来看，对高冰草发芽过程的影响大小为:Na2SO4﹤ NaCl﹤ NaHCO3﹤ Na2CO3［17］。李博认为不同种类盐分对植物的危害也不同，盐分对多数植物危害程度的大小为:MgCl2＞Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl＞MgSO4＞Na2SO4［18］，该试验结果与前人研究较为一致。

该试验结果表明白茎盐生草种子萌发期具有较强的耐盐性，对Na2SO4和NaCl胁迫的耐受性明显强于Na2CO3，初步判断白茎盐生草对中性盐的耐受性较碱性盐强，适合在以中性盐为主的盐碱土壤上萌发生长。

在Na2CO3、NaCl和 Na2SO4胁迫下，3种盐分浓度在6 000 mg/L以下对白茎盐生草种子发芽率的影响不显著，8 000 mg/L以上，Na2SO4与其他2种盐分的影响差异显著，而NaCl和Na2CO3的影响差异不显著。Na2CO3胁迫对白茎盐生草种子活力的影响大于NaCl和Na2SO4。白茎盐生草对中性盐的耐受性较碱性盐强，适合在以中性盐为主的盐碱土壤上萌发生长。

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