2种墨天牛摩擦发音器超微结构的比较研究

马玉堃，孙 凡，李 玲*

(1.东北林业大学野生动物资源学院，黑龙江哈尔滨 150040;2.东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨 150040)

听觉通讯在昆虫的生殖、聚集和报警中起重要作用［1－3］。近年来对昆虫的声音信号作用和发音机制方面的研究也有了新进展［4－8］。笔者使用扫描电镜观察光肩星天牛(Anoplophora glabripennis Motschulsky，隶属沟胫天牛亚科、星天牛属)摩擦发音器的发音板时，发现其发音板上具有侧纵纹［4］，目前尚未见到关于侧纵纹的报道。为了探寻侧纵纹是否只是光肩星天牛和星天牛的属特殊性还是在沟胫天牛亚科天牛的发音板上具有普遍性，笔者利用扫描电镜对沟胫天牛亚科墨天牛属(Monochamus)的2种天牛——云杉大黑天牛(M.alternatus Hope)和云杉小黑天牛(M.sutor L.)进行观察和比较，以进一步探讨发音板上侧纵纹的存在范围和其对天牛发音的影响。

墨天牛属的云杉大黑天牛和云杉小黑天牛大多发生在原始林区，主要危害云杉、冷杉、落叶松和红松等，侵害活立木、伐倒木、风倒木以及贮木场原木。幼虫蛀食木质部，给树木造成损害，也使木材降低工艺价值。成虫补充营养时大量啃食树枝韧皮部，影响立木生长［9－10］。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫标本及处理 将待测天牛整体用水清洗并晾干，再用镊子将天牛前胸背板和中胸背板取下，浸入20%的氢氧化钠溶液中24 h，剔除样品周围的肌肉，无菌水清洗后再使用超声波清洗仪清洗3 min，去离子水清洗2次，然后用60%、80%、95%和100%的乙醇脱水各2 min，自然干燥［4］。天牛标本为东北林业大学林学院昆虫标本室收藏的干标本，测量数据也是依据干标本所得。

云杉大黑天牛于1985年采自伊春市五营，雌虫体长(28.7 ±2.6)mm，雄虫体长(31.5 ±1.6)mm;云杉小黑天牛于1987年采自大兴安岭，雌虫体长(23.1±1.5)mm，雄虫体长(22.1 ±1.1)mm。

1.2 扫描电镜观察 发音器样品按雌性和雄性分别用导电胶和橡皮泥带固定在样品台上，离子溅射仪喷金，将镀金后的样品置于美国FEI－QUANAT－200型扫描电子显微镜(SEM)下观察并拍照。电镜工作电压10～20 kV，样品放大40～40 000倍。每组共观察5个中胸背板、5个前胸背板，取其均值用于描述［4，11－12］。

2 结果与分析

通过扫描电镜观察，发现2种天牛的发音器都是摩擦发音器，都是由发音板和刮器组成。发音板都生长在其中胸背板的中央，自然状态下被其前胸背板覆盖。发音板上都有侧纵纹。

2.1 云杉大黑天牛(M.alternatus Hope) 从图1可以看出，云杉大黑天牛雌虫的发音板为长梭形，约占中胸背板的1/5。发音板最宽处横径(470.0 ±41.8)μm，纵径(1 692.0±131.0)μm(图1－A)。发音板上有成横排的齿(音齿)，音齿数量为(184.0±9.0)排/mm(图1－B)。雌虫的刮器为前胸背板后缘内侧的带状凸起，带状凸起的宽度随前胸背板的弧度变化而略有宽窄变化，中央处宽度为(579.4±297.7)μm(图1－C)。此宽度小于发音板的纵径。

云杉大黑天牛雄虫的发音板也为为长梭形，约占中胸背板的1/5。发音板最宽处横径(698.0 ±21.7)μm，纵径(2 090.0±96.2)μm。发音板上音齿数为(158.0 ±18.0)排/μm(图1－E)。雄虫的刮器是前胸背板后缘内侧的平滑带状凸起，带状凸起的宽度也随前胸背板的弧度变化而略有宽窄变化，中央处宽度为(722±60.2)μm(图1－F)，也小于雄性发音板的纵径宽度。

雌、雄虫发音板左侧边缘都有侧纵纹，这个侧纵纹在光学显微镜下与左侧发音板边界不易分辨。在扫描电镜下观察侧纵纹是音齿连续2分叉形成的(图1－B，1－D)。雌、雄体的侧纵纹宽约为30～40 μm。

图1 云杉大黑天牛发音器的超微结构

2.2 云杉小黑天牛(M.sutor L.) 云杉小黑天牛雌虫的发音板为抻长的柠檬形。发音板最宽处横径(440.0±71.8)μm，纵径(1 346.0±45.6)μm(图2－A)。其上的音齿数量为(166.0±15.0)排/mm(图2－B)。雌虫的刮器是前胸背板后缘内侧平滑的带状凸起，其宽度也随前胸背板的弧度变化而略有宽窄变化，宽度为(518.0 ±54.0)μm(图2 －C)，小于发音板的纵径。雌虫发音板的左侧边缘生有侧纵纹，其宽度约为20～30 μm(图2－C)，由音齿连续2分叉形成。

云杉小黑天牛雄虫的发音板也为抻长的柠檬形。发音板横径(484.0±38.5)μm，纵径(1 096.0 ±79.6)μm(图2 －D)。雄虫的侧纵纹在发音板的左侧和右侧都可以形成，但都是靠近一侧的边缘，宽约为20～25 μm(图2－D)，由音齿连续2分叉形成。大板上的音齿数量为(344.0±47.0)排/mm(图2－E)。雄虫的刮器是前胸背板后缘内侧的平滑带状凸起和凸起后缘的中部形成的横脊，带状凸起宽度为(452.0±21.7)μm(图 2－F)，小于发音板的纵径。横脊宽(7.0 ±0.7)μm，长约1 000 μm(图2 －F)，大于发音板的横径。

图2 云杉小黑天牛发音器的超微结构

2.3 2种天牛摩擦发音器的比较 从表1可以看出，云杉大黑天牛和云杉小黑天牛的发音器在形态、大小、音齿的密度等方面存在较大的差异。二者总体形态近似，都是在中胸背板的中部的长形结构，但是长短的比例不同，形成的外形也存在差异;在大小方面也有差异，体型大的云杉大黑天牛的发音器也较体型较小的云杉小黑天牛的发音器大;发音板上音齿的密度也不同，云杉小黑天牛雄性的音齿最密，为(344.0±47.0)排/mm，而且其侧纵纹在发音板的左右两侧都可以形成，这是前三者所都没有的，这种现象还有待进一步观测，以进一步研究其在声音通讯中的作用。

表1 2种天牛发音器结构的比较

3 结论与讨论

该研究所用沟胫天牛亚科墨天牛属(Monochamus)的云杉大黑天牛和云杉小黑天牛摩擦发音器的摩擦发音板上都有侧纵纹存在。2种天牛发音板上的侧纵纹生长在一侧(多数在左侧)。云杉大黑天牛和云杉小黑天牛的发音器在形态、大小、音齿的密度等方面存在较大的差异，具有种的特异性。

关于天牛发音板的纵纹在以前文献中提及的是“有无中纵纹”，而“侧纵纹”一词则没有提及。2种天牛发音板上的侧纵纹在光学显微镜下与同侧发音板边界很近，不容易分辨(包括光肩星天牛的侧纵纹)，这可能是以前文献没有提及的主要原因。

侧纵纹的存在对音色有影响。程惊秋［13］认为天牛的发音具有种的特殊性。李玲［4］认为天牛发音器的主要区别表现在其发音板音齿的密度上，即音齿密度是决定其音色和音调的关键。笔者研究发现侧纵纹的存在使音齿分为2个部分，其音色和音调也一定受到影响，这种影响也决定了其个体的特殊性。纵纹的位置不同，形成的2个发音板的大小也不同，这就形成其特殊性。因此，纵纹的有无和存在的位置对天牛声音的影响是至关重要的，即纵纹的有无和存在的位置也是影响天牛音色和音调的主要因素。

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