差异蛋白质组学在水稻响应逆境胁迫中的应用

唐秀英，万建林，王会民

(江西省农业科学院 超级水稻研究发展中心，江西 南昌 330200)

随着全球气候持续变暖、土壤持续恶化，逆境胁迫越来越成为制约水稻生长发育、影响水稻产量和质量的关键因素，如干旱、高温、高盐碱、病虫害等。水稻感受这些逆境胁迫信号后通过调节细胞内相关基因的表达水平及其表达产物的活性，进而调整自身的生理状态或形态来适应不利环境［1］。蛋白质是基因表达的产物，是生物功能的直接体现者。通过对水稻抗逆性相关的蛋白质组进行研究，发现与水稻抗逆性相关的关键蛋白质，以阐明水稻响应逆境胁迫的分子机理，为水稻抗逆性育种奠定基础。

1 差异蛋白质组学简介

近年来，随着多个物种基因组测序的相继完成，研究者们逐渐意识到，仅仅完成基因组的测序并不能阐明生物的功能，于是研究重心由结构基因组学转向功能基因组学。蛋白质组学是功能基因组学的重要研究方法之一，它是一门研究细胞、组织和体液中的所有蛋白质的表达水平、蛋白质功能以及蛋白质之间相互作用的学科［2］。

差异蛋白质组学是蛋白质组学普遍采用的策略之一，主要是筛选和鉴定不同状态下各样本间特异表达的蛋白质，并获取这些关键蛋白质的功能，从而揭示生物机体对外界环境变化产生反应的机制［3］。差异蛋白质组学研究包括3 大技术:①双向电泳技术，用于分离样品蛋白质;②质谱分析技术，用于鉴定差异表达的蛋白质;③生物信息学技术，用于分析蛋白质功能。由于差异蛋白质组学研究重在找出关键的差异蛋白，并不要求捕获全部蛋白，所以在技术上具有更高的可实现性和广泛的应用前景［4］。

2 水稻在非生物逆境胁迫下的差异蛋白质组学研究

一些非生物逆境胁迫因子，如干旱、洪涝、高温、低温、高盐碱、重金属等对水稻的生长发育产生严重的影响，当感受到这些胁迫信号后，为了适应外界环境，水稻体内部分蛋白质发生差异表达，对这些差异表达的蛋白质进行研究，以阐明水稻响应非生物逆境胁迫的分子机制。

2.1 盐胁迫

土壤中的盐浓度过高，水稻生长发育会受到抑制，严重者将出现死亡。在盐胁迫条件下，水稻体内蛋白质组表达水平发生变化，并通过渗透调节方式维持植株体内环境稳定［5］。水稻的耐盐机制非常复杂，它是由许多耐盐基因和若干信号分子组成的网络通过相互协调来发挥作用的。蛋白质组学的发展为分离和鉴定更多的盐胁迫相关蛋白及进一步研究水稻抗盐胁迫的分子机制提供有力保障。

Nam 等［6］用150 mmol/L NaCl 对野生型和OSRK1 转基因水稻进行处理，提取根部蛋白进行双向电泳和质谱分析，发现在野生型水稻中有52 个响应盐胁迫的蛋白质点表达发生明显变化，其中主要为一些与能量代谢、氨基酸代谢、丙酮醛解毒、氧化还原调节以及蛋白质转换相关的蛋白质在盐胁迫下表达量上调，而与GA(赤霉素)诱导根系生长的酶(如二磷酸果糖酶、甲基丙二酸半醛脱氢酶)表达下调;相反，在OSRK1 转基因水稻中仅仅只有几种蛋白质表达发生变化。可以看出，OSRK1 转基因水稻对盐胁迫逆境反应较野生型不显著。

白宇杰［7］对杂交水稻汕优10 号和两优培九的早期幼苗(10 d 苗龄)分别进行盐胁迫响应蛋白的研究，发现经盐胁迫处理后的汕优10 号和两优培九的叶片中分别有25 个和40 个蛋白质点明显表达上调，其中有15 个点在两个品种中均上调表达。对其中6 个点进行质谱鉴定，有2 个蛋白质得到鉴定，分别为磷酸丙酮酸水合酶和核酮糖1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶。在根中，盐胁迫处理后的汕优10 号中有96 个点表达上调，73 个点表达下调，而两优培九中有68 个点表达上调，85 个点表达下调。选择其中11个蛋白点进行质谱鉴定，有8 个得到鉴定，分别为类甜蛋白、zeamatin 蛋白、球蛋白2S、几丁质酶、糖苷水解酶、乙二醛酶、谷胱甘肽S-转移酶、抗坏血酸过氧化物酶。这些表达差异的蛋白质与汕优10 号和两优培九的耐盐能力不同密切相关。

刘钊等［8］采用蛋白质组策略，用免疫印迹调查了5 个PP2Ac 类磷酸酶蛋白质在水稻苗期盐胁迫条件下的表达，发现在耐盐水稻品种兰胜中，OsPP2Ac-4 的表达上调，在盐敏感的水稻品种9311 中，Os-PP2Ac-2、OsPP2Ac-3 和OsPP2Ac-5 的表达也发生了上调，但PP2Ac-4 的表达下调。比较2 个品种间OsPP2Ac 蛋白质的表达，发现在正常生长条件下，PP2Ac 蛋白质的表达没有显著区别且基本保持恒定，其表达变化仅发生在盐胁迫条件下。因此，水稻PP2Ac 家族蛋白质的表达受盐胁迫的诱导。以上研究可以看出，在盐胁迫条件下，与逆境胁迫相关的蛋白质(如氧化还原酶、水解酶等)表达量发生了变化，对这些差异表达的蛋白质进行研究，有助于阐明水稻响应盐胁迫反应的分子机理。

2.2 温度胁迫

温度胁迫是水稻重要的非生物逆境胁迫之一，对水稻的生长发育、产量和品质等都会产生重要影响。高温会加速水稻的生长和发育进程而缩短生育期，导致水稻各个性状的生长、发育和分化的时间也相应的缩短而不利于这些性状的正常形成［9］。低温冷害会对水稻造成生理损伤，导致水稻生长缓慢、发育不良，最终造成产量减少、品质下降。水稻接受到这些不利温度的信号后，通过信号传导途径，调节细胞内温度胁迫蛋白的表达，以适应和对抗不良环境［10］。Hashimoto 和Komatsu［11］将水稻幼苗置于5 ℃中处理48 h 后，水稻的剑叶、叶鞘和根系中与逆境胁迫相关的蛋白质表达量增加，而与防卫相关的蛋白质表达量减少。

杨辉［12］用转LeERF2 基因水稻、野生型水稻幼苗分别在正常温度和低温条件下处理，经双向电泳分离，共得到179 个响应低温胁迫应答的蛋白质点，其中146 个差异表达的蛋白质点得到质谱鉴定。在低温处理下，转LeERF2 基因水稻与野生型水稻比较发现，地上部分有7 个差异蛋白点，其中4 个蛋白点只在转LeERF2 基因水稻中表达，2 个蛋白点表达下调，1 个蛋白点只在野生型水稻中表达;地下部分有22 个差异蛋白点，其中6 个蛋白点只在转LeERF2 基因水稻中表达，3 个蛋白点表达量上调，4 个蛋白点表达量下调，9 个蛋白点只在野生型水稻种表达。可以推测这些差异表达的蛋白质与转LeERF2 基因水稻的耐低温性能密切相关。

Jagadish 等［13］分别将处于开花期的Moroberekan、IR64 和N22(耐热性能高的水稻品种)置于38 ℃的高温条件下处理6 h，并设置一个对照组(即置于29 ℃的正常温度下处理6 h)，然后分别收集小穗用于提取蛋白。经双向电泳分离，共得到46 个明显表达的差异蛋白质点;经质谱分析，13 个蛋白质点得到鉴定，其中，在N22 中，冷热休克蛋白的表达量明显上调，这种蛋白有助于提高植物的耐热能力。

周伟辉等［14］研究了高温对水稻苗期或抽穗期的影响，结果表明，高温使光合作用相关蛋白、能量类蛋白、代谢类蛋白表达量下降，抗逆相关蛋白表达量上升，并首次发现抗逆相关蛋白2-cys 过氧化物酶BAS1 的表达量在高温胁迫下上升。这些与温度胁迫差异表达蛋白质的发现为今后选育抗高温或低温水稻品种提供科学依据。

2.3 水分胁迫

当水稻发生干旱或者水涝时，细胞通过感知和传导干旱或水涝胁迫信号，关闭和启动某些基因表达，诱导产生与干旱或水涝胁迫相关的蛋白质，从而引起一系列形态、生理和生化上的反应，如气孔关闭、叶片卷曲、植株衰老和根系活力下降。

商奇［15］研究了PEG6000 模拟干旱对中早3 号、汕优63 和矮仔占的蛋白质组的影响，结果表明，PEG6000 模拟干旱胁迫对矮仔占叶片中的蛋白质的表达仅有抑制作用，未见诱导作用;对汕优63 叶片中的蛋白质表达既有抑制作用，也有诱导作用;对中旱3 号叶片中蛋白质的表达仅有诱导作用，未见抑制作用。这说明中早3 号、汕优63 和矮仔占的抗旱性能不一致。

Salekdeh 等［16］研究了粳稻CT9993 和籼稻IR62266 在干旱胁迫以及恢复灌溉后的叶片蛋白质组，发现干旱胁迫下有42 个蛋白质表达量发生变化，16 个蛋白质功能得到鉴定，其中首次获得4 种新的与干旱胁迫相关的蛋白质，这为研究水稻响应干旱胁迫提供了有价值的参考。

Ali 和Komatsu［17］对2 周龄的水稻幼苗进行干旱处理2～6 d 后提取叶鞘蛋白质进行双手电泳和质谱鉴定，结果发现在叶鞘中有10 个蛋白质表达上调，2 个蛋白质点表达下调，这些应答干旱胁迫的蛋白质与水稻的光合作用、呼吸代谢、细胞结构、植物防御以及信号传导等相关。对干旱胁迫相关蛋白质进行研究，为选育抗旱品种奠定基础。

2.4 养分胁迫

水稻在生长发育进程中若缺乏正常所需要的养分，会影响植株体内的各种生理代谢过程，从而引起营养器官和生殖器官的发育不正常，并表现出特有的生理病态反应［18］，如植株提前衰老、结实率偏低、空秕粒增加。

谢金水等［19］研究了养分胁迫对水稻威优916 功能叶片的影响，发现34 个差异表达蛋白质，其中26个蛋白质功能得到鉴定，包括11 个参与光合作用蛋白质，4 个参与呼吸作用蛋白质，10 个参与抗氧化及信号蛋白质和1 个未知功能蛋白质。分析结果表明，养分胁迫下，水稻叶片光合作用及呼吸作用显著下降;清除活性氧类蛋白质表达量下调，活性氧生产蛋白质及胁迫信号传导蛋白质表达量上调，水稻抗性减弱，叶片中活性氧积累，水稻衰老加剧。

邵彩虹等［20］研究了养分胁迫对杂交水稻威优916 生育后期根系衰老影响的蛋白质组学，获得了23 个发生差异表达的蛋白质，经质谱分析，17 个蛋白质功能得到鉴定，包括2 个呼吸代谢相关蛋白质、7个根系生长发育相关蛋白质、6 个逆境相关蛋白质及2 个未知功能蛋白质。这些差异表达的蛋白质为揭示水稻后期根系衰老的分子机理提供理论依据。

Kim 等［21］对水稻品种BG90-2 在低氮条件下叶片蛋白质组学进行了研究，41 个蛋白质得到鉴定，其中大部分与光合作用、能量代谢和氧化应激反应有关，此外还发现一些参与防御、铁离子平衡等相关的蛋白质。以上研究表明，在养分胁迫下，水稻中与光合作用、呼吸作用以及与逆境相关的蛋白质的表达量发生变化，这为研究水稻响应养分胁迫的分子机理提供理论依据。

2.5 重金属胁迫

在作物生产上，重金属胁迫会导致作物种子萌发率偏低、株高偏矮、根系偏短、叶绿素含量偏低，从而影响作物的产量［22］。植株感应到高浓度的重金属信号后体内各种抗氧化酶的活性受到抑制［23］，使植株体内产生过量的活性氧自由基，从而发生一系列生理生化反应;当重金属超过一定浓度的时候，还会引起DNA 和蛋白质交联，造成DNA 损伤和蛋白质水解［24］。印莉萍等［25］对缺铁诱导的水稻根蛋白质组进行了分析，发现了23 个差异蛋白质，其中缺铁诱导加强的有4 个，减弱的有2 个，特异的有7 个。

肖清铁等［26］应用蛋白质组学方法分析了抗镉品种PI312777 和镉敏感品种IR24 叶片对镉胁迫响应的蛋白质差异表达。结果显示，镉胁迫下PI312777 叶片中共检测到31 个差异表达蛋白点，其中24个得到质谱鉴定;IR24 叶片中共检测到19 个差异表达蛋白点，其中15 个得到鉴定。此外，在PI312777叶片中热激蛋白、谷胱甘肽还原酶、蛋白酶体α 亚基6 型、果糖1，6-二磷酸醛缩酶、硫氧还蛋白和DNA重组修复蛋白均上调表达;IR24 叶片中热激蛋白、谷胱甘肽还原酶、蛋白酶体α 亚基6 型的表达无显著差异，果糖1，6-二磷酸醛缩酶和硫氧还蛋白下调表达，而DNA 重组修复蛋白在IR24 叶片中没有表达。这说明PI312777 比IR24 具有更强的镉抗性与这些差异表达的蛋白质密切相关。此研究为培育低镉水稻新品种提供理论依据。

Zhang 等［27］从蛋白质组学方面研究了铜胁迫对水稻发芽后胚的影响，经双向电泳和质谱分析，在铜胁迫下，16 种差异表达蛋白质得到鉴定，其中有13 种蛋白质表达量上调，包括金属硫因蛋白、膜相关蛋白、壁相关蛋白激酶、病程相关蛋白以及结合蛋白Rab2;3 种蛋白质表达量下调，包括细胞色素P450、硫氧还蛋白和GTP 酶。在这些差异表达的蛋白质中，金属硫因蛋白和细胞色素P450 是第一次报道与植物响应铜胁迫相关的蛋白质，这为进一步了解植物抗铜胁迫的分子机理提供了可能。

2.6 其他非生物逆境胁迫

光胁迫是影响作物光合潜能和产量的重要因素之一，强/弱光胁迫影响光合系统，抑制光合潜能，最终导致产量和品质下降［28-29］。Yang 等［30］对处于黑暗生长两周龄水稻幼苗的去黄化过程中蛋白质组变化情况进行研究，结果发现有52 个蛋白质点发生了差异表达，其中51 个得到鉴定，大部分蛋白质参与了光合作用、光合碳同化、叶绿素合成、抗氧化和解毒作用。

植株遭遇机械损伤胁迫时(如动物啃食)，体内能够产生特异的抗性蛋白以实现自我防御［31］。Shen［32］等首次对水稻叶鞘响应机械损伤后的蛋白质组进行研究，结果表明叶鞘受损后抑制钙网蛋白、组蛋白H1、血红蛋白和过氧化物酶的表达，而诱导胰蛋白酶抑制剂、蛋白激酶、钙调蛋白、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶小亚基和甘露糖结合植物凝集素的表达，其中有4 种蛋白质被证实与植物机械损伤相关。

臭氧胁迫影响植物叶片对光能的利用，降低光合速率，减少光合产物［33］。水稻为适应臭氧胁迫环境，调节基因表达水平和表达产物，启动防御保护机制。Sawada 等［34］对3 个水稻品种(Kirara 397、越光、Takanari)的旗叶应答臭氧损伤后的蛋白质组进行分析，结果发现与光合作用和糖酵解相关的蛋白质在Kirara 397 中表达量下调，而在越光水稻中表达量上调，在Takanari 表达量变化不明显。这说明3个品种对臭氧的敏感性不一致。

3 水稻在生物逆境胁迫下的蛋白质组学研究

水稻在生长发育过程中除了受到干旱、高温、盐碱等非生物逆境胁迫外，还会受来自到动物、微生物、病菌等生物逆境胁迫，当水稻遭受生物因子侵害时，将通过改变自身体内蛋白质的表达和活性来完成对这些信号的感应、传递以及发生相应的生物学效应来适应外界生物的侵害［35］。

3.1 病害胁迫

病害严重影响水稻的产量，目前，最有效的控病方法就是研究致病机理，培育抗病品种。张晓婷等［36］对水稻感病品种武育粳3 号和抗病品种KT95-418 感染水稻条纹病毒前后的叶片进行蛋白质组学分析，结果显示，RSV 基因组编码的病毒特异蛋白在武育粳3 号中的表达量明显高于KT95-418，此外，与光合作用、细胞氧化还原和离子平衡以及蛋白的合成、转运、翻译后修饰等相关蛋白发生了差异表达。这些差异表达的蛋白质可能与水稻抗、感病的作用相关。

陈贤［37］以抗病品种疣粒野生稻和感病品种日本晴为研究材料，分析了疣粒野生稻悬浮细胞在白叶枯病胁迫24 h 的外分泌蛋白质组变化，发现有25 个蛋白质只在疣粒野生稻中合成，它们分别为抗病蛋白、防御蛋白、细胞加固蛋白、活性氧代谢蛋白、多糖代谢蛋白、蛋白修饰蛋白以及参与信号转导和基因转录调控的蛋白，这些蛋白在疣粒野生稻抗病过程中具有重要作用，该实验结果为进一步研究水稻抗白叶枯病机制奠定了基础。

陈芳育等［38］运用蛋白质组学分析高抗水稻品种“佳辐占”受细菌性条斑病病原菌侵染2 d 后的叶片蛋白质组变化，发现有38 个蛋白质发生差异表达，其中33 个蛋白质得到鉴定，这些蛋白质分别参与了信号识别、信号传递、抗氧化、糖代谢、细胞壁加固、植保素合成等抗病生理反应。对水稻病害胁迫蛋白质进行研究为进一步解释水稻对病害的抗性机理及相关抗病基因的克隆提供了依据。

3.2 虫害胁迫

褐飞虱是水稻主要害虫之一，受害植株叶子变枯、茎下部变黑腐烂，且被褐飞虱刺破的伤口易发生菌核病和纹枯病，严重影响水稻的产量。Sangha 等［39］使用蛋白质组学方法研究了水稻品种IR64 野生型和近等基因突变型被褐飞虱危害的响应时发现，在野生型水稻中有65 种蛋白质发生了差异表达，52种蛋白质得到质谱鉴定。经过分析，有22 种蛋白质与水稻品种的抗性相关，在易感突变体中10 个蛋白质点的表达量发生了变化，在抗性突变体中有12 个蛋白质点发生了差异表达，这12 个蛋白质包括类核糖核酸酶、乙二醛酶Ⅰ、EFTu1 蛋白因子和盐胁迫根蛋白。其中，类核糖核酸酶在抗性突变体中大量表达，在IR64 中表达量没有发生变化，但在易感突变体中表达量下调。这些在抗性突变体中表达差异的蛋白质可以提高对褐飞虱的抗性。

4 结语

蛋白质组学作为一种工具、方法，正越来越广泛的被研究者们采用，然而由于一些技术尚未成熟(如无法分离极性pH 值的蛋白质、无法检测到极微量的蛋白质、蛋白质数据库难以完善等)，给研究带来了困难，所以要继续发展、完善蛋白质组学技术，只有等这些技术得到真正的发展、成熟，才能为蛋白质组学服务，为水稻育种服务。

差异蛋白质组学作为蛋白质组学的策略之一，也正广泛的应用于水稻相关性状的研究，如水稻的抗逆性、雄性/雌性不育性［40］、种子耐贮藏性［41］等，尤其是对水稻的抗逆性研究较为广泛。目前，研究者们已经发现和鉴定了一大批与水稻抗逆性相关的蛋白质，并且取得了许多成果，但距完全解析这些蛋白质还有很大的距离，因为水稻响应逆境胁迫的过程是一个复杂的信号网络体系，涉及到一系列复杂信号分子传递(诱导或者阻遏相关蛋白质合成)、蛋白质翻译后修饰(使蛋白质的结构和功能更加完善)等，所以水稻抗逆性研究的下一步工作重点将是进行蛋白质翻译后修饰、蛋白质与信号分子之间的相互作用等方面的研究［42］。

生物体是由基因、蛋白质、RNA、生物小分子等组成的一个与外部环境密切相关的复杂网络系统，只有把这个网络系统作为一个整体、系统来研究，才能解释生物体整体的行为。用蛋白质组学的方法来研究水稻的抗逆性还远远不够，必须把基因组学、蛋白质组学、转录组学以及代谢组学等学科交叉结合起来研究，才能真正揭示水稻的抗逆性机理，为水稻的抗逆性育种提供强有力的支撑。

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