红肉桃杂种后代主要性状遗传倾向分析

王富荣，何华平，龚林忠，王会良，刘勇，诸小敏

(湖北省农业科学院果树茶叶研究所，湖北 武汉430209； 湖北省农业科技创新中心果树茶叶分中心，湖北 武汉 430209)

桃(Prunuspersica(L.) Batsch.)起源于我国，资源类型非常丰富，桃以果肉色泽分类可分为白肉品种和黄肉品种[1]。在我国桃果肉颜色的品种选育中，也主要以白肉品种和黄肉品种为主[2]，果肉完全呈红色与红肉的品种较少，故被忽略或列入白肉品种中。早在20世纪20年代，国内外许多学者就开始对桃的性状遗传进行了大量研究[3-7]，但关于红肉桃性状遗传的研究还较少。

红肉桃果实成熟时果肉呈血红色，富含丰富的天然红色素，具有抗氧化、抗衰老、清除人体内的自由基等作用。随着经济的发展和物质文化生活水平的提高，红肉桃特色品种引起了消费者的关注。湖北省农业科学院果树茶叶研究所自2002年以来从资源收集、评价、育种利用等方面开展了红肉桃的相关研究[8-11]，此研究填补了红肉桃的空白[12]。目前保存有红肉桃不同类型的杂交组合约77个，杂交群体约2000株，筛选优良红肉桃后代单株30余株，为红肉桃品种选育和性状遗传规律的分析提供了良好的平台和丰富的试材。

本研究以红肉桃不同果肉颜色的杂交后代群体为材料，探讨了果肉颜色、果实成熟期、果实大小、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、果实品质等主要性状的遗传倾向，旨在为红肉桃亲本的选配及后代果实性状表型的预测提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为湖北省农业科学院果树茶叶研究所在2004～2008年间完成的以红肉桃为核心种质的不同类型的杂交群体(表1)，共7个杂交组合，269个后代单株，亲本包括9个品种(系)，其中3个红肉桃品种(系)、4个白肉桃品种、1个黄肉桃品种和1个黄肉油桃品种。

表1 供试材料

1.2 方法

1.2.1 性状评价

按照《桃种质资源描述符规范和数据标准》观察亲本及杂种后代的植物学形态特征、生物学特性及果实性状[13]。

果实经济性状鉴定评价：待果实成熟后每株随机选取10个果，分别测定杂交后代及亲本的单果质量、果实横径、果实纵径、果实侧径、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、可滴定酸含量等主要指标。果实单果质量用天平测定；果实横径、果实纵径、果实侧径用直尺测定；果实可溶性固形物含量采用手持测糖仪测定；可滴定酸含量用酸碱滴定法测定。

1.2.2 数据处理

性状鉴定结果取2～3a的平均值，2004年杂交群体取2009～2011年的平均值，2007年杂交群体取2011～2012年的平均值，2008年杂交群体取2011～2012年的平均值，用SAS软件进行性状相关性分析；对于质量性状，计算卡平方值，对后代分离情况进行测定；对于数量性状，计算亲本亲中值、后代平均值、变异系数及组合遗传力。

卡平方测验参考华中农学院编著的《果树研究法》[14]，亲中值、变异系数、组合遗传力参考马瑞娟等[15]的方法计算。

2 结果与分析

2.1 红肉桃杂种F1代果肉色泽的遗传分析

红肉×白肉、白肉×红肉、黄肉×红肉和黄肉×红肉4种类型的杂交F1代果肉色泽分离试验结果(表2)显示，4种类型的7个组合F1代均为红肉或白肉，269株后代中红肉总数为124株，白肉总数为145株，比例约为1∶1。其中，红肉117株，占45.72%；红、近核白(列为红肉)7株，占2.60%；白、近核红(列为白肉)64株，占22.30%；白肉81株，占36.43%。对7个组合的F1代分离情况进行了卡方测验，分离比例均约为1∶1，因此，可以推测，红肉是由独立基因控制的，属于质量性状，对黄肉也是完全显性的。

表2 红肉桃杂种F1代果肉色泽的分离

2.2 红肉桃杂种F1代果实生育期的遗传分析

从表3可以看到，红肉桃生育期较短，约88d，短×短的2个组合89株后代中，早于早熟亲本的20株，占22.47%；晚于晚熟亲本的25株，占28.09%，大多介于双亲之间。中×短的2个组合72株后代中，也是介于双亲之间的最多，早于早熟亲本的有25株，占34.72%；晚于晚熟亲本的有12株，占16.67%。短×长或长×短的3个组合108株后代中，早于早熟亲本的有10株，占9.26%；晚于晚熟亲本的有2株，占1.85%；88.89%的后代介于双亲之间。7个不同类型的组合中，变异系数和组合遗传力均以金华大白桃×天仙红的组合遗传力最高，分别为20.55%和117.77%；变异系数最低的是铁井1×美香，为10.29%；组合遗传力最低是锦绣×天仙红组合，为86.22%。

表3 红肉桃杂种F1代果实生育期的分离情况

注：果实生育期(Fruit development period，FDP)指盛花初期到果实成熟期的时间，分为极短(<60d)、短(60～90d)、中(90～120d)、长(120～150d)、极长(>150d)。

2.3 红肉桃杂种F1代果实大小的遗传分析

红肉桃果个中等，约115.30g，红肉桃天仙红与不同果实大小组合的遗传分析见表4。小果×大果(铁井1×美香)组合的27株后代中，中果有16株，占59.26%；小果有11株，占40.74%；没有获得大果的单株。中果×小果组合的68株后代中，大果极少，仅2株，占2.94%；中果较多，有35株，占51.47%；小果有31株，占45.59%。中果×大果、大果×中果的5个组合174株后代中，大果有22株，占12.64%；中果有98株，占56.32%;小果有40株，占22.99%。在变异系数和组合遗传力上，天仙红×曙光最高，分别为22.31%和96.23%，铁井1×美香最低，分别为10.27%和72.59%。

表4 红肉桃杂种F1代果实大小的分离情况

2.4 红肉桃杂种F1代果实可溶性固形物含量的遗传分析

可溶性固形物是果实品质的重要指标。红肉桃杂交后代果实可溶性固形物含量分布表现广泛分离，在统计的7个杂交组合中(表5)，F1代平均可溶性固形物含量仅新川中岛×铁井3、1-21×铁井3、铁井1×美香3个组合高于亲中值，其余均低于亲中值，说明可溶性固形物这一性状存在非加性效应。其中，以金华大白桃×天仙红高于高值亲本最多，占90.48%；其次是新川中岛×铁井3也较多，有48.72%的子代高于高值亲本；天仙红×曙光最少，没有子代高于高值亲本，50%的子代低于双亲，50%的子代介于双亲之间。各杂交组合的变异系数范围较大11%～24%，组合遗传力都较高，均在80%以上。

表5 红肉桃杂种F1代果实可溶性固形物含量的分离情况

2.5 红肉桃杂种F1代果实可滴定酸含量的遗传分析

可滴定酸也是影响果实风味的重要指标，与可溶性固形物对品质有共同影响，据文献报道可滴定酸含量小于0.4%为甜，大于0.4%为酸。本研究调查的红肉桃7个组合中(表6)，除天仙红×曙光外，其余组合的F1代平均值均高于双亲。其中，新川中岛×铁井3子代高于双亲最多，约占66.67%；铁井1×美香最少，约占22.22%。变异系数范围较大，40%～100%。组合遗传力也较大，均达到97%以上。说明可滴定酸这一性状存在加性效应，子代的含量呈上升的趋势。

表6 红肉桃杂种F1代果实可滴定酸含量的分离

2.6 红肉桃杂种F1代果实风味的遗传分析

桃果实风味指在食用成熟期时口感的甜酸味道，主要受可溶性固形物和可滴定酸含量的影响，分为甜、酸甜、甜酸和酸4种类型[16]。红肉桃品种(系)天仙红、铁井3果实风味为酸甜，铁井1果实风味为甜，在与其组合的亲本均为甜。由表7可见，269株F1代群体中甜风味平均为184株，占60.06%；酸甜风味为21株，占7.81%；甜酸风味为22株，占8.18%；酸风味为42，占15.61%。可见在甜×甜、甜×酸和酸甜×甜3中类型的组合中，酸甜风味的红肉桃无论做母本还是父本，F1代中甜风味个体均最多；双亲均为甜味的杂交后代也出现少数酸的植株。

表7 红肉桃杂种F1代果实风味的分离情况

2.7 红肉桃杂种F1代果肉粘离核的遗传分析

红肉桃杂种F1代果肉粘离性分离情况见表8。7个组合269株后代中，离核有150株，占55.76%；半粘核有63株，占23.42%；粘核有56株，占20.82%。其中，离核×粘核的3个组合的149株后代中，离核有84株，占58.38%；粘核有24株，占1.34%；半粘核有41株，占27.52%。粘核×离核的4个组合120株后代中，离核有66株，占55%；粘核有32株，占26.67%；半粘核有22株，占18.33%。因此，可以看出在红肉桃杂种F1代中，离核对粘核呈不完全显性。其中，无论具有离核性状的天仙红做母本还是父本，F1代离核个体均高于粘核个体；天仙红×曙光(油桃)组合例外，半粘核个体较离核多，粘核个体也较多。

表8 红肉桃杂种F1代果肉粘离核的分离情况

3 讨论

3.1 关于红肉桃果肉红色性状的遗传

桃果肉颜色是品质育种的一项重要指标，目前关于桃果肉颜色性状的研究已有大量报道，从遗传学角度，白肉对黄肉为显性，由1对等位基因(Y/y)控制[17]。从分子生物学方面，国内外已有很多学者对桃果肉白肉/黄肉标记进行了准确定位[3-5]。Warburton等[11]以2个桃品种杂交的112株F1代群体为试材，构建了以RAPD标记为主的连锁图，将白肉/黄肉性状定位在A连锁群的末端，最近的标记遗传距离为12.7cM；俞明亮等[17]采用集群分离分析法(BSA)，对91-42-51×瑞光2号杂交后代的48个单株进行研究，得出SSR标记UDP98-407(680bp)与白肉性状连锁，遗传距离为2.2cM。而关于桃红色和青色等肉色性状的报道还较少。

本研究对红肉桃与不同果肉颜色类型的7个组合的后代群体进行分析得出，除黄肉×红肉组合，F1代红肉和白肉的比例约为2∶3外，其余红肉×白肉、白肉×红肉、黄肉×红肉组合的后代中，F1代红肉和白肉的比例均约为1∶1；7个组合红肉总数为124株，白肉总数为145，比例约为1∶1；另外对7个组合的F1代分离情况进行了卡方测验，卡方值(χ2)在0.03～3.63之间，分离比例符合1∶1的理论值。因此，可以认为红肉是由独立基因控制的，属于质量性状，对黄肉也是完全显性的，这也验证了之前的结论[8]，桃果肉颜色的基因应该不只是有1对等位基因控制，应该由多对基因或者多个修饰基因共同作用的结果。

3.2 关于红肉桃果实成熟期的遗传

果实成熟期属数量性状遗传，受多对基因控制[18]，环境条件对成熟期有一定影响，但首先取决于内因。从本研究结果来看，短×短的2个组合89株后代中有22.47%的后代早于早熟亲本，中×短的2个组合的72株后代中有34.72%的后代早于早熟亲本，短×长或长×短的3个组合的108株后代，仅获得9.26%的后代早熟早熟亲本。说明早熟亲本有提早子代成熟期的作用，要选育早熟红肉桃品种，应尽量选择成熟期较早的品种组合。本研究的7个组合中，均获得介于双亲成熟期之间最多的后代，出现较广泛的分离，与以往其他桃品种成熟的遗传分析一致[18]。

3.3 关于红肉桃果实大小的遗传

果实大小属数量性状，受多基因所影响。以往研究指出，由于果实大小受基因加性效应和非加性效应的双重影响，其后代会由于非加性效应的消失而有偏小的趋势[18]。

红肉桃品种果个整体偏小，单果重约115g左右，在果实大小上属于中等果个，在品种选育上增大果个也是选育目标的重点之一。从本研究对果实大小的遗传倾向分析来看，小果×大果组合没有获得大果的单株；中果×小果组合获得大果也极少，占2.94%，中果较多；中果×大果、大果×中果的组合中，后代获得大果的几率相对较大，约占12.64%。说明果实大小受亲本的影响较大，尤其是母本对子代的影响最大。同时在变异系数和组合遗传力上得出，中果×小果(天仙红×曙光)组合最高，亲中值和后代平均值也最小，中果×大果(铁井1×美香)最低，组合遗传力却最低。说明油桃小果的组合遗传力较强，因此获得大果型后代相对比较困难，要选育果个较大的红肉桃品种应尽量选择大果品种与其组合。

3.4 关于红肉桃果实品质的遗传

果实风味是评价果实经济性状的主要指标，主要受可溶性固形物、可滴定酸含量的影响。本研究对红肉桃杂种后代果实风味的遗传倾向分析得出，可溶性固形物有下降的倾向，可滴定酸含量有上升的倾向，而且后代可滴定酸的组合遗传力在所有性状中最大。这与以往其他桃品种的究结果相一致[10,19]。7个不同类型组合269株后代中，甜风味为184株，占60.06%；其余均约40%的子代为酸甜、甜酸和酸风味。因此，要选育甜味红肉桃品种应尽量选用可溶性固形物含量高、可滴定酸含量低的品种做亲本。

3.5 关于红肉桃果实核粘离性遗传

核粘离性指桃果实成熟时，果核和果肉可分离的程度。一般情况下，离核品种多为原始类型，粘核品种为进化类型[20]。离核性状是湖北地方红肉桃具有的性状，在鲜食上非常方便。据文献报道，离核(F)对粘核(f)为显性[20]。本研究在遗传倾向分析上得出，无论具有离核性状的天仙红做母本还是父本，F1代离核个体均高于粘核个体，后代均出现一定程度的半粘核个体，说明离核对粘核呈不完全显性。

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