鸟类饲料长角直斑腿蝗的人工繁殖初试

2014-12-16 01:57杨悦屏田伟金罗裕良李伟城柯云玲
环境昆虫学报 2014年5期
关键词:长角蝗虫若虫

杨悦屏,田伟金,罗裕良,李伟城,柯云玲

(1.广东省昆虫研究所广东省野生动物保护与利用公共实验室,广州 510260;2.广州从化市友和昆虫养殖有限公司,广州从化 510947)

蝗虫是一类生物量巨大的资源昆虫和饲料昆虫(杨悦屏等,2013)。多种蝗虫已被证实含有丰富的营养成分包括蛋白质、氨基酸、脂肪酸、维生素、矿物质和微量元素(熊正英等,1999;林育真等,2000a,2000b;韩凤英和阎海芳,2002;赵云涛等,2002;李树国和徐洪伟,2009;李树国等,2010),以及蝗虫所独有的蝗虫蛋白、必需脂肪酸、磷脂、超氧化物歧化酶(SOD)和黄酮类等多种功能性营养成分(段玉峰,2005;庞凌云,2005)。利用蝗虫作为饲料,一方面可加工成蝗虫粉,另一方面可作为活体饲料直接利用,尤其是用以喂养禽畜,主要是因为蝗虫松软的虫体组织以及由鞣化蛋白组成的体壁,家禽容易消化吸收,这是其他饲料所不能替代的(姚杰和姚世鸿,2006;刘万霞等,2008)。在珠三角及港澳地区,活体蝗虫被广泛用于饲喂玩赏鸟类,因为蝗虫体内的高含量蛋白质以及肠道内含有的多种酶类对鸟类的营养和消化均非常重要。长期食用活体蝗虫不仅能保持和促进雀鸟正常的生长发育,且能提高其攻击打斗能力或使其鸣声更加悦耳。其中,长角直斑腿蝗 Stenocatantops splendens(Thunberg)(同物异名Catantops splendens,又名细线斑腿蝗、白条细蝗)是最重要的一种。在广东,长角直斑腿蝗是一种具有较高市场经济价值的饲料蝗虫。由于其来源长期依赖于野外采收,目前还未曾进行人工繁殖,因此其售价在众多商品蝗虫中一直处于首位,是其它普通蝗虫种类如东亚飞蝗Locusta migratoria 和日本黄脊蝗Patanga japonica 等的数十倍。

长角直斑腿蝗隶属于斑腿蝗亚科Catantopinae,直斑腿蝗属(线斑腿蝗属)Stenocatantops,广泛分布于东亚和东南亚的热带和亚热带地区(Zhu et al.,2013),目前已知分布的国家有中国、越南、泰国、缅甸、菲律宾、印度尼西亚、印度、新加坡、马来西亚、尼泊尔、锡金、斯里兰卡等(Roffey,1968;李鸿昌和夏凯龄,2006;黄榕娣和蔡笃程,2009;Chandra et al.,2010;Tan,2010,2012;Zhu et al.,2013),在国内主要分布于云南、贵州、西藏、湖南、福建、台湾、广西、广东、海南等省(姚世鸿,2005a,2005b;李鸿昌和夏凯龄,2006;何开元和邓维安,2008;李巧等,2009;熊国如等,2010;Zhu et al.,2013)。长角直斑腿蝗一年发生一代,以成虫滞育越冬,可危害水稻、小麦、甘蔗、茶树、油棕等作物(李鸿昌和夏凯龄,2006),为灌栖性和草栖性(何开元和邓维安,2008),成虫喜在阳光充足的低矮植物上活动,春季为害小麦,夏、秋季为害水稻、甘薯、豆类、棉花、茶、桑等植物(姚世鸿,2005a)。根据笔者对广州地区长角直斑腿蝗生活习性的观察,长角直斑腿蝗的食性杂,可取食禾本科的多种杂草如马唐Digitaria sanguinalis(L.)、百慕大草Cynodon dactylon(Linn.)Pers.、地毯草 Axonopus compressus Beauv.等,甘蔗Saccharum,芭蕉属Musa L.植物,多种蔬菜包括包菜Brassica oleracea var.capitata、大白菜B.campestris L.ssp.pekinensis 和麦菜Lactuca sativa var longifoliaf.Lam 等,以及道路绿化植物美人蕉属Canna L.植物。

虽然长角直斑腿蝗食性杂,可取食多种作物,但目前仍未见有关其造成严重危害的报道。而且,长角直斑腿蝗为害作物多是零星发生(李巧等,2009;熊国如等,2010),与其它灾害性蝗虫如东亚飞蝗、稻蝗Oxya sp.和越北腹露蝗Fruhstorferiola tonkinensis Wuillemse 等相比,长角直斑腿蝗对农作物几乎不造成危害,因此,其暴发成灾的可能性较低。

本试验对长角直斑腿蝗进行了室外和大田的初步人工大量繁殖,探讨了长角直斑腿蝗人工繁殖技术的关键要点,以期对该饲料蝗虫作进一步的开发和利用。

1 材料与方法

1.1 饲养地点

设在广州从化市友和昆虫养殖有限公司的昆虫养殖基地,位于广州从化市鳌头镇。

1.2 饲养条件及方法

饲养条件有养虫箱养殖(以下简称“箱养”)和养虫棚养殖(以下简称“棚养”)两种,养虫箱置于室外有遮阳处,养虫棚建于农田中,箱和棚内放置温度计和湿度计。养虫箱:95 cm×45 cm×37 cm,木框架,有四个支脚;除底部为木板外,箱的各面均为60 目塑料白色纱网,顶部的一面在中央处有拉链开口;箱内铺一层已消毒过的干净细沙,约8-10 cm 厚。养虫棚:拱弧形,6 m×2.5 m×2 m,以竹为支架,外罩60 目白色塑料纱网;顶部铺一层透明塑料薄膜,可灵活拆卸;两端纱网中央均有竖条拉链开口,约1.5 m 长;棚底部用泥土垫高,以防雨天积水倒流入棚,棚内地面铺一层已消毒的干净细沙,约8-10 cm 厚。

投入的蝗种为野外采收的已发育成熟的长角直斑腿蝗成虫。成虫采收回来后先人工配对,然后按♀∶♂约为6∶1 的比例分别投放入养虫箱和养虫棚中(使♀♂能继续交配)。养虫箱饲养分别于2012年的4月和5月投入蝗种,各投3 箱,其中4月的1、2、3 号箱分别投种376 头、314 头和314 头,5月的1、2、3 号箱投种数量均为376 头。养虫棚饲养分别于2012年3月18 日、4月1 日和4月15 日投入蝗种,依次记为F 棚、G 棚和I 棚,各棚投种数量分别为1000 头、750 头和938 头。

每天投放新鲜饲料,箱养和棚养投放的饲料一致,以象草和包菜为主,此外还有麦菜、大白菜以及田边杂草等。上述饲料均来自于基地的饲料种植区,生产过程中无施用农药和肥料,采摘的田边杂草也没有受到农药污染。每天清理养虫箱和养虫棚,检查箱和棚内的温湿度,当内部太干时适度喷水以增加湿度。

1.3 数据记录和整理

每天记录养虫箱和养虫棚内部的温湿度、成虫的生殖状况及死亡情况、若虫的发育情况等。养虫箱的观察期约为1个月,其中,4月投种的养虫箱的观察时间共30 d,5月的共28 d;对养虫棚的观察因后期若虫大量死亡而终止,各棚的观察时间分别为:F 棚97 d,G 棚83 d,I 棚69 d。

资料数据使用Microsoft Office Excel 2007 和SPSS17.0 进行整理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 长角直斑腿蝗的形态特征

成虫:体褐色,体型较细长;头短于前胸背板,触角丝状细长,可到达前胸背板后缘,触角中段一节明显长大于宽;复眼长卵形,有数条黑色纵纹;前胸背板后缘沿后胸侧片向下有一淡色斜纹;前翅长,超出后足股节端部的部分大于前胸背板的长度;后足股节外侧中部具狭长暗色纵纹,后足股节内侧下部和后足胫节为橘红色。成虫形态特征与文献描述(李鸿昌和夏凯龄,2006)一致。

卵:黄褐色,长条形,约0.5 cm(长)×0.1 cm(宽);卵粒纵向整齐排列结成卵块,卵块顶部裸露,底部有卵膜样物质包裹成团。

若虫:体和足黄绿色,布满小黑点,体表多横纹;触角丝状,橘黄色,有明显分节;复眼长卵形,淡黄色,有纵纹,复眼前端1/3 处有一黑点。

2.2 人工繁殖条件下长角直斑腿蝗的生长发育和存活情况

野外采集的长角直斑腿蝗雌雄成虫在2月底、3月初开始交配。根据对棚养成虫的观察结果,成虫交配行为在雌虫产卵期间仍持续。棚养的长角直斑腿蝗雌虫在投种时已开始产卵,F 棚的雌虫产卵最早,于3月中下旬已开始,产卵期结束于5月8 日,产卵期至少52 d。雌虫的产卵行为可持续至5月底,G 棚和I 棚雌虫的产卵期约结束于5月24日左右。棚养的长角直斑腿蝗的卵期约1.5个月,卵于5月下旬开始孵化,1、2 龄若虫期约10-15 d。

箱养和棚养的成虫密度分别为2246.46±82.63 头/m3(n=6)和29.87±2.51 头/m3(n=3)。箱养和棚养成虫于投种后不久即出现死亡现象,箱养和棚养条件下的成虫死亡率见表1。从表1 上可知,箱养成虫的死亡率相对较低,为40.71±0.11%,其中4月箱养的成虫死亡率只有20.43±0.06%,而棚养的成虫死亡率则较高,为88.02±0.07%。4月箱养成虫死亡率与5月箱养成虫死亡率(60.99±0.14%)比较,两者间差异极显著(t=19.1525,p<0.01,df=4);养虫棚的成虫在4月的死亡率(46.07±0.05%)与5月的死亡率(41.41±0.12%)之间的差异也达到了显著水平(t=4.5151,p<0.05,df=4)。

表1 箱养和棚养条件下长角直斑腿蝗成虫的死亡率Table 1 Adult mortality of Stenocatantops splendens in cages and in mesh-houses

各养虫棚饲养的成虫在不同时间段内的死亡率以及成虫在各月的死亡数占整个观察期内死亡总数的百分比见表2。从表2 可知,养虫棚饲养的成虫死亡率较高,其中,G 棚和I 棚的成虫死亡率分别高达96.93%和93.82%。F 棚、I 棚在4月的成虫死亡率与5月相比,差异均极显著(F 棚:t4月vs.5月=17.1123,p<0.01;I 棚:t4月vs.5月=7.4948,p<0.01),G 棚成虫在4月的死亡率与5月的比较也达到了显著水平(t4月vs.5月=2.1182,p<0.05)。F 棚、I 棚,4月的死亡成虫数占整个观察期内死亡成虫总数的百分比与5月的相比,均达到了极显著水平(F 棚:t4月vs.5月=19.1749,P<0.01;I 棚:t4月vs.5月=7.7230,p<0.01),G 棚的也达到了显著水平(t4月vs.5月=2.1505,p<0.05)。

表2 不同观察时间内养虫棚饲养的长角直斑腿蝗成虫的死亡率Table 2 Adult mortality of Stenocatantops splendens in mesh-houses during different observation period

各养虫棚饲养的成虫在观察期内的死亡数量和累积死亡百分率以及在此期间养虫棚内的昼夜温湿度变化见图1。从图上可知,棚养的成虫在观察初期开始死亡,并且呈逐步上升的趋势。成虫死亡后约2-3 d,虫体变红色,数天后,虫体逐渐变黑。成虫死亡多数发生在雌虫产卵期间,在雌虫产卵中后期,成虫死亡数量急剧增加,其中F棚成虫死亡集中在4月中下旬至5月上旬,而且在此期间,成虫死亡数量突然激增(见图1)。

图1 观察期内F、G、I 棚成虫死亡数量的变化以及养虫棚内昼夜温差和昼夜湿度差的变化Fig.1 Variation of adult death of Stenocatantops splendens and diurnal variation of temperature and Relative Humidity in mesh-houses F,G and I during the whole observation period

若虫在3 龄初期开始出现大量死亡(由于死亡虫数较多,未有记录)。若虫在死亡前的1-2 d突然停止取食,死亡的若虫虫体为茶黄色。对F、G、I 棚的观察结果显示,若虫死亡均发生在其3龄的第2 天。

2.3 温湿度变化对长角直斑腿蝗成虫存活的影响

养虫棚内温度的变化主要是受外界气温和天气变化(如晴雨天)的影响,湿度的变化则受到外界天气变化以及人为加湿的共同作用的影响。各养虫棚在观察期内的昼夜温差和昼夜湿度差变化见图1。从图中可见,在观察期内,各养虫棚内的昼夜温差变化波动大;但随着天气转热,白天气温高,养虫棚内的昼夜温差变化基本呈上升的趋势,其中F 棚和G 棚较为明显。各棚的昼夜湿度差受到人为加湿的影响,其变化无明显的规律性。

昼夜温差和昼夜湿度差的变化与箱养成虫的死亡无明显的相关关系,与G 棚成虫的死亡也没有显著的相关关系。

在观察期内,昼夜温差和昼夜湿度差的共同作用对I 棚成虫死亡没有明显影响,昼夜湿度差变化与成虫死亡数量也没有显著的相关关系,但昼夜温差与成虫死亡数量的偏相关系数(r=-0.2451)则达到了显著水平(t=2.0538,p<0.05,df=66),并且呈负相关关系。

F 棚成虫在观察期内的死亡受到昼夜温差和昼夜湿度差共同作用的影响,其相关性达到极显著水平(R2=0.1596(F=8.9254,p<0.01,df=2,94))。在观察期内,昼夜温差以及昼夜湿度差对成虫死亡数量的偏相关系数均达到极显著水平,前者的偏相关系数为-0.3612(t=3.7559,p<0.01,df=94),后者的为0.3395(t=3.4994,p<0.01,df=94),其中昼夜温差与成虫死亡数量呈负相关关系。在4月,昼夜温差和昼夜湿度差的共同作用没有对成虫死亡产生明显影响,昼夜温差变化与成虫死亡数量也没有显著的相关关系,但昼夜湿度差与成虫死亡数量的偏相关系数(r=0.3852)达到了显著水平(t=2.1687,p<0.05,df=27)。成虫在5月份的死亡受到昼夜温差和昼夜湿度差共同作用的影响,其相关性达到显著水平(R2=0.2337(F=4.2695,p<0.05,df=2,28),其中,昼夜温差与成虫死亡数量的偏相关系数(r=-0.4784)达到了极显著水平(t=2.8826,p<0.01,df=28),并且呈负相关关系。

2.4 不同饲养方式对长角直斑腿蝗成虫存活的影响

2.4.1 箱养和棚养条件下成虫死亡率的比较

箱养成虫的死亡率远低于棚养,棚养成虫的死亡率是箱养的2.16 倍(见表1)。箱养成虫死亡率与棚养比较,两者的差异达到了显著水平(t=3.1808,p<0.05,df=7)。其中,在4月,箱养的成虫死亡率与棚养成虫死亡率之间的差异达到了极显著水平(t=14.5469,p<0.01,df=4),在5月两者的成虫死亡率差异也极显著(t=11.7660,p<0.01,df=4)。

2.4.2 不同棚养条件下成虫存活情况的比较

各棚养成虫在不同时间段的死亡率见表2。虽然对F 棚的观察期最长,为97 d,但其成虫死亡率是3个棚养中最低的,为73.30%。在整个观察期内,F、G、I 棚之间成虫死亡率的差异均达到了极显著水平(tF棚vs.G棚=13.1583(p<0.01),tF棚vs.I棚=12.0816(p<0.01),tG棚vs.I棚=2.9769(p<0.01));在4月,各棚之间成虫死亡率的差异均极显著(tF棚vs.G棚=3.5058(p<0.01),tF棚vs.I棚=7.0253(p<0.01),tG棚vs.I棚=3.0901(p<0.01));在5月,F 棚与G 棚、F 棚与I 棚的成虫死亡率差异均达到了极显著水平(tF棚vs.G棚=14.9630(p<0.01),tF棚vs.I棚=17.4460(p<0.01)),而G 棚与I 棚的成虫死亡率差异则不显著。

F 棚成虫的死亡73.94%发生在4月,而G 棚和I 棚的成虫死亡则主要发生在5月,其成虫死亡数量占整个观察期内成虫死亡总数的百分比值均超过了50%,分别为52.82%和59.20%。

F 棚与I 棚以及F 棚与G 棚在4月、5月的死亡成虫数占死亡成虫总数的百分比均具有极显著的差 异(4月:tF棚vs.G棚=10.4645(p<0.01),tF棚vs.I棚=13.3492(p<0.01);5月:tF棚vs.G棚=11.3764(p<0.01),tF棚vs.I棚=14.2648(p<0.01)),G 棚与I 棚在4月、5月的死亡成虫数占死亡成虫总数百分比的差异也达到了显著水平(4月:tG棚vs.I棚=2.5684,p<0.05;5月:tG棚vs.I棚=2.5684,p<0.05)。

3 结论与讨论

箱养成虫的密度远远高于棚养,然而,箱养的成虫死亡率却显著低于棚养的成虫死亡率。由此可见,饲养环境的空间大小不是构成成虫死亡的直接原因。长角直斑腿蝗生性喜阳(姚世鸿,2005a)。阳光充足有利于其生存和生长发育,养虫棚地处遮阴和背阳位置对长角直斑腿蝗的存活和活动有不利影响,这可能造成了不同养虫棚之间成虫死亡率的差异。箱养、G 棚和I 棚的成虫死亡与昼夜温差、昼夜湿度差的相关关系不显著,因此,昼夜温差和昼夜湿度差变化的共同作用不是导致箱养、G 棚和I 棚成虫死亡的直接原因。虽然F 棚成虫死亡数量与昼夜温差和昼夜湿度差之间具有极显著的相关关系,但其相关性程度不高(R2=0.1596),昼夜温差和昼夜湿度的变化对成虫死亡的决定性作用较低,只有15.96%。因此,昼夜温差和昼夜湿度的变化对F 棚成虫死亡可能仅起到了部分的影响作用,而不是导致F 棚成虫死亡的主要原因。

根据笔者对长角直斑腿蝗的野外调查和观察,在广州,成虫约在2月份开始进行交配,雌虫约在3月底开始产卵,5月初至6月蝗蝻开始孵出,6月下旬为高峰期,7月底至8月初成虫开始羽化,9月底至10月初成虫基本长成。成虫在不交配的情况下寿命约有180-200 d,但如交配则寿命缩短,雄虫在交配后不久死亡,雌虫在产卵后约7-10 d 死亡。从上述试验结果可见,G 棚和I棚成虫的死亡主要发生在雌虫产卵后期的5月,而且G 棚和I 棚的成虫死亡率与昼夜温差和昼夜湿度差没有明显的相关性,因此,G 棚和I 棚成虫死亡的主要原因可能与雄虫交配后不久即死亡、雌虫产卵结束后数天即死亡等生物学因素有关。

在棚养条件下,长角直斑腿蝗的卵能正常孵化,1、2 龄若虫能正常蜕皮、存活,并可发育至3 龄,然而,3 龄若虫在其发育初期大量死亡,其原因值得深究。如前所述,相对于若虫来说体型庞大的成虫即使在养虫箱如此狭窄的饲养条件下,死亡率仍远远低于棚养,而对于体型细小的若虫,养虫棚的空间对其生存和活动足够有余,因此,饲养环境的空间大小不应是若虫大量死亡的主要原因。在温湿度方面,笔者曾在控温条件下对单头若虫进行个体饲养观察,饲养容器保持适当的湿度,每天更换新鲜干净的食料。若虫在初期活动正常,在后期则突然死亡;死亡前1-2 d,若虫突然停止进食,其情况与棚养若虫的基本一致。另一方面,若虫在1-2 龄均能正常蜕皮,各棚若虫的大量死亡均发生在3 龄初期。由此推断,若虫的大量死亡应该不是温湿度因素所致,其死因有可能是由于食料中缺乏若虫向高龄期发育所必需的某种营养元素。因此,对若虫死亡的原因有待作深入的研究和探讨。

从上述对长角直斑腿蝗的初步人工繁殖结果来看,在棚养条件下,成虫可正常交配、产卵,卵能正常孵化,幼龄若虫蜕皮和发育正常,然而若虫在第3 龄的初期突然大量死亡,最终不能完成一个世代的正常发育。因此,从本次试验来看,解决3 龄若虫大量死亡的问题是人工繁殖长角直斑腿蝗的关键技术所在。

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11种杀虫剂对透明疏广蜡蝉3龄若虫的毒力测定
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都2020年了,人类为啥还拿蝗虫没辙?
人多势众的蝗虫
蝗虫
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不同日龄悬铃木叶片对悬铃木方翅网蝽若虫发育及存活率的影响