母猪生产力和妊娠期营养对仔猪出生前后生长发育的影响

伍 剑，李 勇，苏 祥，钟 铭，杨小静，黄明华

（1.广西商大科技有限公司，南宁 530105；2.广西崇左市天等县动物疫病预防控制中心，广西 崇左 532800）

母猪生产力和妊娠期营养对仔猪出生前后生长发育的影响

伍 剑1，李 勇1，苏 祥1，钟 铭1，杨小静1，黄明华2

（1.广西商大科技有限公司，南宁 530105；2.广西崇左市天等县动物疫病预防控制中心，广西 崇左 532800）

研究表明胎儿宫内发育迟缓与母猪生产力的提高有关系，为了提高胎儿初生重和窝内均匀度，维持良好的母体环境非常重要（子宫-胎盘-胎儿）。宫内营养不良可通过激素和母体营养的调控得到缓解，这对胎儿肌纤维发育有重要影响，从而影响仔猪初生重和出生后生长速度。

母猪；生产力；饲养；宫内发育迟缓

1  宫内拥挤

仔猪初生重低的关键原因有2个：宫内拥挤和宫内发育迟缓，宫内发育迟缓的定义为哺乳动物妊娠期胎儿或胎儿器官生长发育受到损害。

胎儿在子宫内的生长发育是一个复杂的生理过程，它受到遗传、环境等因素的影响，这些因素影响胎盘大小和胎盘功能、胎盘血流量、养分转运效率、胎儿对养分的利用率、激素和代谢平衡。胎儿营养和内分泌状况的改变会引起发育的变化、结构和生理代谢的变化，同时影响胎儿出生后的生长速度。

影响胎儿发育的主要因素在于遗传、血管发生、自身免疫和传染病原，次要因素为养分供应不足。营养不良导致宫内发育迟缓(IUGR)的一个重要原因是影响血液运输效率的物质NO的合成，另一个重要因素则是多胺的合成，它可影响胎盘内皮DNA和蛋白质的合成。在大鼠上的试验研究表明抑制NO合成酶会引起IUGR。

Wu等（2004）认为母体营养状况影响胎儿生长发育，DNA甲基化和组蛋白修饰可改变基因表达。营养可通过影响胎儿基因表达使胎儿机体产生永久的变化。表观遗传效应机制包括了DNA甲基化和组蛋白修饰。CpG岛甲基化会影响染色体的构型，同时DNA甲基化和组蛋白修饰还可能影响氨基酸和营养的利用率。在老鼠上的研究发现氨基酸的缺乏会影响DNA甲基化过程，从而减少某些对胎盘发育很关键的基因表达。

在动物界中，胎儿营养不良是普通存在的现象。IUGR发生的关键阶段在于胚胎附植阶段和胎儿快速发育阶段。NO和多胺对于血管发生和发育起关键调节作用，精氨酸是NO和多胺合成的底物，Ishida等（2002）研究发现精氨酸对于胎儿的发育至关重要，精氨酸缺乏会阻碍胎儿发育，并提高围产期胎儿死亡率。叶酸、维生素A、铁、锌、镁等关键养分对于胎儿发育也有重要影响，充分满足机体对这些关键养分的需要可促进胎儿的发育，脂类和碳水化合物对胎儿的发育也有非常重要的作用，研究发现在母猪妊娠期和仔猪保育阶段日粮富含ω-3长链脂肪酸对胎儿和仔猪的生长发育均是有利的。

IUGR的研究非常有意义，它不仅关系到动物的健康，也关系到人类的健康，在西方国家，研究发现有5%的新生儿存在宫内发育迟缓的问题，这容易引起成年时发生代谢、内分泌和心血管疾病方面的问题。子宫内环境对胎儿发育的影响要大于胎儿基因，胚胎移植研究发现接受胚胎的母体比提供基因的母体更能影响胚胎的生长。

2  母猪生产力与宫内发育迟缓

母猪高生产力和胚胎存活力的提高增加了子宫容积不足的风险，这将影响仔猪出生前和出生后的生长发育。

随着现代猪种遗传选育的发展，母猪产仔数越来越高，同时也发现选育的发展空间还很大。Johnson等（1999）研究发现，经过11个世代选育后母猪排卵率和黄体数提高了6.5倍。但在妊娠50 d时胚胎数只提高了2.8倍，窝产活仔数仅提高了0.8头，Ruiz-Flores and Johnson（2001） 认 为 通过多世代选育很难将窝产活仔数提高8%～10%。

胚胎存活率与子宫容积息息相关，在相对拥挤的子宫环境下，胎儿出生前和出生后死亡率要高于子宫环境相对宽松的情况。为了保持正常的生长发育，胎儿在妊娠50 d时需要36 cm长的空间，但随着母猪生产力的提高，这样的空间需求通常不能满足。

通过遗传育种改善母猪生产力是有限的，因为产仔数的遗传力比较低。即使最好的遗传基因也容易受到内外环境的影响而不能表达。母猪繁殖性能主要受到母猪年龄、胎儿拥挤程度、窝产仔数以及内分泌激素的影响。

仔猪初生重和窝内均匀度是非常重要的经济指标。窝产仔数越高，仔猪初生重越低，同时窝内均匀度也降低。在一个样本数比较大的试验中，Quiniou等（2002）发现，窝产仔数提高45%，仔猪初生重降低16%，初生重低于1 kg的仔猪死亡率比初生重高于1 kg的仔猪高3～5倍。初生重低及窝内均匀度差与仔猪成活率有很高的相关性。因此，提高母猪繁殖性能的研究偏重于提高母猪子宫内容积，从而提高窝产活仔数。Koczanowski等（2006）研究发现，子宫角长度和子宫重量与胚胎数和胚胎成活率成正相关，然而同窝内体重轻的仔猪所占比例与窝产仔猪数的多少成正相关，特别是在妊娠30 d时。

在子宫容积的相关研究中，Pere和Etienne（2000）报道，每个子宫角的胎儿数提高，子宫血流量降低，从而导致胎儿对养分的竞争，引起弱者死亡。Foxcroft等（2006）报道从母体向胎儿转运的养分和氧气不足会降低胎儿的生长速度，从而引起仔猪初生重低及补偿生长潜力低的问题。但是Rehfeldt等（2011）等报道低初生重的仔猪其体组织的生长可在哺乳和后期的生长阶段得以弥补。从出生到5周龄，仔猪肌纤维数量将提高60%，约从0.4万个增加到0.65万个。最后，在32～33周时，肌纤维细胞的数量达到了最大，约0.75万个。同时肌纤维直径也明显提高，从5～6周的0.25 µm提高到屠宰时的70～75 µm，这个巨大的变化可能是生长育肥期猪发生补偿生长的基础。

Canario等（2010）测定了遗传相关系数，产仔数和21 d断奶重的相关系数为-0.4，仔猪初生重和21 d断奶重相关系数为+0.59。

Foxcroft(2006)总结发现，IUGR导致的初生重低和生长期补偿生长的失败不仅与初生重低相关，还与胎儿时期肌纤维的生成相关。猪只生长和骨骼肌的发育有5个关键阶段：

阶段1：从受孕到妊娠35 d—受子宫容积的影响；

阶段2：妊娠35 d到55 d—初生肌纤维形成；

阶段3：妊娠55 d到90 d—次生肌纤维的形成；

阶段4：妊娠90 d到95 d—确定肌纤维的数量；

阶段5：出生期—肌纤维的增大和成熟。

猪和反刍动物次生肌纤维的形成会受到营养的影响。提高母猪妊娠中期（55～90 d）的营养水平可提高胎儿次生肌纤维的增殖，从而提高胎儿后期生长速率和饲料转化率。所有形态的细胞都来源于间质细胞依赖于β-catenin信号途径的分化，上调则促进肌纤维的生成，下调则促进脂肪细胞的生成。肌纤维和脂肪细胞相互可影响肌间脂肪含量，从而影响肉品质。

母猪生产力的提高间接导致了胎儿及其器官生长发育的迟缓，如果我们以提高仔猪初生重和窝内仔猪均匀度为目标，则必须维持母猪良好的母体环境。提供平衡充足的营养有利于胎儿肌纤维和体脂生长，同时有利于于胎儿骨骼肌的发育。

3  日粮和激素对IUGR的影响

要达到提高仔猪初生重和窝内均匀度的途径有2个：

通过遗传选育；创造良好的子宫内环境。

为了保证胎儿的生长发育，妊娠25～50 d阶段肌细胞初生肌纤维的形成是必要的，而该阶段初生肌纤维的数量通常在遗传上已被决定。次生肌纤维在妊娠50～55 d阶段开始形成，数量则在妊娠90～95 d确立下来。不同动物中，肌纤维形成过程均会受到环境，特别是营养的影响。肌纤维细胞具有很高的可塑性，最终会转化成类型Ⅰ、ⅡA、ⅡB。在胎儿期，不仅肌纤维细胞数量被确定，而且脂肪细胞数量也被确定（脂肪细胞数量关系到肌内脂肪含量，而后者与肉风味和多汁性有关），因此，越来越多的研究不仅关注妊娠期营养对母猪繁殖性能的影响，同时关注妊娠期营养对胎儿的发育及未来肉品质的影响。由于一些报道结果并不一致，但目前研究还没得到明确的结论。

IUGR引起的胎儿肌纤维发育不良会影响猪只屠宰时肉品质，在胎儿期发育的一小部分次生肌纤维细胞体积在育肥期会快速增大，当能量过剩时则会以脂肪形式沉积到这些细胞中。妊娠期母猪营养不足导致仔猪初生重低，仔猪死亡率则高，后续生长速度也慢，屠体品质和肉品质也会下降。因此需要提供给母体充足平衡的养分、调节母体激素水平，以防止胎儿宫内发育迟缓。研究包括：在胎儿初生和次生肌纤维形成阶段时母猪饲喂水平、蛋白水平、L-肉碱的添加、以及精氨酸的使用。Wu等（2013）研究了母猪妊娠期日粮不同蛋白水平对仔猪初生重和肌肉组织含量的影响，结果发现12.1%的蛋白水平使仔猪初生重和肌肉组织含量达最佳，蛋白过高（30%）或过低（6.5%）均降低了仔猪初生重和仔猪肌肉组织含量。这说明妊娠日粮蛋白水平与IUGR有关。有趣的是，不同养分对IUGR的影响表现出拮抗或协同作用，如精氨酸和肉碱。精氨酸的主要作用是刺激胎盘和子宫蛋白的合成（Wu等，2013），当妊娠日粮精氨酸水平达0.83%时，窝产仔数和仔猪出生窝重均得到提高，精氨酸同时还可降低胚胎死亡率。但有的研究却表明母猪妊娠期日粮中精氨酸水平即使提高到1.23%或每天摄入量提高到28 g/头，窝产仔数和仔猪出生窝重也没有得到提高。

一些研究表明，生长激素、胰岛素样生长因子与胎儿的发育、仔猪初生重及后续生长有关系。Rehfeldt等（2001）研究发现在妊娠期注射外源猪生长激素可提高母体对胚胎的营养供给量。母体营养与生长激素分泌轴相联系的，母体营养状况决定了可供给胎儿的养分浓度，而生长激素分泌轴则通过影响胰岛素样生长因子的分泌来调控胎儿对这些养分的吸收，然而，妊娠前中期外源生长激素的补充促进胎儿快速生长的效果并不能持续到妊娠期末。在生长猪上的研究发现，补充外源生长激素可刺激肝脏胰岛素样生长因子（IGF-1）的合成，并显著提高血浆葡萄糖和游离脂肪酸浓度。因此，对于胎儿发育，养分起直接作用，母体生长激素起间接作用。

4  仔猪初生重对猪生长的影响

关于仔猪初生重对出生后生长性能和屠体品质的影响有较多的研究报道。Beaulieu等（2010）研究了仔猪初生重与断奶前和断奶至120 kg体重阶段生长速度的关系，结果发现初生重低的仔猪在断奶后生长育肥阶段日增重显著低于初生重高的猪，出栏时间延长了7～9 d。

在研究仔猪初生重与生长育肥期饲料转化率关系的报道中，Bee(2004)发现仔猪初生重对生长育肥期饲料转化率没有影响，但Gondret等（2006）的报道表明初生重低的仔猪生长育肥期饲料转化率比初生重高的仔猪低8.4%，Rehfeldt和Kuhn（2006）报道初生重对猪生长育肥期日增重和175日龄体重均有影响，但Quiniou等（2002）认为初生重对猪生长育肥的影响变异较大。

Nissen等（2004）通过试验评定了初生重与断奶重、出栏重及生长育肥期日增重的相关系数，分别为+0.53、+0.29、+0.24。作者认为相关系数的差异主要源于仔猪肌纤维生长的不同。卫星细胞的增殖和蛋白周转代谢的不同引起肌纤维数量和体积大小的不同。DNA和RNA指导蛋白周转代谢和肌肉蛋白合成，因此同窝内猪体质量不同其生长速度不同的原因可能同时与肌纤维的数量和体积相关。初生重轻的仔猪肌纤维数量少，而宫内发育迟缓是导致肌纤维数量少的原因。

Lawlor等（2002）的研究中给哺乳仔猪饲喂高营养浓度的代乳料，结果发现体质量轻的仔猪与体质量重的仔猪体质量差异从试验开始的0.2～0.25 kg增加到30日龄时的3 kg。当30日龄后转为饲喂低营养浓度的日粮后，体质量的差异减少到1.7 kg。Wolter等（2002）发现，断奶体质量对断奶至出栏生长速度的影响要大于供给高营养水平代乳料的作用。

Schinckel等（2010）研究了猪初生重与不同生长育肥期体增重存在相关性，然而初生重的重要性随着体重和日龄的增加而下降，在47 kg前体质量差异为12%～13%，到64 kg时体增重差异为8%～9%，到102.5 kg时体增重差异降低为2%～2.4%。 初生重为1 kg的猪与初生重为2 kg 的相比，体重在46.7、64.6、83.5和102.5 kg以前日增重分别低82、71、46和43 g。因此初生重低的猪生长速度要低于初生重高的猪。

综上所述，IUGR是由于营养与激素不足引起妊娠期胚胎和胎儿器官发育迟缓，精氨酸对胎儿的发育以及胎儿出生后的生长都起关键作用，因此在配制妊娠母猪日粮时要考虑精氨酸的水平及其他养分的平衡。

编译自：Effect of sow prolificacy and nutrition on preandpostnatal grow th of progeny-a review. Ann.Anim. Sci.，2014，1（14）：3-15.

2015-05-13)

南宁市科学研究与技术开发计划科技攻关项目（20142080）