利什曼原虫动物宿主研究进展

陈 凯，伍卫平，官亚宜

利什曼病是由白蛉传播的一种人兽共患寄生虫病，其病原利什曼原虫（Leishmania）种类达20多种。根据损害与临床表现，利什曼病有3种主要类型即内脏利什曼病（又称黑热病，也是最严重的一种利什曼病）、皮肤利什曼病（最为常见）以及皮肤黏膜利什曼病。据世界卫生组织最新报告，利什曼病广泛流行于拉丁美洲、非洲、东南亚和地中海盆地等

98个国家和地区，受威胁人口约有3.5亿，每年约有130万新发病例[1]。

目前除了已经确认动物宿主犬以外，很多研究发现多种动物可以感染利什曼原虫，进而促进了对多种动物在利什曼病传播中作用与地位的研究。这将有利于明确利什曼原虫的宿主种类和分布，对于制定有效的防治措施有着重要意义。

1 野生动物

1.1 野生犬科动物 感染利什曼原虫的野生犬科动物主要包括薮犬（Spheotosvenaticos）、食蟹狐（Cerdocyonthous）、洼地狐（Lycalopexvetulus）、胡狼（Canisaureus）、鬃狼（Chrysocyonbrachyurus）、火狐（Vulpesvulpes）等。

Luppi等[2]调查巴西动物园15只野生犬科动物，发现一只薮犬和一只洼地狐有利什曼病临床表现，血清学检测阳性。另有无临床表现的1只食蟹狐、1只鬃狼和1只洼地狐血清学检测阳性。Sobrino等[3]收集、检测了西班牙1990－2007年捕捉的野生食肉动物的血液和脾脏，发现其中20.5%（8／39）的灰狼和14.1%（23／162）的狐狸感染利什曼原虫。Bessad等[4]在1只胡狼的骨髓和脾脏中分离出了两株利什曼原虫，经淀粉凝胶电泳同工酶分析确认为婴儿利什曼原虫（Leishmaniainfantum）MON－1型。鉴于胡狼在北非数量众多，分布较广，认为野栖环境中的胡狼可能对利什曼原虫的传播起一定作用。Davoust等[5]于2006－2012年采用实时定量PCR检测（qPCR）方法对法国东南部瓦尔地区92只捕杀的火狐进行调查，阳性率为9%。组织标本中婴儿利什曼原虫虫荷数介于0.03到12 000／106个有核细胞。因火狐经常在该地区的公园、墓地、铁路旁、居民区栖息和觅食，Davoust等因此认为火狐可能导致利什曼病在人群中的传播。

尚有研究报道其它野生犬科动物感染利什曼原虫，但因调查样本量少，且缺乏对白蛉感染力的确凿证据，因此，它们能否成为利什曼原虫的宿主尚存争议[6]。

1.2 负鼠属 一些研究表明负鼠属中的黑耳负鼠（Didelphismarsupialis）、白耳负鼠（Didelphisalbiventris）、大耳负鼠（Didelphisaurita）可能为婴儿利什曼原虫的宿主[7]。

Cabrera等[8]在巴西里约热内卢地区的研究发现，当地黑耳负鼠间接免疫荧光抗体试验（IFAT）利什曼原虫特异性抗体阳性率为29%（9／31），认为黑耳负鼠是当地利什曼病传播的重要危险因素。Santiago等[9]在巴西宝路市对112只负鼠进行检测，结果PCR阳性率为91.6%，ELISA检测阳性率为71%，培养和镜检的检出率分别为18.8%和16.1%。结合当地人、犬的患病情况等因素，Santiago等认为负鼠可能参与该市利什曼病的传播循环。Travi等[10]在哥伦比亚从5只黑耳负鼠体内分离出了利什曼原虫，经同工酶分析为恰氏利什曼原虫（L.chagasi）。Adler等[11]用来自哥伦比亚北部流行区的伊文氏鲁蛉（Lutzomyiaevansi）对该流行区的乖形林棘鼠（Heteromysanomalus）、短尾茎鼠（Zygodontomysbrevicauda）、红 尾 松 鼠 （Sciurus granatensis）、大翎地棘鼠（Proechimyscanicollis）、黑耳负鼠（Didelphismarsupialis）做白蛉血餐实验，发现除红尾松鼠外其他四种动物均被吸食血液。

由于能与人类共存于近家栖环境的负鼠具有一定物种优势且有较高的感染率，加之白蛉能吸食其血液以维持繁殖等因素，作者认为负鼠可能参与了近家栖环境下利什曼原虫的传播循环，但需进一步获得负鼠属对白蛉的感染力证据，以确定负鼠在利什曼原虫传播中的作用。

1.3 啮齿动物 据文献记载，已发现沙鼠感染并分离出了利什曼原虫。近期还发现褐家鼠和小家鼠等感染利什曼原虫，加上这些啮齿动物具有群居、寿命较长、对环境适应力强等符合储虫宿主的某些特征[12－14]，有学者开始研究它们在利什曼病传播过程中的作用。

Helhazar等[13]在葡萄牙利什曼病流行区犬舍中捕捉到30只啮齿动物，其中27只小家鼠（Musmusculus）、3只褐家鼠（Rattusnorvegicus）。采用qPCR和镜检方法检测，33.3%的小家鼠婴儿利什曼原虫种属特异性DNA片段阳性，29.6%的小家鼠镜检利什曼原虫无鞭毛体阳性；一只褐家鼠镜检阳性，PCR检测均阴性。Helhazar等认为这两种家鼠可能充当储虫宿主。Kassiri等[14]在伊朗调查了28只印度沙鼠（Merioneshurrianae），其中5只耳部组织镜检无鞭毛体阳性，5只培养出了利什曼原虫前鞭毛体，RAPD－PCR鉴定为硕大利什曼原虫（L.major）。Zanet等[15]在 Montecristo岛上采用PCR检测方法调查了78只黑鼠，发现15.5%的黑鼠感染婴儿利什曼原虫，由于该岛无野生或家养犬科动物，并排除了感染利什曼原虫的人或犬将病原体带入小岛的可能。作者认为该岛存在以黑鼠为利什曼原虫储存宿主的传播循环。

以上调查结果提示：啮齿动物能感染并能从体内分离出利什曼原虫，但尚缺乏自然感染的啮齿动物对白蛉具有感染力的证据，因此尚需进一步研究。

1.4 兔形目动物 2009年7月－2012年12月利什曼病在西班牙马德里西南部暴发。Moreno等[16]对暴发区的43只猫、35只家兔和85只野兔做血清流行病学调查。间接免疫荧光试验（IFAT）检测血清中婴儿利什曼原虫特异抗体，9.3%（4／43）的猫阳性，45.7%（16／35）家兔阳性，74.1%（63／85）野兔阳性。Jiménez等[17]对10只rk39检测阳性的野兔做白蛉叮咬实验，5只野兔成功感染，培养后采用PCR技术确认感染的为婴儿利什曼原虫。该作者分别于2012年和2013年的6－9月在当地捕捉了70只和27只恶毒白蛉（P.perniciosus），采用PCR技术扩增白蛉胃血中细胞色素b（cytb）基因片段，调查其所吸食血液的来源，2012年采集的白蛉胃血中57.1%（40／70）来自家兔，40%来自野兔（28／70）；2013年采集的则是88.9%（24／27）来自家兔，7.4%（2／27）来自野兔，提示该地白蛉偏吸兔血。

上述研究表明：在西班牙一些地区野兔婴儿利什曼原虫感染率较高，且能感染白蛉，由此推测野兔可能是该地区利什曼原虫的野生动物宿主。

1.5 蝙蝠科 据文献报道，蝙蝠种群数量大，寿命长，飞行范围广。蝙蝠栖息的洞穴温度、湿度稳定，能为白蛉提供理想的栖息场所，且在蝙蝠栖息的洞穴和裂缝中观察到白蛉出没[18－19]。Lampo等[19]于2000年在委内瑞拉用蝙蝠做了长须罗蛉（Lutzomyialongipalpis）的血餐实验，发现至少有4种蝙蝠能作为白蛉的血源。这促使一些学者研究蝙蝠能否作为利什曼原虫的储存宿主。

De Lima等[20]在委内瑞拉东北部通过培养一只昭短尾叶鼻蝠（Carolliaperspicillata）的心脏血分离出了一株利什曼原虫，经PCR鉴定为婴儿利什曼原虫。将体外培养所得的前鞭毛体接种到Balb／c老鼠足垫上使其感染并产生了结节状皮损。Savani等[21]在巴西圣保罗捕捉了683只蝙蝠，3只蝙蝠PCR检测婴儿利什曼原虫特异性DNA片段阳性。但是Millán等[22]在西班牙一个动物源性利什曼病流行区采集了35只折翼蝠（Miniopterus schreibersii）的血样本，PCR检测未发现阳性者。Rotureau等[23]于2006年调查法属圭亚那的216只蝙蝠，PCR检测和培养均未阳性者。

研究表明在发现感染婴儿利什曼原虫蝙蝠的地区仅存在散发的皮肤利什曼病例，均无内脏利什曼病病例[20－21]，而在西班牙和法属圭亚那的利什曼病流行区却未发现蝙蝠感染利什曼原虫[22－23]。蝙蝠在不同国家、地区利什曼病传播中的作用尚需进一步研究。

2 家养动物

2.1 牛科动物 Singh等[24]在印度比哈尔邦进行流行病学调查，发现拥有奶牛、水牛、山羊等家养动物是人群感染利什曼原虫的危险因素。黄唱洲等[25]在新疆伽师县荒漠型内脏利什曼病流行区对牛羊畜圈与人房的距离采用单因素与多因素条件Logistic分析也发现牛羊畜圈与人房距离较近为患内脏利什曼病的危险因素。

在牛科动物能否成为传播媒介白蛉的吸血对象方面，Gebre－Michael等[26]于1996－2005年在埃塞俄比亚捕捉1 963只白蛉，解剖镜检732只雌性白蛉，在其消化道内未发现前鞭毛体。对273只吸饱血的白蛉行血餐分析，发现92%的白蛉吸食牛科动物的血，而仅有2.2%的白蛉吸人血，表明白蛉偏爱吸牛血。

Alam等[27]在孟加拉的138只牛中发现13只血清ELISA检测阳性，阳性标本中有4份直接凝集反应实验（DAT）亦呈阳性。但所有血样的PCR和环介导等温扩增检测均为阴性。因此作者推断牛不大可能是利什曼原虫的宿主。

Lobsiger等[28]在瑞士一头7岁奶牛口鼻部和腹部等处发现皮肤溃疡。取溃疡组织做病理组织检查和免疫组化分析发现许多利什曼原虫无鞭毛体，经间接免疫荧光抗体试验、ELISA和PCR检测证实该牛患利什曼病。此后，Lobsiger等[29]继续在附近农场调查，再未发现感染的牛。因此，作者认为牛患利什曼病非常罕见。

在尼泊尔，Bhattarai等[30]和 Khanal等[31]对一个利什曼病高发村的同一批人及家养动物的血液样本分别作PCR检测和直接凝集反应实验（DAT），用以调查该村人及家养动物利什曼原虫感染情况。PCR检测方法发现村内人群、山羊、奶牛和水牛的PCR感染阳性率分别为6.1%（17／278）、16%（23／144）、5%（1／20）和4%（1／24）[30]。DAT 的阳性率分别为16.1%、23.1%、10%和22.7%[31]。他们采用地理信息系统技术分析均发现阳性结果的人与家畜具有空间聚集性，且人房周围存在山羊可增加人群感染的危险性。这些研究结果提示山羊在利什曼病传播中可能起到一定的作用。

Singh等[32]在印度比哈尔采集了1 220份动物血液标本做rk39试条检测，结果867只山羊中有31只阳性，161只印度牛中1只阳性、54只野鼠中1只阳性，另外26只绵羊、3只水牛、3只犬均为阴性。rk39试条检测阳性血样本再作PCR，在20只山羊和1只奶牛的血样中扩增出利什曼原虫特异性DNA片段。经测序分析确定为杜氏利什曼原虫特异性DNA片段。提示在印度山羊可能是内脏利什曼病潜在的动物宿主。

2.2 马科动物 Gama等[33]在葡萄牙北部一匹2岁马面部发现一直径1.5cm的溃烂结节病灶，对皮肤结节镜检发现利什曼原虫无鞭毛体；血液直接凝集试验阳性，PCR检测并对扩增产物测序，发现与婴儿利什曼原虫特异性kDNA序列具有98%的相似性。Truppel等[34]在巴西4个县对马科动物调查，227份血清ELISA检测阳性率为11%（25／227），其中马、驴、骡的阳性率依次为11%（20／181）、11.1%（3／27）、10.5%（2／19）。PCR 检测阳性率为16.3%（37／227），其中马、驴、骡的阳性率分别为16.6（30／181）、18.5%（5／27）、10.5%（2／19）。PCR扩增产物测序分析与巴西利什曼原虫特异性DNA片段相一致。

Baum等[35]在巴西巴拉那州利什曼病流行区研究中间鲁蛉（Lutzomyiaintermedia）的嗜血习性。在人房、院子、畜圈、树林等地捕集到3 357只白蛉，其中864只为吸血雌性白蛉，中间鲁蛉占99.8%。血餐分析发现中间鲁蛉吸食血源有鸟类、负鼠、啮齿动物、人、马、犬、牛、猫，表明白蛉能吸食马的血液。

研究表明，马能感染利什曼原虫并有临床表现，同时白蛉能吸食马的血液，但其能否将体内的利什曼原虫经白蛉吸血传播还需进一步研究。

2.3 家猫 Silva等[36]于2010年5月到6月在巴西对153份猫血清样本采用ELISA检测婴儿利什曼原虫抗体，其中6份血清阳性。体表有皮损的4只猫中2只血清检测阳性。

Maia等[37]在葡萄牙南部对猫进行虫媒病病原调查。9.9%（64／649）的猫PCR检测利什曼原虫种属特异性DNA阳性，5份PCR扩增产物经测序确认为婴儿利什曼原虫。同样，Vilhena等[38]在葡萄牙中部和北部采用PCR检测方法调查320只猫的虫媒病病原，发现有0.3%的猫感染婴儿利什曼原虫。Chatzis等[39]在希腊利什曼病流行区调查了100只家猫，镜检淋巴、皮肤、骨髓、眼结膜拭子均未发现无鞭毛体。血液、皮肤、骨髓、眼结膜拭子的PCR阳性率分别为13%、18.2%、16%、3.1%。80.5%的PCR检测阳性猫有一种组织样本阳性，PCR扩增产物序列与婴儿利什曼原虫特异性DNA序列的相似度大于99%。在意大利，Maroli等[40]将一只来自利帕里岛长期感染利什曼原虫的家猫放入纱笼内让100只恶毒白蛉叮咬90min，再将20只吸饱血的白蛉继续喂养6～7d，解剖镜检发现4只白蛉消化道内存在前鞭毛体。白蛉体内分离出的原虫与该猫淋巴组织培养出的原虫经同工酶分析同属婴儿利什曼原虫MON－1型。

以上研究表明，猫利什曼原虫感染率较高，利什曼原虫可在吸食感染猫血的白蛉体内发育为前鞭毛体。因此可以推断猫可能是利什曼原虫的储存宿主。

3 结 语

综上研究，提示感染利什曼原虫的动物种类众多。除犬之外，许多动物都是不可忽视的潜在储存宿主。有必要结合实际情况，对流行区的潜在储存宿主进行深入研究，以明确其在利什曼病传播过程中的作用。

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