盐胁迫对亚菊生理特性的影响

王雪娟，张雪平，连洪燕，吴 燕，周 毅

(安徽科技学院 城建与环境学院，安徽 凤阳 233100)

盐胁迫对亚菊生理特性的影响

王雪娟，张雪平，连洪燕，吴 燕，周 毅*

(安徽科技学院 城建与环境学院，安徽 凤阳 233100)

为了解亚菊(Ajania pallasiana)对盐胁迫环境的适应能力，以亚菊扦插苗为材料，采用盆栽试验的方法，在不同NaCl浓度(0、100、200、300、400、500mmol/L)下，研究了亚菊的叶绿素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、相对电导率、根系活力等生理指标变化。研究表明，在盐胁迫条件下，亚菊植株生长受到一定程度的抑制，可溶性糖和脯氨酸含量呈先升后降趋势;叶绿素含量和根系活力随盐胁迫强度的增强而下降;相对电导率含量随盐胁迫强度的增强而增加。说明亚菊对较低浓度的盐胁迫有较好的耐受性，而当盐浓度达到300 mmol/L以上时，其生长受到较大程度的抑制。

亚菊;盐胁迫;生理指标

亚菊(Ajania pallasiana)，属菊科亚菊属，原产我国，在前苏联及朝鲜也有分布。常绿亚灌木，丛生，通常高30～60cm，最高可达1m。茎直立，株形整齐，易发根蘖，叶背密被白毛，叶缘也呈银白色，深秋开金黄色小花，花量大，有较好的观赏价值。适应性较强，抗热性较好，也较耐寒，在南方地区可以露地越冬，繁殖多用分株或扦插方式进行［1］。在城市绿化中不宜在林下或林缘种植，宜作地被，适于片植观赏，常布置成花境、花坛或在岩石园中栽植，为观花叶的喜光地被植物。本试验旨在通过对亚菊在不同盐浓度下生理指标的变化情况来评定其对盐渍土壤环境的适应能力，为盐碱地块的地被植物选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

亚菊试验用苗由安徽科技学院种植基地提供。

1.2 试验方法与步骤

1.2.1 试验设计 NaCl处理浓度分别为:CK:0(对照)、A:100mmol/L、B:200mmol/L、C:300mmol/L、D:400mmol/L、E:500mmol/L，共6 个处理。

1.2.2 试验准备 在安徽科技学院种植基地，于2014年4月10日选用亚菊插穗进行穴盘扦插，采用经过筛洗、晾晒处理的河沙为基质。5月12日选择生根良好，性状基本一致的扦插苗移栽上盆，进行盆栽试验，盆的规格为12cm×10cm×10cm，栽培基质为经过筛洗、晾晒的河沙，每盆盛河沙0.6kg，盆底部放置托盘，每个处理10个重复，共60盆，随机排列。盆栽养护，期间每隔7d用1/2 Hoagland营养液进行浇灌，每盆100mL，处理期间其他养护同常规管理。

1.2.3 试验方法 2014年6月20日开始进行盐处理，对照组施100mL营养液，处理组所施盐溶于营养液中，盐浓度分别为100、200、300、400、500mmol/L，每次每盆100mL，每3d一次，共处理3次。最后一次盐胁迫处理3d后开始测定各组生理指标，研究亚菊在盆栽条件下，对不同盐浓度的耐受能力。

1.3 测定方法

1.3.1 生长状况 通过目测法观测，将亚菊生长势分为四个等级:良好、轻度不良、中度不良和严重不良，随盐浓度的增加亚菊叶片呈现出萎蔫现象、叶片颜色发暗及长势下降等。

1.3.2 生理指标的测定［2-6］采用乙醇溶液分光光度法测量叶片的叶绿素含量，蒽酮比色法测可溶性糖含量，酸性茚三酮比色法测定脯氨酸含量，抽气法测相对电导率，TTC法测根系活力。

1.3.3 数据统计分析 在Word2003、Excel2003和SPSS16.0下进行文字处理、数据统计，图表绘制和方差分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下亚菊外部形态的变化

表1 不同浓度盐分处理对亚菊的外部形态影响Table 1 Effect of external form of Ajania pallasiana in different treatment under salt stress

经过不同浓度盐胁迫处理，CK、A、B组亚菊植株正常生长，有正常新叶(黄绿色)长出;C组部分老叶出现轻微萎蔫，新叶颜色较暗，为暗绿色;D组叶片明显萎蔫;E组萎蔫程度较重。因此得出CK、A、B组长势相对较好，C组轻度不良，D生长中度不良、E组生长严重不良。

2.2 盐胁迫下亚菊叶绿素含量的变化

反应光合作用能力的重要指标之一就是叶片色素含量，外界环境条件的改变会导致叶绿体色素的变动，从而影响植物光合性能的变化，NaCl胁迫条件下植物叶绿素含量呈现下降趋势［7］。

与对照相比，NaCl胁迫下亚菊叶片叶绿素含量均降低，随着盐浓度增加，叶绿素含量呈逐渐下降的趋势。处理A与对照相比下降了20.0%，两者之间差异不显著，处理B、C、D和E分别比对照降低了25.56%、41.11%、46.67%和61.11%，与对照的差异均达到显著水平(图1)。分析认为，可能是亚菊受盐胁迫处理时，由于叶绿素酶活性的增强促进了叶绿素分解，亦或是由于盐胁迫下亚菊叶片细胞中叶绿素与叶绿体蛋白间结合变松弛，使更多的叶绿素遭到破坏。

2.3 盐胁迫对亚菊可溶性糖含量的影响

可溶性糖是植物在逆境反应时的主要渗透调节物质，在细胞内有机离子浓度过高时起保护酶类的作用［8］。植物体内的可溶性糖含量在逆境胁迫时会大量增加，以减少不良环境条件对植物造成的影响［9］。

亚菊在盐浓度≤200mmol/L的处理中，随着盐胁迫加强可溶性糖含量增加，亚菊积累可溶性糖以适应胁迫逆境，处理A、B分别是对照的2.22倍和3.97倍，与对照及彼此间的差异均达显著水平;当NaCl浓度达到300mmol/L后，亚菊的可溶性糖含量下降后略有增加后再下降，处理C、D、E分别是对照的2.47倍、2.72倍和2.13倍，与对照相比差异显著。由此可知，亚菊对低浓度的盐胁迫有一定的适应能力，但在高浓度盐胁迫下，适应能力开始下降(图2)。

2.4 盐胁迫下亚菊脯氨酸含量的变化

在渗透胁迫下脯氨酸是易于积累的一种氨基酸，具有一定的渗透调节功能、稳定细胞蛋白质结构、保持氮含量和防止酶变性失活等方面的作用［10］。植物体内脯氨酸在逆境条件下含量会呈现出显著增加的趋势。

随着盐胁迫的增加，亚菊中脯氨酸含量呈现出先增加后缓慢下降的变化。其中，NaCl浓度为100mmol/L时，脯氨酸含量略有增加，与对照相比增加了34.62%;NaCl浓度为200mmol/L(B)和300 mmol/L(C)时脯氨酸含量迅速增大，分别为对照的2.03倍和3.15倍，差异均达显著水平;随NaCl浓度继续增加，脯氨酸含量下降，但处理D、E的脯氨酸含量还分别是对照的2.74倍和2.22倍。说明低浓度盐胁迫下，脯氨酸含量增加，调节渗透压，当盐浓度大于300mmol/L时，盐胁迫则抑制了脯氨酸的合成而促进了其降解(图3)。

2.5 盐胁迫下亚菊相对电导率的变化

在逆境条件下，相对电导率能够反映出植物质膜透性的变化情况和受损伤程度［11］。植物在受到逆境或者其它损伤的情况下，植物的质膜透性增加，从而使细胞质的胞液外渗。

随着NaCl浓度的增加，叶片细胞相对电导率总体呈现上升趋势，NaCl浓度≤300mmol/L时，处理A、B、C的相对电导率低于对照，分别为对照的84.77%、57.61%、41.56%;即盐浓度较低时，NaCl作为无机盐，可调节渗透压，促进亚菊生长;表明细胞内电解质大量外渗，细胞膜受到较大的损伤，细胞相对电导率表现为增加趋势;当NaCl浓度为400mmol/L和500mmol/L时，处理D和E的相对电导率是对照的1.42倍和1.79倍，但相对电导率增幅减弱，原因可能是亚菊在盐浓度的增加过程中逐步调节自身的生理机能，导致细胞膜受伤害程度在较高浓度时有所减弱。相对电导率的变化说明，亚菊在低盐情况下受伤害较轻，在高浓度盐胁迫下也有一定适应性(图4)。

2.6 盐胁迫下亚菊根系活力的变化

植物的根与地上部分的生长具有相关性，根负责从土壤中吸收水分、矿物质、有机质以及合成少量的有机物、细胞分裂素等供地上部分所用。一般而言，根系发达，地上部分生长良好。可知，植物根系是活跃的吸收器官和合成器官，根的生长情况和活力水平直接影响地上部分的生长、营养状况及产量水平等。

盐胁迫会造成根系不同程度的损伤，导致植物根系活力显著降低［12］。试验中随着NaCl处理浓度的增加，亚菊的根系活力呈下降趋势，当盐浓度为100mmol/L，处理A亚菊的根系活力仅比对照下降了3.7%，说明亚菊根系对于低盐的处理虽有一定的损伤，但具有一定的适应能力;在低盐的处理中，随着盐浓度的增加亚菊的根系活力下降平稳，处理B、C分别比对照降低了17.28%、40.74%，与对照差异均不显著;而当盐浓度达到400mmol/L和500mmol/L时，处理D、E的根系活力与对照相比，差异达显著水平(图5)。

3 结论与讨论

从试验结果可以表明，亚菊在盐胁迫环境下具有一定的耐受性。在较低浓度的盐环境中，亚菊生长受盐胁迫影响不明显。在高浓度的盐(特别是在盐浓度高于300mmol/L以上时)环境中，亚菊生长受伤害程度较深，甚至无法生长。

植物的耐盐性是由多基因控制，涉及多条生理途径［13］，在盐胁迫环境下，叶绿素含量随盐胁迫增强下降，原因主要是因为叶绿素酶的活性在高浓度盐胁迫时增加，叶绿素降解增强，从而导致叶绿素含量下降［14］;可溶性糖是植物遭受逆境胁迫的主要渗透调节物质，对植物细胞膜和原生质胶体有稳定作用，还可以作为合成其它有机溶质的碳源和能量来源，植物的抗逆性越强，植物积累的可溶性糖越多;细胞膜与质膜透性在盐胁迫条件下表现为细胞膜受损、质膜透性增加，与张云起等［15］所测结果一致;在遭受盐胁迫的植物体中脯氨酸含量增加，与贾文庆等［16］得到相同的结论，并通过稳定蛋白质、保护细胞膜、维持渗透调节等使植物具有一定的耐盐性，脯氨酸积累因此被作为衡量植株耐盐性的指标之一;在盐胁迫条件下，植物根系与盐分直接接触，受胁迫较严重，低盐情况下，根系还具有一定的吸收与运输水分与矿质营养的能力，高浓度的盐会造成根系受损严重，影响地上部分的生长，从而导致叶片受损明显。

在本次试验中，在盐浓度较低时，亚菊叶片的可溶性糖含量、相对电导率、脯氨酸含量呈上升趋势;叶绿素含量、根系活力呈下降趋势。说明在根系活力下降的情况下，植物为了适应逆境环境，可溶性糖及脯氨酸的积累增加，增强了渗透调节能力，用来抵御外界不良环境条件，使叶片伤害保持在较低水平，植株基本能够正常生长，表明在低盐胁迫时，植株能够耐受，与王玉祥等［14］的观点一致。而当盐浓度较高时，亚菊的可溶性糖含量、叶绿素含量、根系活力持续下降;脯氨酸含量略有下降;相对电导率增加。说明亚菊叶片可溶性糖含量及脯氨酸含量的下降，无法有效提高调节渗透能力;同时亚菊叶片相对电导率增加，对亚菊叶片细胞膜造成较大伤害，影响亚菊植株的正常生长;根系活力显著下降，根系吸收能力严重减弱，地上部分生长受到严重抑制。从本次试验数据的变化情况综合可以看出，当盐浓度高于300mmol/L时亚菊生长受到较严重的影响，因此可以得出NaCl浓度为300mmol/L是亚菊对盐胁迫耐受的极限。

本次试验主要通过不同浓度盐胁迫对于亚菊相关生理指标的影响来探讨亚菊对盐胁迫环境的适应能力，从一定程度上了解了亚菊的抗盐能力，为研究亚菊在盐害土壤中的适应能力提供了一定理论依据。

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(责任编辑:李孟良)

Influence of Salt Stress on Physiological Characteristics of Ajania pallaiana

WANG Xue-juan，ZHANG Xue-ping，LIAN Hong-yan，WU Yan，ZHOU Yi*

(College of Urban Construction and Environment，Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China)

In order to investigate the adaptation ofAjania pallasianaunder salt stress，this experiment adopts the method of pot experiment.Cutting seedlings ofAjania pallasianawere treated with different concentrations of NaCl(0，100，200，300，400，500mmol/L)to probe the effects of salt stress.Chlorophyll content，soluble sugar content，proline content，relative conductivity and root activity，and the changes of these physiological indexes were measured.The results indicated that，under salt stress condition，Ajania pallasianaplant growth was inhibited，soluble sugar，proline content increased first and then decreased;chlorophyll content，the root activity decreased with the intensity of salt increases;the relative conductivity increased with the increase of salt stress intensity increased.The above results suggested that the cutting seedlings ofAjania pallasianacould tolerate lower concentration salt stress.When the salt concentration reached more than 300 mmol/L，its growth would be inhibited obviously.

Ajania pallaiana;Salt stress;Physiological indexes

S685.99

A

1673-8772(2015)02-0029-05

2014-11-15

国家星火计划项目(2013GA710076);安徽科技学院自然科学研究项目(ZRC2013368)。

王雪娟(1974-)，女，江苏省泗洪县人，硕士，副教授，主要从事园林植物应用研究。*通讯作者:周毅，副教授，E-mail:zhouyi_nwau@sohu.com。