玉米孤雌生殖单倍体高效诱导研究

刘晓鑫，慈佳宾，崔学宇，张 野，赵 超，杨伟光

(吉林农业大学 农学院，吉林 长春 130118)

玉米孤雌生殖单倍体高效诱导研究

刘晓鑫，慈佳宾，崔学宇，张 野，赵 超，杨伟光

(吉林农业大学 农学院，吉林 长春 130118)

【目的】 分析不同因素处理下玉米单倍体诱导率的变化，以提出高效诱导玉米单倍体的技术措施。【方法】 研究不同母本基因型、世代选择、生态环境、授粉时期、果穗部位等5个处理因素对玉米单倍体诱导率的影响。【结果】 母本基因型间单倍体的诱导效率差异显著，但不同杂交模式与诱导率之间没有必然的联系；5大种质类群S1世代为单倍体最佳诱导世代；与长春吉林相比，海南三亚的生态环境更有利于提高单倍体的诱导率；早期授粉的单倍体诱导率高于晚期授粉；果穗底部籽粒的单倍体诱导率低于顶部籽粒。【结论】 选择高频的母本材料、适宜的诱导世代、在合适的地点于吐丝早期进行单倍体诱导是单倍体诱导的最佳方案。

玉米；单倍体育种；诱导率

单倍体育种是指利用单倍体诱导系结合标记性状诱发，再通过染色体组加倍(包括自然和人工加倍)等手段使植株恢复正常染色体数的一种育种方法。玉米单倍体育种技术是一种快速获得玉米自交系的新方法，它的显著特点是能大大缩短自交系的选育时间。利用常规育种方法一般要经过6～7代(3～4年)才可得到自交系，而利用单倍体技术只需2代(1年)就可以得到[1]。近年来，玉米单倍体育种技术与常规育种技术的有机结合，提高了玉米育种的效率，开辟了玉米育种的新途径[2]。

单倍体植株经染色体加倍后，在一个世代中即可出现纯合的二倍体，从中选出的优良纯合系后代不分离，表现整齐一致，可缩短育种年限[3]。单倍体植株中由隐性基因控制的性状，虽经过染色体加倍，但由于没有明显基因的掩盖而容易显现，这对于诱变育种和突变遗传研究很有好处[4]。鉴于此，国内外各大公司、科研院所和高等院校相继开展玉单倍体育种，以加速培育优良自交系，并应用于玉米育种研究中[5]。但在玉米单倍体育种实践中，单倍体诱导率低[6]、难以获得足够数量的单倍体，成为亟待解决的问题。

黎亮等[7]研究表明，不同母本基因型间单倍体的诱导效率差异很大；李国良等[8]的研究结果表明，诱导兰卡斯特类群材料产生单倍体的频率要显著高于瑞德、塘四平头、旅大红骨类群和地方种质群；Röber等[9]报道，不同环境间诱导率差异很大，在比较差的环境下平均诱导率仅2.0%，而在理想的环境下诱导率可以高达16.4%；黎亮等[7]在研究中发现，海南冬季的诱导率显著高于北京夏季。单倍体的诱导是单倍体育种的前提，但由于诱导系受到上述被诱导母本材料和诱导环境等因素的影响，使得该技术的“工厂化”应用受到限制。因此如何优化诱导技术、提高诱导系的诱导效率、充分发挥诱导系的诱导效能，一直是人们探索的重要课题。本研究分析和探讨了实际玉米育种中不同诱导因素下诱导率的变化特点，进而提出高效诱导单倍体的技术措施，以期为有效利用单倍体诱导系和单倍体诱导技术提高育种效率并选育自有的单倍体诱导系及快速培育玉米自交系奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 单倍体诱导的母本基因型效应

根据东北地区玉米育种实践中常用的亲本材料和主要的杂种优势模式，于2011年春季选择10个自交系、10个杂交组合作为母本(即被诱导材料)，种植于吉林农业大学长春玉米育种基地，每个试验材料种植1行，行距65 cm，株距25 cm，无区组重复，试验材料及编号见表1。父本材料为诱导系JS6-1，是吉林农业大学作物遗传育种教研室选育的遗传标记明显、花粉量大、持粉时间长、抗病性好的新型诱导系。

表1 玉米单倍体诱导母本基因型效应试验供试母本材料Table 1 Experimental female maize materials of maize haploid induced female genotype effect test

于母本吐丝3～4 d后进行授粉，每个试验材料杂交10～20穗，收获后在果穗上挑选胚芽无色、粒顶紫色、胚呈近三角形的籽粒为准单倍体，所有准单倍体于2012年春种植于吉林农业大学长春玉米育种基地，进行进一步的种植鉴定，其中单倍体表现为植株矮小、叶片和茎秆绿色、多为不育，而杂交二倍体表现为植株高大、茎秆紫色、花粉可育。根据田间鉴定结果统计不同基础材料的单倍体诱导率。

试验原始数据先在Excel 2007软件中进行处理，再用DPS 7.1软件进行数据分析[10]。群单倍体诱导率的计算采用李国良等[11]的方法。

群单倍体诱导率=本群单倍体粒数/群总粒数×100%。

1.2 不同种质世代的选择效应

母本材料为吉林农业大学作物遗传育种教研室经过多轮选择获得的不同世代的4大种质类群和温带Ⅰ群(表2)，父本材料为JS6-1。2011年春季，将玉米材料种植于吉林农业大学长春玉米育种基地，每个材料种植2行，行距65 cm，株距25 cm，无区组重复，同年7月进行杂交授粉，9月收获，共获得不同世代5个基础种质群250个杂交果穗，共收获 48 642 粒种子，其中准单倍体2 806粒。2012年春，将收获的不同世代种质类群的准单倍体种子进行田间播种，采用完全随机试验设计，单倍体鉴定的方法同1.1。

表2 玉米单倍体诱导不同种质世代试验供试母本材料Table 2 Experimental female maize materials of maize haploid induced different germplasm generations test

1.3 不同生态环境条件的诱导效应

以吉林农业大学玉米遗传育种课题组选育的品种JNY103、JNY116和JNY688以及生产上推广面积较大的先玉335(XY335)和郑单958(ZD958)共5个杂交种作母本(表3)，以诱导系JS6-2(农大高诱1号改良系)为父本进行试验。每个杂交组合选择10个以上果穗用于单倍体诱导率的测定，试验于2011年在吉林长春和海南三亚进行，长春基地行距65 cm，株距21 cm；三亚基地行距90 cm，株距17 cm。为了进一步研究不同年份长春和三亚两地间单倍体诱导率的差异，2011，2012和2013年选择胚部标记表达较好的杂交种郑单958作母本，JS6-2为父本，进行杂交诱导获得单倍体籽粒，在长春和三亚分别进行单倍体鉴定，具体鉴定方法同1.1节。2010年鉴定数据来源于吉林农业大学玉米遗传育种课题组在长春和三亚两地的试验结果。

表3 供试母本玉米材料的血缘及及优势模式Table 3 Consanguinity and heterosis pattern of experimental female maize materials

1.4 不同授粉时期的选择效应

试验于2011和2012年夏在吉林农业大学长春玉米育种基地进行。分别以ZD958、JNY698、农华101(NH101)、JNY107为母本，以诱导系JS6-1为父本，选择不同的时期进行授粉。根据母本吐丝后时间(将即将吐丝定义为0 d，刚吐丝时定义为1 d，依次往后记录吐丝后时间)划分授粉时期，具体分为以下3个处理：(1)早期授粉，0～吐丝后1 d授粉；(2)中期授粉，吐丝后3～4 d授粉；(3)晚期授粉，吐丝后 6～9 d授粉。收获后根据不同的处理，选择结实性好的果穗混合脱粒以进行单倍体的鉴定，仅第一年杂交后鉴定，具体鉴定方法同1.1。

1.5 果穗不同部位诱导率的差异

试验于2011年冬天在吉林农业大学三亚育种基地进行。选择5个杂交种(ZD958、XY335、利民33(LM33)、JNY698、NH101)为母本(表4)，以诱导系JS6-3(吉高诱3号改良系)作父本，杂交30穗，收获后选择结实性好的果穗按底部和顶部(各约占果穗长度的1/2)分开脱粒，根据籽粒颜色标记进行单倍体的初步鉴定。单倍体的进一步种植鉴定于2012年夏在吉林长春进行，仅第1年杂交后鉴定，具体鉴定方法同1.1节。

表4 玉米单倍体诱导果穗不同部位试验供试母本材料Table 4 Experimental female maize materials of maize haploid induced different parts of ear test

2 结果与分析

2.1 不同玉米母本材料对单倍体诱导率的影响

由表5可知，诱导系JS6-1对不同母本材料均具有诱导孤雌生殖单倍体的能力。不同母本材料经诱导后诱导率存在明显差异，诱导率最高的是L-18(PH6WC×S122)，为10.13%，最低的是L-17(PHGJ4×丹340)，为4.97%，平均诱导率为8.42%。由此可见，单倍体诱导率的高低受母本基因型材料影响很大，但诱导效率的高低与杂种优势模式没有必然的联系，如诱导率最高和最低的2个杂交种均来自于Reid×旅大红骨的模式。

表5 不同玉米母本材料的单倍体诱导率Table 5 Haploid inducing rates of different female parent materials

2.2 不同玉米种质和世代对单倍体诱导率的影响

由表6可知，在JS6-1诱导下，5个种质类群和5个种质世代均能产生单倍体，不同种质类群和种质世代的群单倍体诱导率差异明显。不同种质类群、不同种质世代单倍体诱导率的二因素方差分析结果见表7。由表7可知，不同种质类群间P=0.006 4<0.01，达到极显著水平；不同世代间P=0.018 0<0.05，达到显著水平。

由表8可知，在不同种质类群单倍体诱导率的多重比较中，5大类群单倍体平均诱导率存在差异，其中Lancaster群、Reid群、塘四平头群和旅大红骨群单倍体诱导率分别为4.94%，4.88%，4.16%和4.08%，彼此之间差异不显著，但均极显著高于温带Ⅰ群(2.12%)。在不同世代单倍体诱导率的多重比较中，同一类群不同世代间诱导率存在差异，S4和S5世代群单倍体平均诱导率分别为5.28%和5.00%，差异不显著；S3、S2和S1世代群单倍体诱导率分别为3.40%，3.32%和3.18%，差异不显著，但均显著低于S4和S5世代。诱导系JS6-1对S1代平均株单倍体诱导粒数是12.36粒，与S2和S3世代差异不显著，但显著高于S4和S5代，S2、S3、S4和S5世代间平均株单倍体粒数差异均不显著。综上，5大种质类群S1世代为单倍体最佳诱导世代。

表6 不同玉米种质类群和世代的单倍体诱导率Table 6 Haploid inducing rates of different maize germplasm and generations

表7 不同玉米种质类群和世代单倍体诱导率的方差分析Talbe 7 Variance analysis on haploid induction rates of different maize germplasm and generations

注：*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)。

Note:*indicates significant differences (P<0.05),** indicates extremely significant difference (P<0.01).

表8 不同玉米种质群和世代间单倍体诱导率及每株单倍体粒数Table 8 Haploid inducing rates of the different maize germplasm and generations and haploids per plant

注： 同列数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，标不同大写字母表现差异极显著(P<0.01)。

Note:Different lowercase letters in each column indicate significant difference (P<0.05),while different uppercase letters indicate extremely significant difference (P<0.01).

2.3 不同生态环境对玉米单倍体诱导率的影响

由表9可以看出，三亚冬季的单倍体诱导率高于长春夏季，其中先玉335、郑单958、JNY116在三亚的单倍体诱导率显著高于长春(P<0.05)，JNY688和JNY103在两个地点间的诱导率差异不显著。从表10可以看出，三亚的单倍体诱导率极显著(P<0.01)高于长春，其中三亚冬季的平均诱导率为3.39%，而长春夏季的诱导率仅为1.92%。

2.4 不同授粉时期对玉米单倍体诱导率的影响

由表11可知，从总体上来看同一母本吐丝后延迟授粉会降低单倍体的诱导率，但也有例外，如2011年以JNY107为母本，2012年以郑单958、JNY698为母本于晚期授粉(吐丝后6～9 d授粉)时的单倍体诱导率高于中期授粉(吐丝后3～4 d授粉)的诱导率。此外，早期授粉(0～吐丝后1 d授粉)的单倍体平均诱导率最高(2.06%)；其次是中期授粉(1.75%)；晚期期授粉的诱导率最低(1.45%)。方差分析结果表明，不同杂交种间单倍体的诱导率差异达到显著水平，而不同授粉时间的单倍体诱导率未达显著差异。尽管如此，由于授粉时间越晚，果穗结实性越差，因此早期授粉获得单倍体的数量明显高于晚期授粉。

表9 不同玉米品种在长春和三亚两地的单倍体诱导率比较Table 9 Comparison of haploid inducing rates of different hybrids between Changchun and Sanya

注：同行数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，标不同大写字母表现差异极显著(P<0.01)。

Note:Different lowercase letters in each row indicate significant difference (P<0.05),while different uppercase letters indicate extremely significant difference (P<0.01).

表10 不同年份郑单958与JS6-2杂交玉米在三亚和长春两地的单倍体诱导率比较Table 10 Comparison of haploid inducing rates of Zhengdan 958 crossing with JS6-2 in different years between Sanya and Changchun

注： 同行数据后标不同大写字母表现差异极显著(P<0.01)。

Note:Different uppercase letters in each row indicate extremely significant difference (P<0.01).

表11 玉米母本吐丝后不同时间和JS6-1杂交后的单倍体诱导率比较Table 11 Comparison of haploid inducing rates of male parents crossing with JS6-1 at different pollination stages

2.5 玉米果穗不同部位单倍体诱导率的差异性

从表12可以看出，除了NH101之外，其余4个杂交果穗顶部的单倍体诱导率均高于底部；顶部籽粒的单倍体频率为4.36%，而底部籽粒的单倍体频率为3.52%。t测验表明，XY335、JNY698 和NH101顶部和底部籽粒单倍体诱导率存在极显著差异(P<0.01)，郑单958和利民33顶部和底部的单倍体频率差异不显著。

表12 玉米果穗顶部和底部的单倍体诱导率比较Table 12 Comparison of haploid inducing rates between top and bottom parts of corn ear

注：同一母本果穗不同部位相比单倍体诱导率数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，标不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。

Note:Different lowercase letters indicate significant difference between different parts of same parent (P<0.05),while different uppercase letters indicate extremely significant difference (P<0.01).

3 讨 论

3.1 诱导系与母本基因型的互作

目前关于单倍体诱导率影响因素以及提高单倍体诱导效率的措施研究鲜见报道。本研究表明，不同母本基因型间单倍体的诱导效率差异显著，这与Röber等[9]、刘志增等[12]的研究结果一致。Chase[13]认为，这种影响是由于母本基因型所产生的雌配子中有害基因的频率不同所致。本研究结果表明，Lancaster群、Reid群、塘四平头群和旅大红骨群分别为4.94%，4.88%，4.16%和4.08%，彼此之间差异不显著，但上述4群单倍体诱导率均极显著高于温带Ⅰ群(2.12%)。本研究选用的20种基础材料虽涵盖了东北地区常用自交系及杂交模式，但尚未发现不同杂交模式与诱导率之间存在明显的相关性，因此不同种质背景与单倍体诱导率之间的关系仍需要进一步研究。

3.2 诱导世代的效应

Lashermes等[14]以Stock6作父本，以169wx/Syn421、148uh/S112、1233wx/Syn115等3个组合的F1代作母本，比较了F2及F3世代的的单倍体诱导率，认为F2与F3世代间诱导率的相关性只有0.59。李国良等[11]用农大高诱1号对同一群体不同世代间的单倍体诱导率进行了研究，认为早代S1代为最佳的单倍体诱导世代。本研究也得出了类似结论：在不同类群的高世代中，S4、S5世代单倍体诱导率显著高于S1、S2和S3世代，但每株获得的单倍体粒数却低于后者；S1世代单倍体诱导率较低，但收获的材料、结实率高，实际获得的单倍体数量在不同类群中均位于前列。S1世代是植株性状急剧分离的世代，可以通过植株抗病性、株高等田间农艺性状去除一些伪单倍体植株，选择一些比较优良的单株进行诱导获得单倍体，这可以大大减少工作量，提高优良单倍体出现的概率，因此本研究认为S1世代为单倍体最佳诱导世代。

3.3 诱导环境的优化

Prigge等[15]在温带和热带地区进行单倍体诱导认为，2种环境下单倍体的诱导率具有显著差异，但Eder等[16]对12份基础材料在两种不同的生态环境下诱导认为，不同环境条件下单倍体诱导率差异不大。黎亮等[7]多年的试验结果证实，在海南冬季进行单倍体诱导的效率显著高于北京夏季。本研究选取了长春和三亚2个试验点进行研究，结果发现三亚冬季的诱导率显著高于长春夏季，这种差异可能源于两地的气候因素。长春夏季气温较高，三亚冬季气温较低且昼夜温差大，而气温较低的情况下可能更适合于籽粒发育及色素标记基因的表达，因此选择适宜的单倍体诱导地点或者环境，诸如海南三亚，将更有利于提高单倍体的诱导率。

3.4 诱导时间和果穗部位的选择

授粉时期对单倍体的诱导率也有重要影响。Chase[13]、Seaney[17]的研究均表明，延迟授粉可以提高玉米单倍体诱导率。慈佳宾[18]的研究结果表明，长花丝条件下的单倍体诱导率优于短花丝条件下的诱导率，认为延迟授粉是其原因之一。本研究发现，果穗顶部籽粒的单倍体诱导率高于底部籽粒，这与Sarkar等[19]、Chalyk[20]的研究结果相类似，其原因可能与卵细胞成熟的不同步、营养功能的变化、某些外界因子的局部影响，或者所有因素共同起作用相关。本研究表明，早期授粉的单倍体诱导率高于晚期授粉，此现象尚无法用花丝长短进行解释。Rotarenco等[21]认为，早期授粉的单倍体诱导率高与异雄核受精有关，由于吐丝时间长的花丝直径更大，可以容纳更多的花粉管生长，单受精的概率可能降低，进而影响单倍体出现的概率。据此推测，不同生态环境下单倍体诱导率的差异也可能与花丝自身结构以及花粉的活力有关。

4 结束语

高效地进行单倍体诱导对于单倍体育种至关重要。特别是大规模的单倍体育种工作的开展，更需要从系统化和工程化角度进行技术优化。由于诱导效率受母本材料、地点环境等因素影响，在诱导技术优化过程中，系统地利用高频诱导材料、高频诱导地点、高频诱导时间将有利于单倍体育种技术系统效率的提高，也有利于单倍体育种工程化特别是专业化和基地化的发展。当然，随着单倍体育种技术的普及和规模化应用，仍然需要探索更加完善的单倍体诱导优化方案，从而为单倍体育种工程化的实现提供理论依据。

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Study onin-vivohaploid inducing efficiency in maize

LIU Xiao-xin,CI Jia-bin,CUI Xue-yu,ZHANG Ye,ZHAO Chao,YANG Wei-guang

(AgronomyCollege,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China)

【Objective】 This study analyzed the change in inducing rate of maize haploid with different processing factors to propose new technique with efficient induction rate.【Method】 Effects of five factors including of genotype of female parent,generation selection,ecological environment,pollination stage,and ear position on maize haploid inducing rate were analyzed.【Result】 The haploid induction rates of different female parents were significantly different but the relationship between crossing pattern and induction rate was insignificant.S1was the optimal induced haploid generation for five germplasm types.Compared with Changchun,it was better to increase the haploid inducing rate in Sanya.Early pollination had higher haploid inducing rate than late pollination and lower part of ear had the higher haploid inducing rate than top of ear.【Conclusion】 To increase maize haploid inducing rate and optimize the haploid induction,female parents with high frequency,suitable genotype and S1generation should be selected,and induction should be conducted in location with stable environment at early stage of silking.

maize;doubled haploid breeding;inducing rate

2013-12-04

国家“863”计划项目(2011AA10A103)；国家科技计划项目(2011BAD35B01)；农业部“948”项目(2011-G1-21)

刘晓鑫(1980-)，女，吉林双辽人，在读博士，主要从事玉米遗传育种研究。 E-mail:32120897 @qq.com

杨伟光(1960-)，男，吉林梨树人，教授，博士生导师，主要从事玉米遗传育种研究。E-mail:ywg789@126.com

时间:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.032

S513.032

A

1671-9387(2015)04-0035-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.032.html