信鸽感受野概述及实验设计

刘一纬 李坤

摘 要：本章主要介绍了以鸽子为代表的鸟类感受野以及感受野中的局部场电位相关的基础知识，并利用大脑视觉皮层、视觉信息传递通路等脑神经系统方面相关理论知识，从局部场电位的特点和分析方法两个方面了解局部场电位；然后，通过建立数学模型和电子设备的物理模型进行试验，采集鸽子感受野信号。

关键词：感受野；数学模型；物理模型

1 鸽子感受野的基础知识相关介绍

鸽子的视网膜神经节细胞在明适应条件下，可以证明其感受野的中心是兴奋野，其周围被抑制野所包围，形成了近似同心圆的两重结构，在给中心部光刺激时，有的神经节细胞是在给光时放电（on型），有的则是在撤光时放电（off型）。感受野中心是on型者其周围是off型；感受野中心是off型者其周围则为on型。所以，在明亮光照适应条件下，鸽子的视网膜视神经节细胞的感受野可分为两类：一种是给光-中心/撤光-外周；另一种是撤光-中心/給光-外周。当光照射感受野中心部和外部的边界处时可以产生on-off放电，但同时照射感受野的中心部和外周部时则完全不反应。这可以反映出感受器的中心部和外周部可能具有相颉颃的作用。

外侧膝状体神经细胞的感受野，鸽子脑部的结构支持“分层式结构”的论点。

在鸽子的皮层还有一些感受野叫做复杂感受野，对于这些感受野来说适于用条状物进行刺激，而且对于朝向有一定的要求，但是没有具体规定刺激物处于视网膜中的具体地点，简单细胞和复杂细胞在纹状区排列是遵循一定的规律的，其垂直于皮层表面，由几千个细胞排列排列成为一个“圆柱体”的形状，在同一个圆柱体内的的所有细胞对于来自同一方向的刺激物产生敏感反应，同一圆柱体内的若干个简单细胞聚合到同一个复杂细胞中。鸽子大脑皮层上的感受野，从简单到复杂，并且一直到高级超复杂的细胞，且细胞所具有的功能也来越趋向于复杂化和抽象化，他们对于图形的构型的要求越来越高，而与刺激图形能够在视网膜上的具体位置无关。

2 鸽子感受野实验设计

进行鸽子感受野的实验设计首先要确定感受野本身所具有的一些基本性质和特点，并以此为实验原理进行实验设计。如果用微电极作为刺激源将其插入神经细胞中，或者用单纤维引导的方式，然后用小光点对视网膜进行探索，则可以发现，通过在给定区域内进行给光或撤光，可以引起给定区域内神经节细胞神经发放的增强或减弱，这个给定区域叫做神经节细胞的感受野。在光线增强的情况下，神经发放增强，这种反应叫做给光反应或者叫做on反应；与此对应的是，在光线撤离的情况下，神经发放增强，这种反应叫做撤光反应或者叫做off反应。感受野种能引起on反应的区域叫做on区，同理，能引起off反应的区域叫做off区。根据感受夜的这种性质和特点可以设计实验来绘制出视网膜神经节细胞的感受野“地图”。前人已通过此方法确定了鸽子的on-off-RF（感受野的简称）占30%左右，并且基本确定了感受也所具有的一些基本特性；1.感受也对于外界刺激的敏感程度不是均匀分布的，离中央区越近，其敏感程度相对越高，越往外其敏感程度越低，其差别可达到10的4次方之多。2.感受野德中央是一个完全总和区，稍外一圈为不完全总和区，最外层是抑制区。即将刺激光点的圆心固定在感受野德中央，然后逐渐的扩大光照面积，通过考察引起的阀反应的照度得出以上结论。3.中央区和外周的作用是相互拮抗的，中央区和外周部分的拮抗作用还表现为对于刺激光的波长不同表先出不同的拮抗作用，即不同的颜色也会表现出拮抗性。通过使用小光点的开光来作为刺激源，探索各自感受野的局部场电位的变化信息和工作机理虽目前已经比较成熟，得出的结果也较为可靠和客观，而且这种刺激源并不是动物日常生活环境中经常遇见的，特别对于鸽子这种动物来说，其感受野用光点法还不能反映出其全部的性质，通过查阅资料，1959年lettvin等人在蛙的视神经上面，从另外的角度设计实验，进一步探索感受野的性质。其实验设计的基本情况为，用一定的几何形状的图形代替光点作为刺激源，并且在图形上架加入一些一定的运动方式，来考察节细胞的反应，并且得到了一些新的结果。鸽子的感受野与蛙类的类似，故本实验的设计采用于上述类似的实验原理和方法进行试验数据的测量与分析，进而得出结论。

Maturana等在鸽眼的视网膜上发现六类检查器：1.垂直边检查器2.水平边检查器3.一般边检查器4.方向运动检查器5.凸边检查器6.照度检查器。依据检查器的一些性质可以进行设计试验。由于现实中的实验条件所限，所以采用应用电子计算机对以上六类检查其进行数学模型的模拟，然后对数学模型进行模拟实验，进而得出实验结论。整个系统按照六类检查器分成六层，采用串联的形式将六部分连接起来，第一层为垂直边检查器层，第二层为水平边检查器层，第三层为一半边检查器层，第四层为方向运动检查器层，第五层为凸边检查器层，第六层为照度检查器层。整个系统由若干个二进位组的记忆元件组成，网络中的神经元模拟由阀值元件代替，然后对于每一层输入刺激图形，观察模拟模型输出的结果，通过计算机对数据进行处理，进而得出实验结论。实验设计分为两部分，第一部分是在计算机上制作数字模型，第二部分是制作电子装置来对感受野的功能进行物理模拟。经查阅相关资料，由于五六十年代对于感受野的电生理方面的深入研究，目前已有较为成熟的描述感受野的数学模型，本实验设计采用的数学模型描述为感受野是由三层细胞构成，分别为感受细胞层A，双极细胞层B和节细胞C，并规定细胞层之间只存在两种联系方式，，一种是兴奋联系，另外一种是抑制联系，然后确定函数关系，输入刺激，的出街细胞的输出，然后将此数据转化为相应的电位变化，然后将电位变化输入到物理模型的电子装置中，处理得到的系统输出，进而得出简介实验结果，进而得出实验结论。

3 总结

实验中的电子设备的物理模型的稳定度与精度难以得到保证，数据采集的过程中极易受到外界干扰的影响，从而导致背景噪声变大，信噪比降低，影响数据分析结果。另外建立数学模型的过程中发现上述的数学模型能比较近似的反应感受野的部分基本的性质，对于一些复杂的以及扩展到整个视觉系统的功能上时，模型中缺乏相关的限制条件加以刻划，所以此模型得出的数据会与现实情况出现一些偏差，影响实验结论的准确性和可靠性。

参考文献

[1] 寿天的.《视觉信总处理的脑机制》（第二版）[M].安徽：中国科学技木大学出版化，2010

[2] 罗四维.视觉感知系统信息处理理论[M].北京电子工业出版社，2006

[3] 史忠植.智能科学.北京：清华大学出版社，2006