氯化钠胁迫下雷竹的离子选择性运输能力

何奇江，李 楠，傅懋毅，周文伟，王 波

(1.杭州市林业科学研究院，浙江 杭州 310016； 2.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023； 3.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400)

氯化钠胁迫下雷竹的离子选择性运输能力

何奇江1，李 楠2，傅懋毅3，周文伟2，王 波2

(1.杭州市林业科学研究院，浙江 杭州 310016； 2.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023； 3.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400)

采用盆栽模拟试验，研究不同质量分数的NaCl(0%、0.1%、0.3%、0.5%)处理土壤30 d雷竹的离子选择性运输能力(ST)的变化。结果表明：ST(根/鞭)随着土壤NaCl含量的升高，在NaCl 0.3%处理时到达最大值，为8.35；随后又下降。除了NaCl 0.5%处理外，ST(鞭/枝)的选择性运输能力极弱。随着NaCl胁迫时间的增加，ST(根/鞭)和ST(鞭/枝)均呈低—高—低—高的变化规律；但在NaCl胁迫的第18天，ST(鞭/枝)达到最低，仅为0.44；而比ST(根/鞭)、ST(枝/叶)分别达到9.94、14.32。NaCl胁迫前期，ST(枝/叶)比ST(鞭/枝)、ST(根/鞭)都高，但后期迅速下降。在NaCl 0.3%胁迫下，雷竹在胁迫后的第6天ST为6.27，远大于其他处理；NaCl 0.1%、0.3%处理下，前期ST基本都比NaCl 0.5%处理高，表明雷竹在短期内可以耐0.3%的NaCl胁迫。

雷竹；Na+、K+选择性运输；NaCl胁迫；耐盐能力

雷竹(Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis)是浙江省主要笋用竹种之一，主要产地位于浙江省的临安和余杭等地，由于雷竹产量高、出笋早、笋味佳。效益好而受到广泛栽培。近年来通过早出覆盖丰产技术，大大提高了竹林经济效益，已成为山区农民提高收入的主要手段，并且通过推广和引种，在浙江省的其他地区和江西、安徽等省都有栽培。并且在浙江省的沿海地区也有种植，然而在浙江沿海有些雷竹种植地是近几年的围海垦地，土壤中的含盐量比较高，从而导致雷竹种植后生长不良，甚至出现了死亡现象[1]。而植物的耐盐性主要取决于植株根系对土壤盐分的选择性吸收以及盐分在植物各器官、组织和细胞3个层次上的区域化[2]，因此植物在盐胁迫条件下，除了增强根系对土壤盐分的选择性吸收能力外，盐分在植物体内的分配与运输也是植物抗盐机理之一。目前对植物根在盐胁迫下的选择性吸收能力[3]和不同器官离子含量变化等都有过研究[4]，Pitman[5]提出了植物根系中Na+、K+向地上部分运输的选择性计算公式为：RS(K+、Na+)=(根系Na+/K+)/(地上部Na+/K+)，但对植物地上部分的各器官如枝、叶之间的运输没有进行分类研究。毛才良[6]也仅仅研究了植物根系与地上部的Na+、K+分配的特性。从已有文献来看植株整体水平上的耐盐机理研究方面较少，本文在对盐胁迫下雷竹的离子选择性吸收能力研究的基础上[3]，试图通过对雷竹在NaCl胁迫下离子在体内不同部位的选择性运输能力的研究，揭示雷竹的耐盐阈值和耐盐的生理机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用内径约60 cm，深50 cm的陶瓷盆进行盆栽试验，雷竹为1年生竹苗(2008年的雷竹)，直径为3 cm左右，土壤取自浙江省林业科学研究院竹类植物园雷竹林地，于2009年3月种植，共栽植40盆。并在7 d后对死亡的雷竹进行重新上盆种植，种植后进行日常管理。

1.2 试验设计

试验设4个处理，即采用质量分数分别为0、0.1%、0.3%、0.5%的NaCl溶液，于2009年10月30号开始对试验雷竹进行浇灌处理，每种处理10盆。隔1 d浇1次，每次浇灌至溶液从盆底小孔流出为止，并在开始浇灌后的第6、12、18、24、30天(11月4日、11月10日、11月16日、11月22日、11月28日)分别取样，每次取样时每种处理取3盆，分别取竹叶、竹枝、竹鞭和竹根4个部位，并测定不同部位的钠和钾离子含量。30 d后所有试验雷竹未出现死亡现象。

1.3 测定方法

1.3.1 钠和钾离子含量的测定 参照LY/T 1271—1999森林植物与森林枯枝落叶层全氮、磷、钾、钠、钙、镁的测定方法[7]。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel软件处理。

图1 不同器官在不同浓度处理的ST值比较

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫下不同部位离子选择性运输能力的变化

对NaCl胁迫下不同部位的选择性运输能力进行分析，计算ST1、ST2、ST3，见图1。因为竹根向竹鞭的离子运输是雷竹耐盐能力强弱的关键，如果ST1大，则竹根向竹鞭运输Na+的数量就少，也就是整个雷竹积累Na+的量就少，从而避免了无机离子对植物代谢造成的伤害。从图1可以看出，NaCl 0～0.3%处理范围内ST1随着土壤盐分含量的升高而升高，而在NaCl 0.5%处理下ST1值又降低，说明在0～0.3%处理范围内，雷竹根系控制Na+、促进K+向茎部运输的能力有所增强，当土壤中盐分过高，根系的选择性运输能力则下降，其中以NaCl 0.3%处理ST1最大，为8.35；NaCl 0.5%处理ST1最小，为3.56，仅是NaCl 0.3%处理的42.63%，因此竹根在NaCl 0.3%处理下向竹鞭运输了较少的Na+，而在NaCl 0.5%下则运输了较多的Na+，单就ST1的选择性运输能力来说，雷竹能承受0.3%的NaCl胁迫。另外，从图1中还可以看出，除了NaCl 0.5%处理外，ST2相对于ST1和ST3较小，这主要是因为离子在竹鞭和竹枝中木质部的汁液里随着蒸腾而向上运输，所以ST2极弱[10]；在NaCl 0.5%处理中，ST2比ST1和ST3都高，这也可能是因为NaCl 0.5%胁迫处理超出了雷竹植株受盐胁迫的阈值，从而破坏了细胞膜的透性。ST3在NaCl 0、0.3%处理下基本相同，但在NaCl 0.1%处理下最高，在NaCl 0.5%处理下又迅速下降，这也说明在NaCl 0.5%处理下，竹枝向竹叶运输Na+比其他处理都高，Na+相对含量的增加必将影响竹叶光合作用，从而进一步影响植株的生长。

图2 不同器官在不同胁迫时间下的ST值比较

2.2 不同胁迫时间下对不同部位离子选择性运输能力的变化

着盐胁迫时间的延长，植株的离子选择性运输能力也会发生变化，李品芳等[11]研究指出运输选择性系数主要受胁迫时间的影响。本文研究了不同胁迫时间对雷竹不同部位离子选择性运输能力的影响，并对30 d内对不同部位的ST进行计算和分析，见图2。从胁迫后的第6天开始，ST1和ST2的变化规律基本一致，即都呈低—高—低—高的变化规律，只是ST1在前2次上升后又下降，最后在胁迫后的30 d时又上升。而ST2在胁迫后的18 d和24 d有一个平稳的阶段，ST1和ST2虽然在胁迫后的第6天、12天、30天的数值基本相同，但在盐胁迫的中期，即第18天和第24天，ST2远比ST1低，其中胁迫后的第18天，ST2仅为ST1的4.43%，说明在盐胁迫的中期阶段，ST2的选择性运输能力极弱，从而增加了Na+的运输，减少了K+的运输，这对植物的正常生理活动不利，因为过量的Na+能导致植物细胞质膨胀变化，破坏了质膜的透性，使细胞内的离子大量外流，影响酶的功能和结构，从而破坏细胞的新陈代谢[12]。盐胁迫前期，ST3都比ST2和ST1高，在胁迫的第18天达到最高值后就迅速下降，这主要是由于在胁迫前期，从土壤吸收的Na+主要集中在地下系统的竹鞭和竹根中，竹叶中积累相对较少；在胁迫的中后期，由于ST2和ST1的下降，Na+向竹枝和竹叶的运输力增加，使它们的正常生理活动受到影响，导致ST3的下降，并在胁迫后的第30天到达最低值，再次影响竹叶的正常代谢，导致植株受胁迫伤害。

图3 不同浓度NaCl胁迫下的ST值

2.3 不同浓度NaCl胁迫下离子选择性运输能力的变化

植株的耐盐能力是由离子在植株体内的选择性运输能力的大小决定的[13-14]，为了分析雷竹的耐盐能力，对不同浓度NaCl胁迫下的ST1、ST2、ST3进行计算，取平均值，并进行分析，见图3。在胁迫后的第6天，NaCl 0.3%处理的ST最高，是NaCl 0.1%、NaCl 0.5%处理的2.17倍、1.83倍，说明雷竹在NaCl 0.3%胁迫下，在胁迫前期有较高的离子选择性运输能力，减少Na+在雷竹植株内的传输，从而提高雷竹的耐盐能力。另外ST在所有处理胁迫后的第24天都达到了最低值，这主要是在这个时期内雷竹受胁迫后Na+在植株内的迅速传输，并逐渐受到了伤害。在长时间胁迫后，植株的细胞膜透性受到伤害，因此在增加Na+运输量的同时，K+运输量也有所提高，从而造成了雷竹在胁迫后的第30天ST的上升。从图3中还可以看出，CK的ST变化数值相对最小，另外雷竹在NaCl 0.1%、0.3%处理下，在前期的ST都比NaCl 0.5%处理的高，在胁迫后第18天最为显著，因此单从ST来说，雷竹在短期内可以承受NaCl 0.3%的盐胁迫，但在NaCl 0.5%的盐胁迫下将会出现一定的伤害。

3 小结与讨论

1)在NaCl 0～0.3%的范围内，雷竹的ST1随着处理浓度的提高而升高，随后又降低，其中在NaCl 0.3%处理下最大；而在NaCl 0.5%处理下最小，为3.56，仅是0.3%处理的42.63%。杨洪兵等[15]对不同耐盐性小麦拒Na+部位的研究结果表明：耐盐品种的拒Na+部位主要在根部，盐敏感品种的拒Na+部位主要在根茎结合部，因此ST1是植物控制Na+进入植株的关键指标。本研究结果表明，单从ST1来看，雷竹能承受0.3%的NaCl胁迫，但不能承受0.5%的NaCl胁迫。除了NaCl 0.5%处理外，其他处理雷竹的ST2值均最低，在NaCl 0.5%处理中，ST2高的原因可能是由于处理的浓度超出了雷竹受盐胁迫的阈值，破坏了细胞膜的透性；同时NaCl 0.5%处理下ST3最低，说明竹枝向竹叶运输大量的Na+，使竹叶中Na+增加，从而影响植株的光合作用，并进一步影响植株的生长。

2)雷竹随着NaCl胁迫时间的延长，ST1、ST2的变化规律基本相同，都是呈低—高—低—高的变化；在进行NaCl胁迫试验的30 d内，在第18天时ST2远比ST1低，说明在NaCl胁迫的中期阶段，ST2的选择性运输能力非常小，从而减少了K+的运输，增加了Na+的运输，这不利于植物的正常生理活动，而已有研究表明施用钾肥对植株吸收K+有明显的促进作用，并且对Na+有抑制吸收的作用[16]，吕金岭等[17]也认为盐胁迫下施用钾肥可以增加植物的叶绿素含量，延长叶片的功能期，增强叶片的保水能力，促进植物的正常生理代谢，因此在盐胁迫的中期，适当增施钾肥有可能是缓减植株受害的有效途径。在NaCl胁迫前期，ST3都比ST2和ST1高，并且在胁迫试验后的第18天到达最高值，随后迅速下降，这可能是因为在NaCl胁迫前期，雷竹从土壤吸收的Na+在竹叶中积累较少，而在胁迫后的中后期加大了Na+向竹叶的运输而造成的。

3)雷竹在NaCl 0.3%胁迫下，前期有较高的离子选择性运输能力，但随着胁迫延长而迅速下降，所有处理都在胁迫后的第24天达到最低值，这主要是因为雷竹受盐胁迫后Na+在植株内迅速传输，植株开始受到了盐胁迫的伤害。CK的ST变化范围最少，在NaCl 0.1%、0.3%胁迫处理下，前期ST基本都比NaCl 0.5%处理高。因此，可以认为雷竹在短期内可以承受0.3%的NaCl胁迫，但在NaCl 0.5%胁迫时则将受到伤害。

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Study on Ionic Selective Transportation ofPhyllostachyspraecoxcv.Prevernalis under Nacl Stress

HE Qi-jiang1，LI Nan2，FU Mao-yi3，ZHOU Wen-wei2，WANG Bo2

(1.HangzhouForestryAcademy，Hangzhou310016，China；2.ZhejiangForestryAcademy，Hangzhou310023，China； 3.ResearchInstituteofSubtropicalForestry，hineseAcademyofForestry，Fuyang311400，China)

The objective of this study was to reveal the responses ofPhyllostachyspraecoxcv Prevernalis to NaCl levels in the ionic selective transportation by the method of pot culture experimend.Seedlings were subjected to Nacl stress by 0%，0.1%，0.3% to 0.5% NaCl solutions for 30 d.The results showed that，the ionic selective transportation of Na+and K+(ST) in root/rhizome increased with soil NaCl content，top at 0.3% NaCl treatment(8.35) and then decreased.ST(rhizome/branches)was very weak except at 0.5% NaCl treatment.With the time increased of NaCl stress，theST(root/rhizome)and theST(rhizome/branches)were both in low—high—low—high change trend.ST(rhizome/branches)was the lowest (0.44) in the first 18 days whileST(root/rhizome)andST(leaves/branches) were 9.94 and 14.32 respectively.ST(leaves/branches) was higher thanSTin rhizome/branches and root/rhizome in the earlier stage and then decreased rapidly in the later.HighestST(6.27) was found after in the first 6 days under the 0.3% NaCl treatment，much larger than the other treatments.STat earlier time under 0.1% and 0.3% treatment was higher than that under 0.5%.The result demonstrated thatPhyllostachyspraecoxcv.Prevernalis had NaCl tolerance under 0.3% NaCl during short time.

Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis；ionic selective transportation of Na+and K+；NaCl stress；salt resistance ability

2014-05-16；

2014-07-01

“十一五”国家科技支撑计划(2009BADB2B603)

何奇江(1976—)，男，浙江诸暨人，杭州市林业科学研究院副研究员，博士，从事竹林培育和竹子生理生态研究。E-mail：heqijiang@21cn.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2015.02.006

S795.9；Q945.78

A

1002-7351(2015)02-0024-05