记忆巩固:动作技能学习研究热点与展望

杨鸣亮，陈 敬

1.Civil Aviation Flight University of China，Guanghan Sichuan 618307;2.Shanghai University of Finance and Economics，Shanghai 200433

动作技能学习过程中，人们通常需要通过身体练习的方式习得动作技能。然而，当停止身体练习后，我们的大脑并没有停止信息加工过程。此时大脑内部将发生强化和调整新习得的动作技能的过程被称为记忆巩固。这种宽泛的概念引起心理学领域许多重要的实验研究，并解释了遗忘综合症的一些关键特征。目前，在动作技能学习研究领域，记忆巩固可以表现为两种明显的行为特征:离线学习和记忆稳定［1］。这两种行为特征不相互排斥，且可能相互补充。

本文通过对国内外相关研究的搜集梳理，分析动作技能学习研究领域的记忆巩固现象的行为学实验依据，探讨动作技能学习领域记忆巩固的行为现象、产生原因以及各种影响记忆巩固的因素，并提出动作技能学习研究领域有关记忆巩固未来的发展方向。

1 动作技能学习中记忆巩固的离线学习

记忆巩固在行为上可以表现为发生在练习间隔之间的绩效提高现象，这种现象被称为“离线学习”。这种离线学习现象发生在身体练习后，并且其绩效提高现象常常依赖于睡眠。例如一夜睡眠后，知觉区别任务的绩效提高15%-20%［2］。但当受试者处于清醒状态时(没有睡眠)，相同的练习间隔后并不能产生显著的离线学习现象［3］。此外，在睡眠前学习不同的序列任务，可以阻碍发生离线学习现象［4］，暗示其隔夜离线学习现象受活跃的、特定序列作用机制支持。需要指出的是，离线练习的快速学习阶段，操作绩效提高迅速;但在练习间歇(慢速学习阶段)，要数小时才能提高操作绩效。

1.1 有关睡眠依赖性离线学习的研究

1.1.1 睡眠成分与离线学习

隔夜离线学习现象与特定的睡眠成分持续时间相关(如非快速眼动睡眠II期)或与睡眠成分组成相关。Stickgold等［5］研究发现:剥夺特定睡眠成分后或整个睡眠后，隔夜离线学习显著减少，且这种离线学习现象减弱并不是疲劳所致，因为当受试者从睡眠剥夺实验中完全恢复后，这种离线学习现象始终存在。对于该现象，Hobson等［6］认为，这些离线学习现象与睡眠期间受试者大脑内部神经生理成分发生显著变化有关。睡眠与离线学习现象不仅存在于成年人研究中，在青少年技能学习研究中，许多研究也证明睡眠与离线学习密切相关［7］。此外，在老年人技能学习研究中，部分研究支持离线学习现象［8］。然而，这种年龄差异导致不同离线学习程度的具体作用机制尚未得到深入研究。［9］基于这点，在动作技能记忆巩固领域，将来还需要进行更多年龄方向的横向比较研究。

1.1.2 睡眠期间神经内分泌变化与离线学习

已有的研究表明:白天发生的事件在睡眠期间重演，此时大脑神经可塑性机制增强。此外神经递质在睡眠期间也发生显著变化。［10-11］例如，乙酰胆碱是一种神经递质，与神经重塑和学习相关，其在大脑内部的浓度受睡眠成分影响［12］。国内一些学者关于睡眠对记忆巩固的作用研究也证实，这些变化使睡眠更适于增强记忆和技能。［13-14］

1.1.3 睡眠期间信息重组与离线学习

隔夜离线学习现象不仅可能是因为练习者在大脑内部重复以前发生的事件，也可能是这种信息的重组所致。［15］这种信息重组过程能够说明睡眠后操作绩效提高的原因，如知觉区别任务以及解决字谜和其他认知任务中的隔夜离线学习现象［16］。序列学习或敲指任务后，其记忆痕迹隔夜重组可导致其以前仅仅随练习产生的手指动作形式发生变化。［17］

1.2 外显学习或内隐学习方式对睡眠依赖性离线学习的影响作用

离线学习现象中，个体知道学习新技能(外显学习)是一个重要的因素。当要求受试者学习手指动作的序列时，离线学习有睡眠依赖性，受试者有意识地习得这些技能(外显学习)。当然，受试者也能无意识地习得这些技能(内隐学习)，在这种情境下，离线学习并不是睡眠依赖性的，相似的离线学习现象可以发生在白天期间(早8点到晚8点)和隔夜睡眠期间(晚8点到早8点)。由于采用的研究任务存在较大差异，特别是外显学习任务和内隐学习任务学习机制的本质差别，有关睡眠对离线学习影响作用的实验结果存在差异的现象不足为奇。因此，在将来研究离线学习现象研究中，我们应该对研究任务做出精确描述和定义，确保研究结果具有可比性。

1.3 练习与重测时间间隔对离线学习现象的影响作用

Robertson等［18］发现某些离线学习并不能归因于重测期间的练习所致，因为仅仅15分钟的测试与重测之间并没有发生显著的离线学习现象。Press等［19］研究表明:练习与重测之间至少需要间隔4小时以上，受试者才能发生离线学习现象。综上所述，4小时以上时间间隔是保证离线学习现象出现的必要条件。

1.4 任务类型与离线学习现象

离线学习现象的发生并不仅仅局限于序列学习任务，而且还出现于多种典型动作技能学习研究任务中。Eysenk［20］在旋转追踪任务中发现，受试者随着练习的深入，控制铁笔的时间稳定增长，当15分钟间隔后重测时，绩效显著提高，他认为其主要原因是消除疲劳的消极作用所致。根据这种解释，在最初测试期间，疲劳积累并影响绩效;随着休息，受试者消除疲劳，在重测中完全显示出其习得的技能。然而，这种练习与重测之间的绩效增加(离线学习)能通过学习另外一种旋转追踪任务而被阻碍［21］，这表明离线学习现象发生的基础可能是另一种活跃的机制，并且这种活跃的机制可受抑制任务所阻碍，这种任务的离线学习仅仅需要15分钟的时间间隔就可以获得，然而其它任务需要睡眠才能显示出相似的绩效提高现象(离线学习)。

虽然大多数动作技能研究结果显示出离线学习现象，但将其看作所有动作技能学习的一个共同特征为时尚早。到目前为止，还有两大类且重要的技能学习类型并未令人信服地显示出离线学习现象:即运动学适应和动态适应。在动态适应任务中，受试者调整其力场中的触及动作。这种力场迫使受试者触及动作远离目标。与此相比，在歪曲的视觉反馈条件下，例如，佩戴棱镜眼镜，主要造成受试者的运动学适应。在练习初期，力场或视觉歪曲往往导致受试者的触及动作不正确。然而，随着练习量增多，受试者迅速适应并形成正确动作技能。以此类动作技能为研究对象，研究者发现:这些新环境中形成触及动作的技能在测试与重测间隔并没有出现离线学习现象，甚至当这种时间间隔持续24小时之久，也未发生离线学习现象［22］。重测时的平均技能水平虽然好于初次测试，但是这并不能被看作离线学习。其原因可能是重测期间的练习效应所致。部分研究者认为:为演示离线学习现象，有必要消除重测期间的练习效应。然而在运动学或动力学研究中，研究者并没有做这种工作。因为这些研究并不是专门设计用于解决离线学习现象;相反，绝大多数这类研究都被设计用于检验动作技能学习中记忆巩固的另外一个行为特征——记忆稳定。

2 动作技能学习中记忆巩固的记忆稳定

记忆巩固也可以被描述为编码后减少动作技能记忆痕迹的脆弱性，即“记忆稳定”(图1)。如果个体立刻试图获得另一种技能时，新获得的技能也可能被遗忘。［23］然而，如果获得第一种技能与练习第二种技能之间的时间延长，那么这种抑制作用将下降。这类现象是动力学适应研究中的一个显著特征。然而这种现象并不依赖于睡眠，并且被解释为第二种动作技能学习任务破坏第一种动作技能学习任务的记忆痕迹——逆向抑制现象。随着第一种动作技能学习任务和第二种动作技能学习任务之间时间间隔的延长，第一种动作技能学习任务的记忆痕迹将被强化，而第二种动作技能学习任务对第一种动作技能学习任务记忆痕迹的破坏作用逐渐减弱。因此，第一种动作技能学习任务在记忆编码后，其记忆痕迹逐渐稳定(记忆稳定)。记忆痕迹稳定的作用机制解释如下:(1)多任务技能学习间的抑制可能是第二种任务破坏保持第一种任务技能的一个结果(后摄抑制)而不是第一种任务被第二种任务抑制的结果(前摄抑制)。(2)这种后摄抑制可能随着测试与第二任务之间时间的增加而减弱。满足于这些评价标准依赖于学习技能的类型、测量技能的变量以及指导获得技能的练习类型。因此，今后在做同类研究比较时，研究者应该设置相同或相似动作技能，进行系统化研究，多层次分析，充分挖掘其内部作用机制。

图1具体描述了动作技能中动作记忆巩固的记忆稳定现象。当破坏离线学习(虚线箭头)时，个体的操作绩效重新返回最初水平(橘红色的学习线)或由于第二次练习期间的第一个练习组块习得技能的原因，甚至在破坏其离线学习后，操作绩效仍然会有少许进步(见蓝色学习线)。显示出动作技能学习中记忆稳定行为特征。练习间没有离线学习现象，但是破坏记忆巩固(虚线箭头)导致技能水平重新返回到最初状态(橘红色学习线)。

图1 动作技能学习中动作记忆巩固的记忆稳定

2.1 有关记忆稳定抑制作用的主要研究

探索动作技能学习中记忆稳定性的研究具有一个共同的实验设计:受试者练习一种任务(A1，测试)，该任务要求受试者在歪曲环境下调整他们的触及动作，然后换做第二个任务(B)，再返回原先任务(A2，或重测)。受试者重测绩效(A2)与他们的初次练习比较(A1)。如果重测绩效下降，暗示任务A1受到任务B的后摄抑制影响(图2)。还有部分研究表明:这种抑制作用也可能来自任务B对A2的前摄抑制，并且这种前摄抑制与任务B和任务A2之间的差异有关［24］。

图2 后摄抑制和前摄抑制

动作技能学习中的任务B可以通过两种途径使任务A的重测值(A2)比初始值(A1)小:(1)通过破坏任务A的保持(前摄抑制);(2)通过破坏重测绩效(后摄抑制)。前摄抑制负责破坏记忆，而后摄抑制负责破坏记忆提取。图2显示出各学习任务在练习期间预期的绩效提高情况。经过5个练习组块，任务A和任务B出现相似的绩效提高状况。因此，我们有理由预期受试者的技能(A2)将与其在练习末期的第一个次练习中习得的技能(A1)相似(其学习曲线在第三个图中以蓝色曲线表示)。与预期相反，目前A2只以学习初期的绩效水平出现(在第三个图中以橘红色曲线表示)。导致其绩效下降原因就是抑制作用，其可能来自后摄源或前摄源。

与动力学适应研究结果相反，运动学适应或手指动作序列的研究发现:两种任务间的抑制并不随时间间隔而延长而减弱。抑制作用的不随时间间隔延长而减弱并不能表明抑制源绝对是前摄抑制:后摄抑制成分可能被前摄抑制所掩盖。然而，运动学适应任务和序列学习任务中，延迟的后摄抑制可能本质上比任何前摄抑制作用要小些。因此，前摄抑制至少可以解释运动学适应任务间抑制作用的主要原因。

2.2 影响记忆稳定的因素

区分抑制源来自前摄抑制或后摄抑制非常重要。然而，强调这种区别可能导致错误的印象:即动作技能学习中任务间总是存在一些形式的抑制［25］。尽管运动学任务常常阻碍动力学任务中的熟练操作，但也不尽然;动力学任务既可以阻碍也可以促进运动学任务的熟练操作。受试者在以前任务上获得的技能可以促进其在另一种任务学习绩效。不像离线学习，这种技能提高不需要时间间隔或休息。［26-27］相反，当即刻练习另一种任务时，前一个学习任务的绩效也会出现提高现象。［28］这些并列练习的任务可能是相似的;例如在练习不同运动学适应任务间，显示出技能提高现象。但是，任务也可以是完全不同的。例如棱镜适应和序列学习之间存在技能提高现象［29］。这种技能提高现象是非特定的，如在序列学习期间，序列练习反应时或随机练习反应时随练习而提高。与此相比，离线学习现象则促进了序列学习的反应时，而没有促进随机练习反应时;任务间的绩效提高可能是因为个体形成了觉察动作模式和动作错误以及形成高效学习能力的较好策略所致。［30］目前在此方向，仍需要结合动作技能行为学习分析进行深入研究，为进一步了解多任务技能学习过程中任务之间的抑制作用提供理论依据。［33］

2.2.1 练习方式对记忆稳定的影响作用

由于记忆空间只能有限保持新习得的技能，因此同时习得许多技能或在快速练习期间习得许多技能，是不可能的。因为仅仅在新习得的技能的记忆痕迹被稳定化后，才能习得另一种技能，否则可能会因练习第二个任务而破坏最初习得任务的脆弱记忆痕迹。［31］事实上，建立动作技能学习中记忆需要执行稳定化的两种关键的行为学标准将会被这种理论修改所废除。［32］因此，大脑具备有限能力来保存脆弱的尚不成熟的动作技能学习中记忆的观点是当代理论如何描述这些记忆稳定的一个基础部分。

当两个不同任务练习交替进行时，个体能够习得两种任务的技能。Willingham［33］报道了当两种序列任务交替在一系列随机序列中练习时，两种序列任务的反应时显示出比随机序列更出色的反应时。相似的交替练习设计也能在多种视动环境中习得熟练的触及动作。Aizenstein［34］研究表明:同时习得两个序列也是可能的。但这是因为大脑拥有超预期的保存脆弱记忆能力还是这些记忆不需要稳定化，至今还未见报道。

动作技能学习中记忆稳定化和序列学习中组块规律形成之间也存在一定矛盾。最初学习一个单独序列时，其被当作一些短的动作片段或组块来学习。随着持续练习，组块变得联结起来，因此最终产生无缝隙连续的手指动作。习得手指动作序列包括学习一些组块和最终以一个单独的序列来执行这些动作组块。然而，动作组块之间的间隔时间并没有发生稳定化。因此在组块间应该存在阻碍习得整个组块的抑制作用。最近的一个研究表明:在随机交替练习中，动作序列通过联结短小的组块而习得;但是在组块练习中，却没有发生组块联结现象。［35-36］可能每一个组块的记忆痕迹快速衰减，并且不稳定，从而不能形成联结。与此观点一致，组块练习后的技能保持比随机交替练习后的技能保持要差［37］。

2.2.2 练习量对记忆稳定的影响作用

记忆痕迹稳定不仅可能与练习方式有关，而且还与练习量有关。如果在随机交替练习方式下，个体能够适应两种相互矛盾的力场［38］;而在严格交替组块练习方式下，个体则不能适应两种相互矛盾的力场。当练习多指动作序列时，也可能存在交替练习的潜在优势作用。仅仅要求5个元素的手指敲击任务中的短序列需要记忆稳定［39］而12个元素序列学习不需要记忆稳定，学习12元素序列相当于以交替练习设计中学习两个短序列。因此，这类型学习的记忆痕迹比以组块练习的5元素序列学习的记忆痕迹稳定。交替练习是否也对运动适应具有促进作用很难辨别，因为其实验设计中存在组块练习间的轻微抑制作用。目前，交替练习优于组块练习是否是动作技能学习中学习的一个普遍特征仍然不清楚，将来的研究可能需要变化练习类型并且通过测量两种技能间后摄抑制的程度来判断练习方式如何影响动作技能学习中记忆痕迹的稳定性。［40］

Donchin［41］等认为记忆再巩固的过程可能发生在动力学适应和手指敲击任务中，在此过程中，执行交替练习可能优于组块练习。交替练习要求多片段提取并使记忆痕迹多次进行稳定化［42］，而在组块练习中，仅仅存在一次独立的动作组块提取，且仅有一次独立的记忆稳定化过程。［43-44］与组块练习相比，在交替练习中，稳定化过程更多，因而其动作技能学习中记忆更稳定，进而不易被破坏。目前，许多研究者应用脑成像系统研究方法进一步证实上述行为特征与大脑特定部位作用密切相关。［45］

3 运作技能学习研究热点简评与展望

3.1 简要评述

寒来暑往，秋收冬藏。学界关于动作技能学习中记忆巩固的研究断断续续已有近1个世纪的历程，其间产生了一系列极具价值的研究成果。但囿于研究彼此独立，研究手段尚不成熟，对记忆巩固的神经作用机制以及动作技能学习中其它变量之间因果关系的研究尚不充分，实验结果也不尽相同，研究还存在以下不足之处:

(1)研究方法较为单一，实验设计存在相互模仿和照搬。现有的实验方案和练习手段太过雷同，研究方法基本以严格实验室研究(即真实验研究)为主，尚未见到一例采用准实验研究的相关报道。事实上，在涉及时间序列的复杂动作技能学习时，准实验研究因为环境自然真实，实验结果的现实性较强，在外部效度上可能且应该有着一定优势。

(2)研究范围不够全面，深度和广度有所欠缺。现有成果大多单独从行为学实验进行研究，鲜有研究将行为学与脑神经科学相结合，进一步研究其记忆巩固的神经作用机制。诸如结合脑神经内分泌与脑成像技术，应用序列动作技能学习任务，分析参与离线学习和稳定化过程脑神经内分泌机制与大脑功能定位，这类研究目前尚未有学者触及。

(3)研究任务特征开始出现多样化，但遗憾的是，研究任务缺乏共同特性，系统性不强，在研究过程中难以进行纵向或横向比较。在以后研究任务的选择上，研究者应该尽可能规避一些仅需要稳定化动作技能(如动力学适应技能)。除此之外，个别研究还存在实验对象样本量偏小［46］、动作设置差异性过大［47-48］等问题，在统计学意义上缺乏有力支持。

3.2 研究展望

早在2012年，本课题的部分研究者［49］就曾对这一领域的研究工作有过简单总结，但尚未引起学界的共鸣和认同。现在看来，有关记忆巩固理论的研究开始再度活跃，并逐渐成为动作技能学习研究的热点。虽然研究各不相谋，结果也难以互相参照，但还是为我们从不同角度对动作技能学习进行深入研究提供了许多可供选择手段和方法。相较于国内研究，国外学者在动作技能学习记忆巩固影响因素和结果变量的实证研究等方面已经取得了初步进展，在后续研究中势必会更加注重和加强学科间的交叉融合。因此，本文认为该领域未来的研究将主要集中在:

3.2.1 离线学习的未来研究方向

目前大多数研究结果报道的离线学习是睡眠依赖性的，并且受试者知道要学习的技能(外显学习);而当受试者无意识学习时，离线学习似乎只依赖于时间间隔。离线学习所依赖的时间间隔成分(例如时间依赖性还是睡眠依赖性)，可能受不同记忆系统间的相互作用影响，而这种相互作用又受睡眠调节所致。因此，笔者认为未来的研究应该注重以睡眠的神经内分泌机制及其神经机制为基础，并结合脑成像技术分析离线学习行为学现象，进行系统研究，有利于进一步解释睡眠对离线学习的作用机制。这类研究虽然难度较大，但极具潜力，应受到更多重视。

3.2.2 记忆稳定的未来研究方向

(1)任务类型对记忆稳定影响原因研究。

练习后，获得的动作技能学习中记忆并不稳定。［50］当在快速练习阶段学习两种不同的技能，这种不稳定的记忆将会遗失，并且这种后摄抑制现象会随着两种任务练习时间间隔的延长而减弱。然而，这些特征并不都是动作技能学习中的一个普遍特征，暗示记忆稳定并不是所有类型的动作技能学习中记忆所必需的。［51］相反，动作技能学习中记忆的稳定性可能与学习的任务类型、技能提高的某一成分有关。［52］因此，我们认为:未来的研究可能还需要以动作技能学习理论为基础，从技能行为学习特征归类的视角分析动作记忆稳定性的原因及其与技能类型的相互关系。

(2)脑成像技术对动作记忆研究的作用。

练习方式同样对记忆稳定具有影响作用。［53］例如通过交替练习而不是组块练习习得技能后，这些习得的动作技能记忆痕迹并不容易损伤，因此似乎并不需要记忆稳定化过程。［54］已有研究表明:无论怎样练习方式，一些动作技能学习中的记忆(如运动学适应任务)确实不需要记忆稳定化。［55］将来的研究需要我们解释:为什么一些动作技能学习中记忆需要稳定化，而不是所有动作技能学习中记忆都需要稳定化的原因。或许，这与动作技能学习中记忆中编码的变量类型有关。［56］

动作技能学习研究领域有关记忆巩固的研究必然涉及学习任务间的抑制作用。而学习任务间抑制作用的研究需要排除前摄抑制作用。［57］我们认为:以后的研究应该采用某种新的控制前摄抑制的方法，例如:彻底去掉第二任务，即用另一类型的抑制处置代替第二任务。Platz等［58］人采用新的研究方法——颅磁刺激(TMS)，在受试者学习完新技能后即刻，就能分析出大脑区域对动作技能学习中记忆巩固行为特征相互关系，该研究不失为一种大胆的新尝试。此外，还有学者在受试者技能学习后，让其服用影响神经系统的药物，从而使重要的特定神经传导与抑制建立关系。［59］这些新的研究方法让人们从生物学领域了解动作技能学习中记忆稳定过程的作用机制，必将在今后得到进一步应用。

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