江苏溧阳香果树群落组成及物种多样性分析

孔 磊，朱 莹，沈静静，李玉双，耿 君，王庆亚

(南京农业大学，江苏 南京210095)

江苏溧阳香果树群落组成及物种多样性分析

孔 磊，朱 莹，沈静静，李玉双，耿 君，王庆亚

(南京农业大学，江苏 南京210095)

对江苏溧阳香果树种群进行全面调查，分析了该群落的垂直结构、种类组成、区系组成及物种多样性。研究表明，样地内共有维管植物80种，属于48科73属；群落垂直结构明显，可分为乔木层、灌木层和草本层；乔木层中，毛竹的重要值最高，香果树次之;灌木层中紫楠重要值最大，草本层各植物种类重要值都不大；群落维管植物区系总体上表现出由热带至亚热带向温带的过度性，其中，蕨类植物在科、属水平上都表现出强烈的热带性质，种子植物科的区系表现出明显的热带成分，属则表现出明显的温带成分；群落各层次Margalef 丰富度指数为灌木层＞草本层＞乔木层，Shannon-Wiener 指数、Simposon 指数、Pielou均匀度指数都是草本层＞灌木层＞乔木层。

香果树；群落组成；物种多样性；江苏溧阳

香果树Emmenopterys henryi属于茜草科香果树属，为我国特有单种属植物，是第四纪冰川期的孑遗植物。《国家重点保护野生植物名录(第一批)》将香果树列为国家Ⅱ重点保护野生植物[1]，《中国物种红色名录(第一卷)》种将其评为近危种[2]。香果树花形奇特，材质优良，是一种观赏、用材兼具的珍贵树种。目前，有关香果树的研究多集中在群落结构特征[3-4]、种群结构及分布格局[5-6]、种子萌发[7-8]、花及胚胎发育[9]等方面。

植物群落的种类组成是影响群落性质的重要因素，也是鉴别不同群落类型的的基本特征[10]。分析植物群落种类的区系地理成分，对划分群落类型、了解群落性质等具有重要意义。植物群落物种多样性能够反映群落物种丰富度和个体分布均匀度，在一定程度上体现了群落的组成结构、演替过程和稳定性程度。香果树在江苏仅在宜兴和溧阳有采集记录，而根据前人调查结果，两地的香果树原分布地已被毛竹林取代，推断其在江苏已经野外灭绝[11]。但是，于2012年7月在宜兴、溧阳进行野生植物资源调查时，在溧阳金刚岕(深溪岕的一个山坳)发现一棵野生香果树，证明香果树在江苏仍有野生种群存在。经过对溧阳香果树适生生境的全面调查，发现两个野生香果树居群，种群数量不足10棵。而有关江苏野生香果树群落结构、种类组成以及物种多样性的研究未见报道。本文介绍了溧阳香果树群落垂直结构和种类组成、区系地理成分和物种多样性，揭示了其群落特点，以期为香果树种群的合理保护提供理论依据。

1 研究地概况

溧阳市位于江苏南部，处于江苏、浙江、安徽三省交界。地处东经 119°08′～119°37′，北纬31°09′～31°41′之间。属中亚热带和北亚热带过渡地带，气候温暖湿润，是江苏水热条件最为优越的地区之一。年平均气温15℃，年降水量1 005～1 136mm，无霜期222d。山区土壤主要是红黄壤和棕红壤。境内山地是天目山向东北延伸的余脉，最高峰海拔541m，是位于深溪岕村的仙山头。

2 研究方法

2.1 调查方法

对溧阳丘陵山地全面调查的基础上，选取有香果树分布的两个调查点，以香果树种群为中心，设乔木样地20m×20m[12]，在每个样地的四角与中心各设置1个2m×2m灌木样方，并在它们中各设置1m×1m的草本小样方[13]。记录样地的地点、坡度、坡向、海拔、群落类型等信息。对样方内乔木采取每木调查，记录乔木树种的数量、胸径、高度、冠幅等。记录灌木层和草本层植物的种名、数量、高度、盖度等。乔木层树种与灌木层的划分标准是：胸径大于3cm的属于乔木层；反之，属于灌木层[14]。

2.2 数据处理

根据野外调查的数据，计算群落各层次植物种类的重要值[15]和物种多样性指数[16]，相关公式如下：

乔木的重要值IV＝(相对密度＋相对频度＋相对显著度)/3；

灌木、草本的重要值IV＝(相对密度＋相对频度＋相对盖度)/3；

上式中，S为样地中某一层次的物种数，ni为物种i的个体数，N为样地中某一层次全部种的个体总数。

3 结果与分析

3.1 群落垂直结构和种类组成

在2个代表样地中，共有维管植物80种，属于48科73属。其中，蕨类植物7科10属10种，单子叶植物2科5属5种，双子叶植物39科58属65种。其中，含有1种的科最多，共29科，占总科数的60.42％；含2～4种的科有18个，占科总数的37.50％；含4种以上的科只有蔷薇科(5种)。

该群落的垂直分层明显，可分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层的平均高度7m，分为2个亚层，第1亚层为10m左右，主要是毛竹Phyllostachys pubescens、香果树、紫楠Phoebe sheareri、响 叶 杨 Populus adenopoda、梧桐 Firmiana platanifolia、黄 檀 Dalbergia hupeana、榉树Zelkova schneideriana等；第2亚层高约4米，主要由紫楠、牛鼻栓Fortunearia sinensis、青冈Cyclobalanopsis glauca、木蜡树Toxicodendron sylvestre等组成。灌木层高度一般1～3m，主要是紫楠、苎麻Boehmeria nivea、茶Camellia sinensis、高粱泡Rubus lambertianus等。草本层的主要种类有刺头复叶耳蕨Arachniodes exilis、蕨Pteridium aquilinum var.latiusculum、白花石蚕Teucrium pernyi、牛膝 Achyranthes bidentata等。计算样地内各层次的重要值(见表1)。从表中可知，乔木层共13种植物，以毛竹的重要值最高，为31.56，是乔木层的优势种；香果树(17.16)是群落的特征种，其重要值仅次于毛竹。在灌木层中，共30种植物，紫楠的重要值最大，为24.69，是灌木层的优势种；苎麻(13.70)和茶(10.25)次之，香果树的重要值比较小，为1.84。草本层中植物种类与灌木层相当，共29种，各物种的重要值都不大，其中刺头复叶耳蕨(13.48)稍占优势。

表1 香果树群落各植物的重要值Table 1 Importance values of species in community of E.henryi

续表1The contiouation of table 1

另外，层间植物比较丰富，有12种，大多分布在草本层和灌木层之间，主要代表种有络石Trachelospermum jasminoides、鹰爪枫Holboellia coriacea、南赤爮Thladiantha nudi fl ora、木通Akebia quinata、茜草Rubia cordifolia、爬榕藤Ficus martini等。

3.2 群落维管植物区系地理成分分析

3.2.1 蕨类植物地理成分分析

根据陆树刚对中国蕨类植物属的地理成分划分[17]，参照吴征镒系统[18-19]，将香果树样地内的蕨类植物科、属地理成分分别划分为2、3个分布型，具体见表2。

由于世界分布无法反应地区植物区系特点，故不作分析。从科的地理成分看，香果树群落内蕨类植物仅有世界分布和泛热带分布两种分布型，泛热带分布有4科，占总科数的57.14％；从属的地理成分分析，有世界分布、泛热带分布和热带亚洲至热带非洲分布三种分布型，后两种分布型属于热带分布，共7属，占总属数的70％，以泛热带分布最多。因此，香果树群落蕨类植物在科、属水平都表现出强烈的热带性质。

表2 香果树群落蕨类植物科、属分布区类型Table 2 Distribution types of families,genera of pteridophytes in community of E.henryi

3.2.2 种子植物地理成分分析

根据吴征镒对种子植物分布区划分系统[18-19]，将香果树群落种子植物41科划分为5个分布区类型和1个亚型，63个属分为12个分布区类型和4个亚型。详见表3。

表3 香果树群落种子植物科、属分布区类型Table 3 Distribution types of families,genera of seed plants in community of E.henryi

从科的分布区类型分析，世界分布有16科，占总科数的39.02％；分布型2～7都属于热带分布，共18科，占总科数的43.91％，以泛热带分布为主；温带分布的有7科，占总科数的17.07％，皆为北温带分布。可见，群落内种子植物科的分布区表现出明显的热带成分。

统计群落内种子植物属的分布类型发现，温带分布的属最多，共34属，占总属数的53.97％，以北温带分布和东亚分布为主；热带分布共24属，占总属数的38.10％，以泛热带分布为主；世界分布和中国特有分布分别是3属和2属，各占总属数的4.76％和3.17％。所以，样地内种子植物属的地理成分表现出明显的温带成分。从科、属水平看，香果树群落种子植物分布区类型都表现出热带向温带的过度性。

3.3 群落物种多样性分析

群落物种多样性能够反映群落物种丰富度、个体数目分配的均匀程度，常用的相关指数有Margalef丰 富 度 指 数、Shannon-Wiener指 数、Simposon指数、Pielou均匀度指数。Margalef丰富度指数是物种数目随样方面积增加而增大的速率；Shannon-Wiener指数描述了群落中个体出现的紊乱性和不确定性，是反映物种丰富度和均匀度的综合指标；而Pielou均匀度指数是以Shannon-Wiener指数为基础、描述群落均匀度的指标；Simposon指数通过个体集中度的对立面来表现群落个体均匀情况，即Simposon指数越大，群落个体集中度越低，均匀度越大[20]。按群落垂直结构，分别计算乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数(见表4)。由表4中可以看出，群落各层次Margalef 丰富度指数是灌木层＞草本层＞乔木层，Shannon-Wiener 指数、Simposon 指数、Pielou均匀度指数都是草本层＞灌木层＞乔木层。整体来看，香果树群落乔木层的物种丰富度、多样性和均匀度都低；灌木层和草本层物种丰富度和多样性也偏低，但均匀度比较大。

表4 香果树群落物种多样性指数Table 4 Species diversity indexes of E.henryi community

4 讨 论

从群落垂直结构和种类组成来看，香果树种群所在群落垂直结构明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，而且层间植物丰富。在乔木层中，毛竹是优势种，香果树的重要值比毛竹稍小。但是，香果树的相对显著度最大，相对多度比较小，灌木层中缺乏更新苗；而毛竹相对显著度仅次于香果树，相对多度最大，繁殖能力强。从长远来看，香果树在群落中处于劣势，一旦母树受到自然或人为破坏，很可能导致其在乔木层的重要值急剧下滑，甚至消失。

从群落植物地理成分分析可知，香果树种群所在群落中，蕨类植物在科、属水平都表现出强烈的热带性质；种子植物总体上表现出热带向温带的过度性。这与王金虎等对江苏蕨类植物科、属的地理成分分析[21]相一致。群落中含有2个中国特有属(香果树属和牛鼻栓属)，说明调查点水热条件较好，自然环境优越。由此可见，香果树种群对生长环境要求严格。

计算群落物种多样性指数发现，群落各层次Margalef 丰富度指数是灌木层＞草本层＞乔木层，Shannon-Wiener 指数、Simposon 指数、Pielou均匀度指数都是草本层＞灌木层＞乔木层。这主要是群落各层次的分布和种类组成与人为干扰共同导致的结果。灌木层中除了灌木种类外，还有乔木幼苗和幼树，这使灌木层的种类和个体数均多于乔木层，而且以斑块状分布。所以，灌木层物种丰富度最高，而均匀度和多样性较低。在调查地，当地农民会定期清理林中的灌木，为草本层的发展提供了契机，致使草本层的物种丰富度仅次于灌木层，而草本层种类随机分布，所以该层均匀度和多样性都大。

经野外调查，溧阳香果树种群数量非常少，仅在两个调查点见到8棵成年植株和1棵幼苗。在调查点，香果树种群下有许多乱石，不利于香果树种群更新；林下缺乏香果树幼苗，种群更新不良，这些问题都严重制约着香果树种群的发展。因此，应加强香果树种群的保护和濒危机理的研究。一方面，要制定切实有效的保护措施，不仅要防止人为砍伐，而且要定期清理攀附在香果树上的藤本，适当除去群落中的毛竹，保证母树的正常生长。另一方面，要加强香果树种群结构和生殖过程的研究，进一步揭示其濒危机理，为香果树的保护提供理论依据。

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Community composition and species diversity of Emmenopterys henryi community in Liyang County of Jiangsu Province

KONG Lei,ZHU Ying,SHEN Jing-jing,LI Yu-shuang,GENG Jun,WANG Qing-ya
(Nanjing Agricultural University,Nanjng 210095,Jiangsu,China)

Based on the data collected from sample plots,the community structure,community composition,fl oristic composition and species diversity of Emmenopterys henryi were analyzed in Liyang county of Jiangsu province.The results show that 80 species were found in the sample plots,which belong to 73 genera and 48 families;The community structure divide into three types such as arbor layer,shrub layer and herb layer;In arbor layer,the importance value of Phyllostachys pubescens was largest,that of E.henryi was the next;In shrub layer,the importance value of Phoebe sheareri was largest,and the important value differences among all the species were not signi fi cant;The fl oristic composition showed the transitional characteristics from tropic to sub-tropic and temperate,of them,the fl ora of Pteridophytes showed strong tropical elements in the level of genera and families.the fl oristic composition of spermatophytes had more tropical elements in the level of families,but the proportion of temperate elements was dominant in the level of genera;At all layers of the community,Margalef richiness indexes ranked from big to small as follows:shrub layer＞herb layer＞arbor layer;Diversity index,Simposon index,Pielou evenness index of E.henryi community ordered as follows:herb layer＞shrub layer＞arbor layer.

Emmenopterys henryi;community composition;species diversity;Liyang county of Jiangsu province

S718.54

A

1673-923X(2015)03-0084-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.03.017

2014-01-10

江苏省生物物种资源调查(T2010-1)

孔 磊，硕士研究生

王庆亚，教授，博士，E-mail：wangqy@njau.edu.cn

孔 磊，朱 莹，沈静静，等.江苏溧阳香果树群落组成及物种多样性分析[J].中南林业科技大学学报,2015,35(3):84-89.

[本文编校：吴 毅]