黑龙江水产研究所鲤育种概要

2016-02-07 09:43石连玉李池陶葛彦龙胡雪松
水产学杂志 2016年3期
关键词:松浦抗寒荷包

石连玉,李池陶,葛彦龙,胡雪松

(中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江 哈尔滨 150070)

黑龙江水产研究所鲤育种概要

石连玉,李池陶,葛彦龙,胡雪松

(中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江 哈尔滨 150070)

本文主要概述黑龙江水产研究所鲤Cyprinus carpio育种工作历史,介绍杂交选育亲本的来源与生物学特点以及育成品种的选育方法、技术路线和优良性状。通过引入国内外名优鲤,采用常规杂交选育、多性状遗传分析和分子辅助育种等方法,本土化培育出多个适合北方寒冷地区养殖的鲤新品种。采用的亲本包括黑龙江鲤C.C.amurensis、荷包红鲤C.C.var.wuyuanensis、散鳞镜鲤C.C.var.specularis amurensis、德国镜鲤C.C.var.S. germanensis和大头鲤C.pellegrini。育成品种包括荷包红鲤抗寒品系、松浦鲤C.C.'Songpu'、松荷鲤C.C. 'Songhe、松浦红镜鲤C.C.'Songpu red mirror'、德国镜鲤选育系F4、松浦镜鲤C.C.var.S.'Songpu'和易捕鲤。这些品种都具有抗寒、抗逆、易捕和快速生长等特性,适合北方以及全国各地养殖,其中松荷鲤、松浦镜鲤占有很大的市场份额,为我国的渔业发展做出了巨大的贡献。

鲤;育种;荷包红鲤;松浦镜鲤;易捕鲤

鲤Cyprinus carpio是世界主要养殖鱼类之一,也是世界鱼类育种工作最有成效的种类。全世界鱼类育种专家为培育适合本地养殖的鲤选育种或杂交种进行了上百年的努力。我国和苏联是鲤育种工作开展最早、取得效果最显著的国家[1-4]。20世纪70年代以来,中国的鲤育种工作卓见成效,获得了兴国红鲤C.C.var.singguonensis、荷包红鲤C.C.var. wuyuanensis、荷包红鲤抗寒品系、建鲤C.C.var. jian、松浦鲤、德国镜鲤选育系F4、丰鲤、荷元鲤、颖鲤、岳鲤、芙蓉鲤和福瑞鲤等众多品种[5-8]。

黑龙江水产研究所隶属于农业部中国水产科学研究院,以黑龙江流域和北方寒冷地区主养鱼类和冷水性鱼类为主要研究对象,进行鱼类养殖、遗传育种、渔业资源等方面的研究工作。北方地区主养鱼类为鲤,黑龙江水产研究所对鲤进行了全人工繁殖、提供苗种,并做了大量的育种工作:引进国内外名优鲤品种,利用荷包红鲤的快速生长和独特体型体色特征、德国镜鲤C.C.var.specularis germanensis的生长优势、大头鲤C.pellegrini滤食性而适合大水面增殖的性能;本土化杂交选育,利用黑龙江鲤C.C.amurensis抗寒和抗逆能力、俄罗斯黑龙江流域的散鳞镜鲤C.C.var.S.amurensis的抗寒和生长性能,育成荷包红鲤抗寒品系、松浦鲤C.C. 'Songpu'、松荷鲤C.C.'Songpu'、松浦红镜鲤C.C. 'Songpu red mirror'、德国镜鲤选育系F4、松浦镜鲤C. C.var.S.'Songpu',和易捕鲤等品种。这些品种都具有抗寒能力,并不同程度地具有抗逆和快速生长的特性,适合北方以及全国各地养殖,成为国内重要的鲤新品种,其中松荷鲤、松浦镜鲤占有很大的市场份额,为我国鲤养殖业做出了巨大的贡献。近年来黑龙江水产研究所又结合分子标记辅助育种加速鲤生长和抗逆等优良性状的选择和积累,并有效防止近亲衰退。在今后的鲤育种过程中,黑龙江水产研究所将逐渐开展基因功能的研究,将分子标记升级为功能基因并与性状关联起来,以加速鲤育种进程。

1 杂交选育亲本的生物学简介

1.1 黑龙江鲤

黑龙江鲤Cyprinus carpio amurensis(图1)广泛分布于黑龙江省不同水域,一般代表性采自镜泊湖、兴凯湖、达赉湖、嫩江和松花江下游等地[1,9]。黑龙江鲤适应能力很强,能抵抗较恶劣的环境,深秋游到江河的深水处越冬,春季溯河而上,洄游进入泛水区和湖泊中产卵,并就地肥育。黑龙江鲤是黑龙江水域中繁殖力高、生产能力较大的种类[10]。池塘养殖时,黑龙江鲤的生活力、繁殖力和抗寒、抗病能力极强,越冬成活率可达100%,抗病力在93%以上[1,11-13]。黑龙江鲤属于正常生长的长体型鲤,不同于快速生长的宽体型的镜鲤和生长稍快的短体型的荷包红鲤,虽然有一定生长劣势,但摄食能量主要用于生长,代谢适中而对高氧的依赖性较低,脂肪堆积较少,活动迅速。黑龙江水产研究所选用黑龙江鲤为本地化选育亲本,主要利用其在北方养殖时的抗寒和抗病优势,育成荷包红鲤抗寒品系、松浦鲤、松荷鲤和易捕鲤等鲤新品种。

图1 黑龙江鲤Fig.1 Heilongjiang carp

1.2 荷包红鲤

荷包红鲤Cyprinus carpio var.wuyuanensis(图2)源于江西省婺源县,因色泽鲜红,头小尾短,背高体宽,腹部肥大,形似荷包而得名,是当地独有的传统养殖鱼类。荷包红鲤具有300年的养殖历史,俗称洛鲤,又根据背部是否具有黑斑,称为红鲤或火烧鲤。荷包红鲤为短体型鲤,类似金鱼中的蛋种,体长/体高为2.0~2.5[14]。荷包红鲤在民间因品种混杂而逐渐流失,为了保护这个优秀品种,婺源荷包红鲤研究所和江西大学协作对荷包红鲤进行收集、纯化选育,淘汰黑斑性状,育成体色全红、体长 /体高为 2.0~2.3的荷包红鲤品种[15-17]。荷包红鲤蛋白、脂肪含量较高,肉质鲜美,已成为珍贵的养殖品种,其体型体色独特,具有较强的观赏价值,也可放养在庭院小池、荷花池中作为观赏鱼类。荷包红鲤行动迟缓,颜色鲜红,容易被敌害发现和侵袭,不能用于天然水体放养,而在池塘饲养时,容易起捕、挑鱼和分池,操作管理十分方便。荷包红鲤较其他鲤生长稍快,但争食力差,混养时影响生长速度[18]。黑龙江水产研究所引入荷包红鲤,试图利用其生长较快、独特的体型体色、优良的肉质等特征,但因其抗寒能力差,必须在室内越冬,不能直接推广,故以荷包红鲤为起始亲本,用黑龙江鲤或散鳞镜鲤杂交赋予其抗寒能力,逐步育成荷包红鲤抗寒品系、松浦鲤、松荷鲤和松浦红镜鲤等品种。

图2 荷包红鲤Fig.2 Red purse carp

1.3 散鳞镜鲤

散鳞镜鲤Cyprinus carpio var.specularis amurensis(图3)是苏联的主要养殖品种,1958年引入江苏省平望养殖场和黑龙江水产研究所松浦试验场试验养殖。黑龙江水产研究所经5年多试养,逐步繁育扩大,20世纪60年代开始批量生产苗种,为辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古等省、市、自治区提供苗种和亲鱼。散鳞镜鲤是体型和鳞片协同变异的鲤品种,体型由正常的长形变异成宽体型,背部较高,鳞片变异成宽形不规则巨大鳞片,宽度可达正常鳞片的2倍以上。鳞片过大而难以附着,一般仅分布在体表边缘和侧线部位:头部至背鳍有若干鳞片,背鳍基部有一行连续鳞片,鳃盖后缘和尾鳍基部覆盖较大鳞片,其他鳍基部有不规则的小鳞片,侧线部位连续或不连续排列大小不规则的鳞片,其他部位裸露[19]。散鳞镜鲤抗寒性强,可在1~3℃的水体中安全度过150d左右的越冬期,较野鲤容易染病,引进初期池塘养殖成活率只有60%左右。黑龙江水产研究所引进散鳞镜鲤,主要利用其抗寒能力和生长优势,可直接推广,也可作为杂交亲本,已育成松浦鲤、松荷鲤和松浦红镜鲤三个鲤新品种。

图3 散鳞镜鲤Fig.3 Scattered mirror carp

1.4 德国镜鲤

德国境鲤Cyprinus carpio var.specularis germanensis(图4)原产于德国的巴伐利亚州,是欧洲地区池塘的主要养殖品种。日本于1968年引进德国镜鲤。1982年我国引进其二代亲鱼受精卵3万粒,在北京市水产研究所育成亲鱼60余尾,1984年获得首批人工繁殖鱼苗。同年,德国政府又赠送我国德国镜鲤鱼种一万尾,分配到北京、吉林、辽宁等省市水产研究所及中国水产科学研究院淡水渔业研究中心、长江水产研究所和黑龙江水产研究所等单位养殖并繁殖推广,成为德国镜鲤在我国的主要品种来源[19]。德国镜鲤同散鳞镜鲤都是体型和鳞片协同变异的鲤品种,为宽体型,背部较高,鳞片巨大而不完全附着。相对散鳞镜鲤,德国镜鲤体型更宽,鳞片更大,附着更少。鳞片分布类似散鳞镜鲤,沿边缘排列:头部至背鳍有若干鳞片,背鳍基部有一行连续鳞片,鳃盖后缘和尾鳍基部覆盖较大鳞片,其他鳍基部不规则的小鳞片,侧线部位鳞片更少,有零散鳞片或无鳞[20]。在我国经过几年的饲养发现,德国镜鲤具有耐低温、食性杂、易饲养、起捕率高、对环境适应性广、生长快、肉味鲜美等特性,其中生长速度较普通鲤快20%~30%,但抗病力较普通鲤稍差。为了不稀释德国镜鲤的生长优势,黑龙江水产研究所没有对德国镜鲤进行种间杂交,而是经过多代种内选育,加强抗病能力和生长优势,育成抗逆性较好的德国镜鲤选育系F4,并从中选育出生长更快的松浦镜鲤新品种。

图4 德国镜鲤Fig.4 Germany mirror carp

1.5 大头鲤

大头鲤Cyprinus pellegrini(图5)亦称柏氏鲤,为上层滤食性鱼类,摄食高蛋白的浮游动物和浮游藻类,肉质鲜美而没有土腥味。大头鲤仅分布于云贵高原的星云湖和杞麓湖,因在当地湖泊中没有滤食性鲢Hypophthalmichthys molitrix的竞争而成为湖内主要鱼种,为当地名贵鱼类。新中国成立后因为鲢的引入和过度捕捞,大头鲤在湖中几乎绝迹,被列为国家二级保护动物[21,22]。1979年,江川渔场开始对大头鲤进行人工繁殖,并放养到星云湖以维持大头鲤的种质资源。大头鲤也在云南省曲靖市消湘水库、晋宁县柴河水库等大水面移植成功[23,24]。黑龙江水产研究所引进大头鲤作为选育亲本,主要利用大头鲤滤食性而适合大水面增养殖的优势:大头鲤在大水面上层活动,仅靠浮游藻类和浮游动物就可以自然增长,能节省饲料、净化水质,并且容易捕捞。培育过程中发现,大头鲤不能在北方高寒地区自然越冬,不能直接应用。黑龙江水产研究所以大头鲤作为起始亲本,从黑龙江鲤引入抗寒特性,从散鳞镜鲤引入生长优势,育成新品种易捕鲤,是正在培育的肉质优良的新品种优质鲤。

图5 大头鲤Fig.5 Barbless carp

2 育成品种的育种技术及生物学特点

2.1 荷包红鲤抗寒品系

荷包红鲤抗寒品系Cyprinus carpio'Red purse cold-resistant'由沈俊宝、刘明华、张铁齐等杂交选育而成,于1996年通过全国水产原种和良种审定委员会审定,品种登记号为GS-01-006-1996。亲本为荷包红鲤和黑龙江鲤。

技术路线:育种原理为杂交育种,以荷包红鲤为起始亲本,与黑龙江鲤杂交增加抗寒性能。具体培育过程为:选用在东北不能越冬的荷包红鲤和黑龙江鲤杂交,后代全为黑色全鳞个体,自交后产生黑红两色、长短不同的后代。选择红色、全鳞的荷包红鲤型个体进行自交,后代基本为红色荷包红鲤型,稳定性状至F3,育成荷包红鲤抗寒品系(图6)[1,25]。

图6 荷包红鲤抗寒品系选育流程图Fig.6 Breeding flow chart of red purse carp cold-resistant strain

生物学特点:荷包红鲤抗寒品系定向选择了荷包红鲤的体色和外形,其个体粗壮,头小,头后背部隆起,形似荷包,体被较大的圆鳞,体色呈橘红色或橘黄色,抗寒力较强,在高寒地区自然越冬成活率在95%左右[26],生长速度和含肉率都比原种荷包红鲤高,为高寒地区既可食用,又可观赏的养殖品种。

荷包红鲤抗寒品系成为高寒地区替代荷包红鲤的优良杂交亲本,与德国镜鲤、散鳞镜鲤和黑龙江鲤杂交都有明显的杂种优势,优势率达20%左右[27]。荷包红鲤抗寒品系育成后,在黑龙江、吉林、内蒙古,及新疆等地得到大力推广,带动了鲤养殖业的发展,获得显著的经济效益和社会效益。

2.2 松浦鲤

松浦鲤Cyprinus carpio'Songpu'由沈俊宝、刘明华、张志华等培育而成,于1997年通过全国水产原种和良种审定委员会审定,品种登记号为GS-01-002-1997。亲本为黑龙江鲤、荷包红鲤、散鳞镜鲤和德国镜鲤。

技术路线:育种原理为杂交育种,以荷包红鲤为起始亲本,用黑龙江鲤增加抗寒性能,用镜鲤稳定生长特性,再用黑龙江鲤稳固抗寒特性,对体型的选择偏向于荷包红鲤。具体培育过程为:首先进行三元杂交,即用黑龙江鲤与荷包红鲤正反交,子代再分别与德国镜鲤和散鳞镜鲤正反交。与散鳞镜鲤杂交分支为选育主干,后代兼顾抗寒生长特性,选择荷包型黑色全鳞个体,稳定性状至F3,然后择优进行雌核发育保种扩繁。与德国镜鲤杂交分支的杂交后代与黑龙江鲤正反交,后代再与雌核发育系杂交获得选育子一代,稳定性状至F3(累计第7代),命名为松浦鲤(图7)[1,28]。

生物学特点:松浦鲤体型接近荷包红鲤,体型粗壮,背高体厚,头小鳞大;体色黑中泛红,背部黑灰,体侧金黄,尾鳍下叶橘红。生长速度大幅提高:1龄鱼平均体质量比原种荷包红鲤高94.3%,较黑龙江鲤高50.95%;2龄鱼比荷包红鲤高103.3%,比黑龙江鲤高20.7%。该品种在北方地区自然越冬成活率达95%以上[29,30]。自形成品种以来,松浦鲤已在黑龙江省普遍推广,曾作为黑龙江地区鲤当家品种养殖,并推广到吉林、辽宁、四川等地区养殖,主要适合我国北方地区养殖。

2.3 松荷鲤

松荷鲤Cyprinus carpio'Songhe'亦称高寒鲤,由白庆利、徐伟、李池陶等培育而成,于2003年通过全国水产原种和良种审定委员会审定,品种登记号为GS-01-002-2003。亲本为黑龙江鲤、荷包红鲤、散鳞镜鲤和德国镜鲤。

技术路线:育种原理为杂交选育,荷包红鲤为起始亲本,用黑龙江鲤增加抗寒性能,用镜鲤稳定抗寒和生长特性,再用黑龙江鲤稳固抗寒特性,体型选择偏向镜鲤。其具体培育过程与松浦鲤培育部分重合,首先进行三元杂交,用黑龙江鲤与荷包红鲤正反交,子代再分别与德国镜鲤和散鳞镜鲤正反交。同样以与散鳞镜鲤杂交分支为选育主干,杂交后代兼顾抗寒生长特性,选择不同于松浦鲤的纺锤型黑色全鳞个体,稳定性状至F3,与德国镜鲤杂交分支后代择优进行雌核发育保种扩繁。F3与黑龙江鲤正反交,后代与雌核发育系杂交获得选育子一代,稳定性状至F3(累计第7代),命名为松荷鲤(图7)[31,32]。

生物学特点:松荷鲤体型接近镜鲤,体色黑中泛红,生长速度快于荷包型的松浦鲤,比黑龙江鲤快91.2%以上[33,34],抗寒能力较强,冰下自然越冬存活率在95%以上,在黑龙江、吉林等低温地区可以安全度过漫长的冬季。松荷鲤适应性比较强,在寒温带、暖温带等气候条件下都能生长,主要应用于黑龙江、辽宁、吉林等地区,养殖面积达6.67万hm2。

图7 松浦鲤和松荷鲤选育流程图Fig.7 Breeding flow chart of Songpu carp and Songhe carp

2.4 松浦红镜鲤

松浦红镜鲤Cyprinus carpio'Songpu red mirror'由石连玉、李池淘、贾志英等培育而成,于2011年通过全国水产原种和良种审定委员会审定,品种登记号为GS-01-001-2011。亲本为荷包红鲤和散鳞镜鲤。

技术路线:育种原理为杂交选育,利用荷包红鲤的体色特征和散鳞镜鲤的抗寒和生长特性。其具体培育过程为:用荷包红鲤和散鳞镜鲤杂交,后代全为黑色全鳞个体,自交后产生黑红两色、全鳞或散鳞的不同后代。选择红色散鳞的个体进行自交,后代基本为红色散鳞。选择侧线无鳞,鳞片较少的个体稳定性状至F6,命名为松浦红镜鲤(图8)[1,35]。

生物学特点:该品种与亲本散鳞镜鲤相比体型略长,鳞被与德国镜鲤选育系F4相似。松浦红镜鲤体色橘红,具一圈框鳞,形似古代钱币,又取名红金钱。松浦红镜鲤1、2龄鱼个体平均净重比荷包红鲤高22.32%和54.07%,成活率高12.93%和12.15%,越冬成活率高9.27%和8.55%。松浦红镜鲤体型体色独特,个体较大,集观赏食用于一体,可以在公园或钓鱼池放养用于观赏和游钓,也可在池塘养殖供节日、婚庆食用,增加喜庆气氛,深受广大消费者的喜爱。目前松浦红镜鲤已推广到黑龙江、吉林、辽宁、四川、河南、天津、呼和浩特、广西、宁夏等地,养殖前景广阔,具有巨大的市场潜力及经济和社会效益。

图8 松浦红镜鲤选育流程图Fig.8 Breeding flow chart of Songpu red mirror carp

2.5 德国镜鲤选育系F4

德国镜鲤选育系Cyprinus carpio var.specularis germanensis F4由刘明华、沈俊宝、白庆利等选育而成,于1996年通过全国水产原种和良种审定委员会审定,品种登记号为GS-01-007-1996。亲本为德国镜鲤。

技术路线:育种原理为种内选育,筛选适应北方本地的抗病品种。采用混合选育和家系选育的方法,选择抗病力强、生长快和原种体型的德国镜鲤个体,经过4代选育育成德国镜鲤选育系F4(图9)[1]。

图9 德国镜鲤选育系F4和松浦镜鲤选育流程图Fig.9 Breeding flow chart of Germany mirror carp breeding strain F4and Songpu mirror carp

生物学特点:该品种体型和体色与亲本相似,背部较高,背鳍基部有一行连续鳞片,鳃盖后缘和尾鳍基部覆盖较大鳞片,其他鳍基部有不规则的小鳞片,侧线无鳞或有少量鳞片,其他部位裸露。侧线较平直,体青灰色或棕褐色。德国镜鲤选育系F4比原种生长快10.8%,抗病能力高25.6%,抗寒能力高33.8%,自然越冬成活率90%以上。自1996年以来,已推广到黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古和新疆等省、自治区,增产增收效益十分显著。

2.6 松浦镜鲤

松浦镜鲤Cyprinus carpio var.specularis'Songpu'由石连玉、李池淘、贾志英等培育而成,于2008年通过全国水产原种和良种审定委员会审定,品种登记号为GS-01-001-2008。亲本为德国镜鲤选育系F4。

技术路线:育种原理为种内选育,筛选快速生长的品种。德国镜鲤引进黑龙江水产研究所后于1985~1995年间经过4代选育,育成适合我国池塘养殖条件的新品种。自1998年再继续对其强化选育,经过异地选育,选择优势个体组成群体自交,采用多性状复合群体选育,结合DNA分子标记和电子标记等育种新方法,以背高鳞少、生长快、繁殖力强作为选育指标,到2007年稳定性状至F7,定名为松浦镜鲤(图9)。

生物学特点:松浦镜鲤体型比亲本更宽,背高,基本无鳞,少数个体鳍基部有少数鳞片,侧线一般无鳞。与亲本相比,生长速度高30%以上,1龄鱼和2龄鱼平均越冬成活率高8.86%和3.36%,3龄鱼和4龄鱼平均相对怀卵量高56.17%和88.17%[36-39]。该品种是中华人民共和国农业部“十一五”、“十二五”期间的主推品种,目前已推广到全国23个省、市、自治区,鱼苗年产量达上亿尾,占有较大市场份额,应用面积达13.33万hm2。

2.7 易捕鲤

易捕鲤Cyprinus'Easycaught'是石连玉、李池淘、杜海清等培育而成,于2014年通过全国水产原种和良种审定委员会审定,品种登记号为GS-01-002-2014。亲本为大头鲤、黑龙江鲤和散鳞镜鲤。

技术路线:育种原理为杂交育种,以大头鲤为起始亲本,用黑龙江鲤增加抗寒性,用散鳞镜鲤增加生长性能,再用大头鲤稳固易捕特性。具体培育过程为:首先进行复合杂交,用散鳞镜鲤作为桥梁分别与大头鲤和黑龙江鲤杂交,两杂交子代杂交后,子代再与大头鲤回交获得选育子一代,保留高起捕特性,稳定性状至F6,育成易捕鲤新品种(图10)[40]。

生物学特点:易捕鲤集合了黑龙江鲤抗寒和大头鲤上层滤食而易捕的优点。在池塘养殖条件下,1龄鱼起捕率为93%以上,比黑龙江鲤和松浦镜鲤分别高113.4%和38.7%;2龄鱼起捕率可达96%以上,比黑龙江鲤、松浦镜鲤、松荷鲤分别高96.7%、56.0%和71.3%[41,42]。易捕鲤的高起捕特性和抗寒性使其适合在全国各地的水库等大水面增养殖。2011~2013年连续3年在黑龙江哈尔滨、绥化和辽宁阜新、辽阳等地大水面示范养殖,总面积达1.0253万hm2,获得较好的经济效益和社会效益[43]。

图10 易捕鲤选育流程图Fig.10 Breeding flow chart of easy-caught carp

3 小结

本文概述黑龙江水产研究所自20世纪70年代以来鲤育种工作的历史,介绍杂交选育亲本的来源、生物学特征,以及育成品种的选育方法、技术路线和优良性状。选用当时国内外名优品种荷包红鲤、德国镜鲤、大头鲤以及本地化抗寒品种黑龙江鲤、散鳞镜鲤作为亲本,通过种内选育和种间杂交的方法,育成荷包红鲤抗寒品系、松浦鲤、松荷鲤、松浦红镜鲤、德国镜鲤选育系F4、松浦镜鲤和易捕鲤等品种。它们具有抗寒、抗逆、易捕和快速生长的特性,适合北方以及全国各地养殖,对我国鲤养殖业做出了巨大的贡献。在早年的鱼类育种过程中,生长性能是最重要的选育指标。随着科学技术的发展,我国的鱼类养殖产量得到极大的提高,渔业发展已不再完全追求产量,消费者更关注的是鱼肉品质,渔民更关注的是抗病性能,这给育种提供了新的研究方向。在今后的研究工作中需要不断调整育种指标,强化选育种的营养、口感、药用、抗病、抗寒等性能,以不断适合我国渔业发展的需要。

[1]沈俊宝,刘明华.鲤鱼育种研究[M].哈尔滨:黑龙江科学技术出版社,2000.

[2]朱华平,卢迈新,黄樟翰,等.鱼类遗传改良研究综述[J].中国水产科学,2010,17(1):168-181.

[3]楼允东.中国鱼类遗传育种研究的进展[J].水产学报, 1989,13(1):93-100.

[4]程汉良,潘黔生,马国文,等.鲤鱼育种研究[J].内蒙古民族大学学报:自然科学版,2001,16(1):46-50.

[5]楼允东.鱼类育种学(修订版)[M].北京:中国农业出版社,2001.

[6]朱健,王建新,龚永生,等.我国鲤鱼遗传改良研究概况[J].浙江海洋学院学报:自然科学版,2000,19(3):266-271.

[7]楼允东.我国鱼类近缘杂交研究及其在水产养殖上的应用[J].水产学报,2007,31(4):532-538.

[8]江丽华,金媛,毛勇.鱼类育种研究进展[J].福建水产, 2012,34(5):420-427.

[9]赵原野,王洪臣.浅谈黑龙江鲤生物学特性及选育技术[J].科学养鱼,2014(10):9-9.

[10]刘明华.黑龙江鲤的主要经济性状及其遗传资源[J].水产学杂志,1993,6(1):9-18.

[11]尹海富,杜刚,刘丹阳.黑龙江鲤生物学特性与人工繁殖技术的研究[J].科学养鱼,2011(2):8-9.

[12]刘明华,沈俊宝,张铁齐.松花江野鲤的主要经济性状和遗传特性[J].黑龙江水产,1993(3):4-9.

[13]刘明华.黑龙江不同水域野鲤主要形态学性状的比较研究[J].动物学报,1994,40(2):200-201.

[14]郭治之.荷包红鲤的生物学[J].南昌大学学报:理科版, 1983(4):19-36.

[15]楼允东.荷包红鲤史话[J].科学养鱼,2009(4):72-73.

[16]刘英喜,张德蜀,王东志.荷包红鲤史考[J].农业考古, 1997(1):180-182.

[17]邓宗觉.江西婺源荷包红鲤提纯选优[J].淡水渔业,1982(1):29-31.

[18]张中英,吴福煌,张建森,等.淡水养殖品种[M].北京:农业出版社,1983.

[19]沈俊宝,张显良.引进水产优良品种及养殖技术[M].北京:金盾出版社,2002.

[20]罗继伦,陈学光,黄永涛,等.国内外最新鱼类养殖[M].海口:海南摄影美术出版社,1992.

[21]杨青,杨干荣,乐佩琦.云南星云湖、杞麓湖大头鲤的生物学[J].水产学报,1966,3(2):150-155.

[22]李荫玺,王开宏,刘俊.大头鲤生态环境及食性分析研究[J].云南环境科学,1995,14(1):34-40.

[23]宋憬愚.大头鲤[J].中国钓鱼,1999(10):40-40.

[24]何业恒.中国珍稀爬行类两栖类和鱼类的历史变迁[M].长沙:湖南师范大学出版社,1997.

[25]沈俊宝,刘明华.荷包红鲤抗寒品系的筛选和培育[J].淡水渔业,1988(3):14-17.

[26]中国水产科学研究院.淡水养殖实用全书[M].北京:中国农业出版社,2004.

[27]刘明华.抗寒品系——荷包红鲤[J].农村实用工程技术,1995(7):20-20.

[28]沈俊宝.鲤鱼当家品种的培育[J].黑龙江水产,1996(3): 15-22.

[29]张志勇.利用松浦鲤“乌仔”培育大规格鱼种亩产超千斤试验报告[J].黑龙江水产,2000(1):8-9.

[30]孙明杰.松浦鲤鱼种培育及越冬效果试验[J].黑龙江水产,2000(3):10-10.

[31]朱世龙.鲤鱼抗寒良种的培育研究[J].高师理科学刊, 1999(4):43-46.

[32]刘明华,沈俊宝,张铁齐.选育中的高寒鲤[J].中国水产科学,1994,1(1):10-19.

[33]刘明华.新品种高寒鲤的选育[J].水产学报,1997,21(4):391-397.

[34]刘明华.高寒鲤的形态学特征及主要经济性状[J].水产学杂志,1998,11(1):18-22.

[35]李盛文,贾智英,柏盈盈,等.松浦红镜鲤保种群体的遗传结构[J].中国水产科学,2014,21(1):67-74.

[36]石连玉.适合推广养殖的鲤鱼新品种——松浦镜鲤[J].农村百事通,2011(10):45-45.

[37]李池陶,张玉勇,贾智英,等.松浦镜鲤与德国镜鲤选育系(F4)亲鱼繁殖力的比较[J].黑龙江水产,2009(1): 12-13.

[38]李池陶,张玉勇,贾智英,等.松浦镜鲤与德国镜鲤选育系(F4)的可量性状、鳞片数比较[J].水产学杂志,2009(2):53-55.

[39]李池陶,胡雪松,石连玉,等.松浦镜鲤与德国镜鲤选育系(F4)1、2龄鱼的生长性能、抗病力及抗寒力对比试验[J].黑龙江水产,2008(6):15-18.

[40]石连玉,李池陶.易捕鲤[J].中国水产,2015(8):50-54.

[41]李迎宏,李池陶,杜海清,等.易捕鲤F3与亲本大头鲤一龄鱼种生长性能对比试验[J].黑龙江水产,2007(4): 24-25.

[42]杜海清,李池陶,李迎宏,等.易捕鲤选育系(F2)分离情况及形态学特征[J].黑龙江水产,2007(3):12-14.

[43]余进.水产新品种——易捕鲤[J].农村百事通,2015(23): 42,73.

A Review:Common Carp Breeding in Heilongjiang Fisheries Research Institute

SHI Lian-yu,LI Chi-tao,GE Yan-long,HU Xue-song
(Heilongjiang Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China)

This article historically summarized common carp(Cyprinus carpio)breeding in Heilongjiang River Fisheries Research Institute in the past years.Several domestic and abroad famous carp varieties were introduced and then bred through the methods of conventional crossbreeding,multivariate genetic analysis and marker assisted breeding into many carp new varieties adapted to be farmed in Chinese northern cold region.The sources and biological features of crossbreeding parents and the breeding method,technical route and fine properties of bred carp varieties were investigated.The parents include Heilongjiang carp(C.C.var.amurensis),red purse carp(C.C.var.wuyuanensis),scattered mirror carp(C.C.var.specularis amurensis),Germany mirror carp(C.C.var.S.germanensis)and barbless carp(C.pellegrini).The bred varieties include Songpu carp(C.C.'Songpu'),Songhe carp(C.C.'Songhe'),Germany mirror carp breeding strain F4,Songpu mirror carp(C.C.var.S.'Songpu'),Songpu red mirror carp(C.C.'Songpu red mirror')and easy-caught carp.They characterized by good growth,cold-resistant,high stress resistance,easy-caught and so on,suitable for culture in the north and all over China.Among them Songhe carp and Songpu mirror carp hold a large market share,which makes a great contribution to fisheries development in China.

common carp;breeding;red purse carp;Songpu mirror carp;easy-caught carp

S917

A

1005-3832(2016)03-0001-08

2016-01-25

现代农业产业技术体系建设专项项目(CARS-46-02);国家科技支撑计划项目(2012BAD26B02).

石连玉(1960-),男,研究员,从事水产动物遗传育种研究.E-mail:sly2552@aliyun.com

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