沙埋和种子处理对樟子松贮藏种子萌发出苗的影响

郭米山,王谦,高广磊,2,赵媛媛,2,丁国栋,2†

(1.北京林业大学水土保持学院水土保持国家林业局重点实验室,100083,北京; 2.宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站,751500,宁夏盐池)

沙埋和种子处理对樟子松贮藏种子萌发出苗的影响

郭米山1,王谦1,高广磊1,2,赵媛媛1,2,丁国栋1,2†

(1.北京林业大学水土保持学院水土保持国家林业局重点实验室,100083,北京; 2.宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站,751500,宁夏盐池)

樟子松是我国北方荒漠化地区生态环境建设的重要树种,近年来樟子松人工林出现不同程度的衰退问题,自然更新障碍则是限制樟子松人工林发展演替的关键因子。为探究樟子松人工林自然更新的限制因子,通过不同沙埋深度及不同种子处理方法等室内发芽试验,对樟子松种子萌发出苗的影响进行研究。结果表明:1)在沙埋深度为0～3.00 cm范围内,无沙埋时樟子松种子萌发出苗能力最强,随着沙埋深度的增加,种子萌发出苗能力不断降低,沙埋深度显著影响种子的萌发和出苗;2)4℃低温冷藏保存的种子比常温保存和-18℃低温冷冻保存的种子,在萌发出苗上更具优势;3)种子经25～30℃温水浸种24 h处理后,在出苗率和出苗时间等方面优于55～60℃热水浸种和不浸种处理,表现为樟子松种子较为适宜的处理方式。其研究可为解决樟子松人工林自然更新障碍问题提供参考和借鉴,并为樟子松人工育苗提供技术支撑。

樟子松;萌发出苗;沙埋;种子处理

樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)原产于我国呼伦贝尔和大兴安岭地区,具有耐旱、耐寒、耐贫瘠的特点,是保持水土、防风固沙和改善生态环境的优良树种,被广泛引种栽植于我国北方荒漠化地区[1];但是,自20世纪90年代以来,樟子松人工林出现不同程度的衰退问题,主要表现为枯梢、落叶、病虫害频发、土壤肥力下降和自然更新障碍等[23]。其中,自然更新障碍,是限制樟子松人工林发展演替的关键因子。

种子萌发出苗是自然更新的首要环节。在干旱半干旱地区,风沙灾害频繁,植物生长过程受沙埋影响严重。沙埋可以影响种子所处环境的温湿度和光照条件[4],是影响种子萌发、幼苗出土和存活的关键因子之一[5]。不同植物种子萌发出苗的最适沙埋深度并不相同[56]。一般来说,较浅的沙埋有利于保持种子周围环境的潮湿,促进种子萌发;而较深的沙埋在光照、氧气和水分等方面的不足,抑制种子萌发和幼苗的出土[7]。

种子贮藏是保持物种多样性,提高种子利用率的重要手段,探求种子贮藏保存的适宜温度,以求更大程度的维持种子的生活力,是种子繁育工作的重点,在目前研究热点—低温和超干燥保存的研究中[8],表明超出种子适宜保存温度的范围,会降低种子生活力,缩短种子寿命[9]。种子萌发出苗常因种皮或外界环境条件的限制,不能达到正常吸水饱和状态而受到阻碍,同时有研究认为,浸种可以使种子本身带有的低分子有机物—发芽内源抑制物加速渗出[1011];因此,在人工育苗中,常用浸种的方法提高种子出苗率。而在浸种处理中,不同植物对于浸种水温的耐受性存在差异[1213],了解种子萌发最适浸种温度,是种子繁育工作中必要的研究基础。笔者以樟子松种子为研究对象,通过室内实验,分析沙埋深度和种子处理方法,对樟子松种子萌发及出苗能力进行研究,以期为解决樟子松人工林自然更新障碍问题提供参考和借鉴,并为樟子松人工育苗提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验于2014年6—7月,在北京林业大学荒漠化防治实验室进行。实验采用的樟子松种子和风沙土均来自于陕西榆林。樟子松种子采收于2014年3月,采收后置于室内干燥处风干备用。风沙土取自樟子松人工林地内,取样层次为0～10 cm。风沙土在105℃条件下烘8 h,选用0.50 mm筛子沥去杂质后备用。实验采用长×宽×高分别为21.5 cm× 14.0 cm×10.0 cm的透明方形塑料容器,底部有多个排水孔,并用纱布垫于容器底部,防止沙子渗漏。

1.2 实验方法

1.2.1 种子千粒重 采用百粒法测量种子千粒重:随机选取樟子松种子100粒并称量,设8个重复,计算可得本实验所用种子千粒质量为(7.250±0.468)g。

1.2.2 种子保存与浸种 将樟子松种子采用室内常温干燥保存、4℃冷藏保存和-18℃冷冻保存90 d。用体积浓度为0.5%的高锰酸钾(KMnO4)溶液,分别对3种储存方法的种子消毒2 h后,用清水冲洗干净。然后,采用不浸种、25～30℃温水浸种24 h和55～60℃热水浸种24 h 3种浸种方法处理种子。浸种结束后晾干,共得到9组不同保存和浸种方法的樟子松种子。

1.2.3 种子室内萌发能力测定 实验在25℃恒温智能人工气候箱内进行,采用培养皿滤纸法,共设置5个重复,每个重复随机选取50粒种子,每天加入适量蒸馏水,使滤纸保持湿润。依照林木种子检验规程,每天观察记录种子萌发情况[14]。如果种子感染霉菌,将种子取出,并用清水冲洗干净后,再次放入培养皿中。若种子发霉较为严重时,酌情更换培养皿,重新进行实验。连续3 d不再有种子萌发,则结束本实验。

1.2.4 种子沙埋实验 在容器外部标注3 cm的基准面,并在基准面上方0.25、0.50、1.00、1.50、2.00和3.00 cm位置处,分别标注刻度,作为覆沙深度标识。将蒸馏水与烘干后的沙土混合,配制土壤质量含水率为8%的湿沙[15],并倒入实验容器至与基准面水平。在沙面上按3行×10粒的方式摆放种子,每组30粒,每个处理设置3个重复,并覆沙至相应沙埋深度。每天光照8 h,且每天需置于电子天平上补水,以保持土壤含水率不变,并观察记录萌发和出苗种子的个数,实验持续30 d。待实验结束时,取出容器内的沙土,以便准确获得未萌发种子、已萌发出土和萌发未出土各自幼苗数量。1.2.5 种子萌发与出苗分析指标 通过出苗率、出苗时间、未出苗率和出苗速率,分析樟子松种子萌发和出苗状况。

1)出苗率:实验结束时,露出沙面的幼苗个数占实验种子总数的百分比。

2)出苗时间:实验开始后第1株幼苗出土时间。

3)未出苗率:实验结束时,种子已萌发,但未露出沙面的幼苗个数占实验种子总数的百分比。

4)出苗速率:描述幼苗出土的速度快慢,计算公式为

式中:GR为种子出苗速率;n表示每组处理下种子的总数;Gi为ti(ti=0,1,2,3…,∞)天的新出苗数。GR越大,种子出苗越快。

1.2.6 数据处理 使用SPSS 19.0对数据进行处理。对种子在不同沙埋深度和处理方法的出苗率、出苗时间、未出苗率以及出苗速率,分别进行双因素方差分析(TWO-WAY ANOVA)。因樟子松种子在沙埋深度为3.00 cm时,没有种子萌发出苗,所以,除萌发率和未出苗率的处理分析外,其余指标均未涉及此水平下的情况。

2 结果与分析

表1 不同种子保存和处理方法种子萌发率Tab.1 Germination percentage under different seed storage and treatment

2.1 种子室内萌发能力

9种不同处理方法下,樟子松种子萌发率和萌发开始时间见表1。种子在培养皿中的发芽率均在70%以上。其中,不浸种、温水浸种和热水浸种的平均萌发率分别是88.67%、86.67%和77.33%;常温保存、冷藏和冷冻保存种子的平均萌发率分别为81.33%、86.00%和85.33%。种子萌发预实验所得的萌发率,作为本次实验的最大萌发率。

2.2 种子出苗率

随着沙埋深度的增加,樟子松种子出苗率呈下降趋势(图1)。无沙土覆盖时,樟子松种子出苗能力最强,平均出苗率为68.9%;当沙埋深度为3.00 cm时,出苗率为0。说明沙埋对樟子松种子出苗具有明显的抑制作用。

保存方法不同时,种子出苗率具有显著差异(P＜0.05)。在无沙埋和1.00 cm沙埋深度下,常温保存的种子出苗率最高,而其余沙埋深度下,冷藏保存的种子出苗率均优于常温保存。在0.25和0.50 cm沙埋深度下,冷冻保存种子出苗率最大。在1.50和2.00 cm沙埋深度下,冷藏保存种子出苗率最大。说明在较浅(0～1.50 cm)的沙埋深度下,低温保存有助于提高种子的发芽率。

图1 樟子松种子在不同沙埋深度和处理方法下的出苗率Fig.1 Emergence percentage of Pinus sylvestris seeds under different sand burial depths and seedling processing

不同浸种方法对种子出苗率具有显著差异(P＜0.05)。无沙埋时,樟子松种子出苗率由高到低的排序为不浸种＞温水浸种＞热水浸种。在0.25和1.00 cm沙埋深度下,温水浸种出苗率显著高于另外2种方法(P＜0.05),说明在此沙埋深度下,温水浸种有利于提高樟子松种子萌发出苗能力。而热水浸种则对种子萌发出苗具有抑制作用,当沙埋深度达到或超过2.00 cm时,热水浸种的出苗率为0。

2.3 种子出苗时间

图2 樟子松种子在不同沙埋深度和处理方法下的出苗时间Fig.2 Emergence time of Pinus sylvestris seeds under different sand burial depths and seedling processing

由图2可知,樟子松种子的出苗时间随着沙埋深度的增加而延长。无沙埋时,种子的平均出苗时间仅为4 d;2.00 cm沙埋深度时,平均出苗时间则达到15 d;当沙埋深度＞2.00 cm时,出苗率为0。说明沙埋延长了樟子松种子的出苗时间,对种子萌发出苗具有抑制作用。从保存方法来看,当无沙埋和沙埋深度较浅时(0.50和1.00 cm),冷冻保存种子的出苗时间显著短于其他2种(P＜0.05),冷藏保存和常温保存的种子出苗时间基本相同。在1.50和2.00 cm沙埋深度下,冷冻保存的种子出苗时间却长于冷藏和常温保存的种子出苗时间。

从浸种方法来看,不同处理下种子出苗时间具有显著性差异(P＜0.05)。在0～1.00 cm沙埋深度,温水浸种处理的种子出苗时间低于其他2种。0～0.25 cm沙埋深度下,不浸种的种子出苗时间最长。热水浸种的种子,在沙埋深度大于0.50 cm时,出苗时间最长,1.50 cm沙埋深度下出苗时间高达16 d,2.00 cm沙埋深度下无种子顺利出苗。

2.4 种子未出苗率

由图3可知,樟子松种子的平均未出苗率随着沙埋深度的增加而不断增大。无沙埋时,种子平均未出苗率低于4%;当沙埋深度达到1.00 cm后,未出苗率均大于10%;3.00 cm沙埋深度下,平均未出苗率为21%。说明在较深沙埋下,种子可以萌发,但受黑暗环境的限制,不能冲破沙土覆盖层而顺利出苗。

图3 樟子松种子在不同沙埋深度和处理方法下的未出苗率Fig.3 No-emergence percentage of Pinus sylvestris seeds under different sand burial depths and seedling processing

从保存方法来看,冷藏和冷冻保存的种子未出苗率显著高于常温保存(P＜0.05)。常温保存的种子未出苗率最高为18.1%,说明常温保存的种子80%以上在发芽后都可以正常出苗。在无沙埋的情况下,3种保存方法的未出苗率差异不大,为4%左右。已知在深度为3.00 cm时,无种子顺利出苗,但冷藏保存的种子未出苗率高于冷冻保存和常温保存,代表冷藏保存种子的发芽率较高。说明低温保存可以提高种子的萌发能力,而由于较深的沙埋,导致种子未能顺利出苗。

从浸种方法来看,不同浸种处理下种子未出苗率差异显著(P＜0.05)。无沙埋时,不浸种的种子未出苗率最高,为4.8%。在0.50和1.50 cm沙埋深度下,浸种过的种子未出苗率高于不浸种。在0.25～0.50 cm深度下,热水浸种的未出苗率最高; 1.00～2.00 cm沙埋深度下,温水浸种的种子未出苗率最高。说明在＜2.00 cm沙埋深度下,温水浸种有利于提高种子的萌发能力,但是出苗困难。3.00 cm沙埋深度下,不浸种的种子未出苗率高于其余2组,说明在较深沙埋情况下,浸种不利于种子的萌发。

图4 樟子松种子在不同沙埋深度和处理方法下的出苗速率Fig.4 Emergence rate of Pinus sylvestris seeds under different sand burial depths and seedling processing

2.5 种子出苗速率

由图4可知,随着沙埋深度的增加,樟子松种子的出苗速率不断下降。特别是0～0.25 cm沙埋深度时,下降速度最快,说明沙埋对种子出苗速率影响较大。

从保存方法来看,保存方法不同时,种子出苗速率差异显著(P＜0.05)。0～1.00 cm沙埋深度下,冷冻保存的种子出苗速率高于常温保存和冷藏保存的种子;1.00～2.00 cm沙埋深度下,冷冻保存的种子出苗速率最低。而在0～1.50 cm沙埋深度下,相同沙埋深度的常温保存和冷藏保存的种子出苗速率基本相同;但当沙埋深度＞1.50 cm时,冷藏保存的种子出苗速率开始逐渐大于常温保存。说明低温保存有利于提高种子的出苗速率,使种子出苗时间缩短。

从浸种方法来看,不同浸种处理下,种子未出苗率差异显著(P＜0.05)。在全部出苗的情况下(沙埋深度为0～1.50 cm),温水浸种的种子出苗速率高于其他2种。在较浅沙埋深度(0～0.50 cm)下,浸过种的种子出苗速率高于不浸种的情况;在沙埋深度＞1.00 cm时,不浸种的种子出苗速率开始渐渐高于浸过种的种子。热水浸种的种子出苗速率在1.50 cm沙埋深度下,仅为0.3%;在沙埋深度＞1.50 cm时,无种子出苗。

3 结论与讨论

1)在沙埋深度为0～3.00 cm范围内,樟子松种子萌发出苗的最适沙埋深度为0 cm;随着沙埋深度的增加,种子的萌发出苗能力不断降低;3.00 cm沙埋深度时,有20%左右的种子萌发,但未能顺利出苗,总体出苗率为0。

种子萌发出苗依赖光照、水分、氧气和温度等多因素调控,无沙埋的种子所处环境水分和氧气条件充沛,加速种子活化,致使种子萌发力略高于埋于土壤中的种子[16]。A.C.Grundy等[17]的模型表明,物种在土壤表面应有最大出苗潜力,且出苗潜力随着沙埋深度的增加而逐渐减小。马红媛等[18]对羊草(Leymus chinensis(Trin.)Tzvel.)种子的研究,同样支持此结论。当沙埋深度过大时,种子在深层土壤受到阳光、空气和压力等条件的限制无法萌发,或因为种子所贮存的能量不足以在萌发后使其幼苗生长至伸出土面,得不到足量光照与氧气的幼苗,将会很快死亡;或种子在较深的沙埋深度下,被强迫休眠成为种子库中的一员[19]。

2)相同生长条件下,冷藏保存的种子比常温保存和冷冻保存的种子,在萌发出苗上更具有优势。

在种子萌发前的保存过程中,保存温度很大程度上影响种子的呼吸和新陈代谢作用。部分种子进入休眠期,而不能正常萌发出苗,冷积层是打破种子休眠的重要机制。种子萌发前受到过低温处理,可以保持种子内超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)及过氧化物酶(POD)等活性在较高的水平[20],能够保证种子在短时间内萌发出苗的能力。冷藏保存的种子出苗情况优于冷冻保存,由于植物对于低温有一定的耐受范围,一般控制在1～10℃,过低的温度会使种子更容易遭受病菌危害[21];同时,在种子对于保存温度的整个耐受范围内,不同种子会对应不同的萌发出苗最适温度区间[22]。

3)相同生长条件下,温水浸种24 h后的种子,在出苗率和出苗时间等方面优于热水浸种和不浸种。

因为水分是影响种子萌发的重要因素之一,如果在种子萌发关键需水期天气干燥,水分缺乏,种子萌发就会受阻,从而导致缺苗或种苗活力下降的情况[23]。温水浸种可以提高种子含水率,减少种子在土壤中摄取水分的时间,对促进种子的萌发出苗有一定作用;浸种温度过高,会破坏种子细胞,影响种子的萌发出苗情况。这与尚文艳等[24]研究结果相吻合。不同植物适宜浸种温度的差异较大[23,25],而且温度与浸种时间配比的不同,会导致种子吸水量和生命活力等不同[23];因此,对于樟子松种子最适萌发出苗的浸种模式还需要进一步研究证明。

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Effects of sand burial and seed processing on stored seed germination and seedling emergence of Pinus sylvestris

Guo Mishan1,Wang Qian1,Gao Guanglei1,2,Zhao Yuanyuan1,2,Ding Guodong1,2

(1.College of Soil and Water Conservation,Key Laboratory of State Forestry Administration on Soil and Water Conservation,Beijing Forestry University,100083,Beijing,China;2.Yanchi Ecology Research Station of the Mu Us Desert,751500,Yanchi,Ningxia,China)

[Background]Pinus sylvestris var.mongolica is an important species for ecological environment construction in the desertified regions of northern China.There has been declines in P. sylvestris plantations,barrier on regeneration has been the key factor limiting the succession of P. sylvestris plantations.[Methods]To explore the limiting factors for natural regeneration of P.sylvestris plantations,experiments in the laboratory were carried out on the effects of sand burial(depth of 0.25, 0.50,1.00,1.50,2.00 and 3.00 cm in a container simulating the sand land)and seed processing (No-soaking,soaking in 25-30℃warm water,and soaking in 55-60℃hot water)on the germination and seedling emergence of P.sylvestris.The seeds were collected from the Yulin of Shaanxi Province, stored at room temperature,4°C refrigeration and-18℃frozen.The data were analyzed by two-way ANOVA.[Results]1)In range of 0-3.00 cm,the rate of seed germination and seedling emergence was 68.9%that reached the highest with no sand burial,and decreased with the increase of burialdepth,there was about 20%seeds germinated but no seed emerged under 3.00 cm depth.Sand burial caused the germination time increased,the average germination time was only 4 d with no sand burial, the average germination time reached 15 d under 2.00 cm depth.2)The seeds stored at 4℃were more superior to those at the room temperature and frozen storage of-18℃,for a higher germination and emergence percentage and a shorter emergence time.Low temperature preservation was helpful to increase the seed vigor in the shallow sand burial depth(0-1.50 cm),but the different seed corresponded to different germination and emergence of the optimal temperature range.3)The germination quality of seeds soaked in 25-30℃warm water were superior to those soaked in 55-60℃hot water and no-soaking,for a higher germination and emergence percentage,emergence rate and a shorter emergence time.Too high soaking temperature inhibited seed germination,the seed germination rate of soaking in 55-60℃hot water at 1.50 cm depth was only 0.3%and had a long emergence time as 16 d under 1.50 cm depth.[Conclusion]4℃storage and 25-30℃warm water soaking are appropriate seed treatment for P.sylvestris.The results can be used to provide the references to solve the problem of natural regeneration and provide technical support for the artificial breeding of P.sylvestris plantations.

Pinus sylvestris var.mongolica;germination and seedling emergence;sand burial;seed processing

S157

A

1672-3007(2016)06-0086-08

10.16843/j.sswc.2016.06.011

2016 01 05

2016 10 20

项目名称:北京林业大学科学技术研究项目“呼伦贝尔沙地人工固沙植被稳定性研究”(201503);国家林业局公益性行业科研专项“中国沙地补充考察与沙地志编研”(201304325)

郭米山(1992—),女,博士研究生。主要研究方向:荒漠化防治。E-mail:guomishan@bjfu.edu.cn

†通信作者简介:丁国栋(1963—),男,博士,教授。主要研究方向:荒漠化防治。E-mail:dch1999@263.net