森林凋落物研究进展

冷海楠，张 玉，崔福星，徐明怡，王丽媛

（黑龙江省科学院自然与生态研究所湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨150040）

森林凋落物研究进展

冷海楠，张 玉，崔福星，徐明怡，王丽媛

（黑龙江省科学院自然与生态研究所湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨150040）

对森林凋落物的概念、凋落物组成、研究方法、影响凋落量的因子进行了阐述，并对凋落物收集器面积、凋落物分解速率、凋落量时空动态等问题进行了综合分析。得出森林凋落物目前的研究进展，阐明目前凋落物研究的动态；总结了当前存在的问题，并对凋落物研究方向进行了展望。

凋落物；研究方法；影响因子

森林生态系统中物质循环和能量流动的一个主要环节就是森林凋落物，森林凋落物具有独特的生态功能，在森林生态系统中它是作为总的初级生产力，维持整个森林生态系统的结构和功能，而后它以凋落物的形式进入土壤，从而构成了生物与土壤间的物质循环，是地球生物化学循环的重要环节，并且它可以维持森林土壤肥力，同时在维持森林生态系统的养分平衡以及促进正常的生物物质循环等方面具有重要的作用。森林凋落物的研究起步较早，早在1964年Dray等就对森林凋落物作过综述性研究[1]。森林凋落物的研究报道在美国、日本、苏联等地方报道较多，并且研究到了一定深度与广度。我国的森林凋落物研究起步于上个世纪60年代，在80年代王凤友对森林凋落量进行了综述性研究[2]，对国内这一领域的研究起到了一定的指导作用，这一时期我国森林凋落物研究也有了较大发展。

1 森林凋落物的概念

凋落物也可被称为有机碎屑或者枯落物，广义上的凋落物是指在生态系统中由植物组分产生并归还到土壤表面，为分解者提供能量和物质，从而维持生态系统功能的所有有机质的总称[2]。森林凋落物包括林内乔灌木的枯枝、枯叶、繁殖器官、落皮、林下枯死的草本植物及枯死植物的根，以及野生动物残骸、代谢产物。狭义上将直径小于2.5cm的落枝、落叶、落皮、繁殖器官、动物残骸及代谢产物，林下枯死的草本植物和枯死的树根归为森林凋落物，而将整个生态系统中直径大于2.5cm的倒木、枯立木、落枝统称为粗死木质残体（coarse woody debris）简称CWD，但由于林下枯草和枯根研究困难而常被忽略[3]。

2 凋落物生态功能

凋落物作为养分的基本体对植物生长、幼苗更新与生长、促进森林生态系统正常的物质循环、维持土壤肥力、维持养分平衡方面都有影响。凋落物可以增加土壤的有机质与含水量，增加土壤酶的种类，提升土壤酶活性及丰富土壤无脊椎动物的多样性，还可以降低土壤温度[4]。德国的E.Ebermayer在1876年就研究过凋落物在养分循环中的作用[5]。Falcelli等也对森林凋落物的生态功能做过详尽的论述[6]。而国内却很少有关此领域的综述研究，周存宇总结了凋落物对土壤理化性质和土壤微生物的影响以及其在物质循环中的地位[7]。林波等的调查表明土壤含水量，提高土壤P和K的含量变化受到森林年凋落量的影响[8]。温明章等研究表明：在总的趋势上，土壤含水量随着凋落量的增加而提高，在达到一定的凋落量时这种趋势趋于平稳状态[9]；陈堆全报道，通过增加土壤有机质，提高土壤和下渗液的盐基量，增加土壤pH值，降低土壤的水解性总酸度等途径木荷凋落物可用来缓解土壤的酸化作用[10]。任海等的研究表明，森林枯枝落叶层的存在具有可降低温度，显著减少径流量和泥沙流失量、可提高土壤肥力、提高湿度的作用[11]。Carreiro等认为，正在分解的凋落物与酶的活力相互影响，从而促进养分循环[12]。在幼苗生长的初期，凋落物作为覆盖物可提高幼苗及土壤对N、P等养分的获得。据郭维明等报道，胡桃楸叶片及凋落物水浸液对红松种子萌发的促进效应较抑制效应更为明显，且酸性部分较中性部分促进程度更大[13]。

3 凋落量的研究方法

在单位面积森林地面上，单位时间内的所有森林凋落物的总量被称为森林凋落量。一般测定森林凋落物的凋落量采用直接采集法，就是采用凋落物收集器（Litter trap）法来估测凋落量。收集器的面积根据不同的研究对象与目的也不相同，一般来说，想要获得更精准的数据，需要使收集器的面积越大。在日常的实际试验中，多采用面积为1m2的凋落物收集器，而根据不同的研究目的与对象，收集器面积可在0.2-100 m2的范围内进行选择[14-16]。在实际工作中，大型凋落物（枯枝或粗死木质残体）的研究采用回收样地；小型凋落物（枝叶）的收集器面积在0.25-1m2。在凋落物量调查中，一个样地要求至少设置10个收集器，调查总面积要达到样地面积的1%，而在实际的调查工作中一般设置5-20个收集器[17,18]。凋落物分解速度的研究方法采用分解袋（Litter bag）法，其操作过程是将称重后的凋落物放入分解袋中，埋于土壤内或者置于表层然后定期测定其分解速率。

4 凋落量的影响因子

影响森林凋落量的因子有纬度、海拔、季节变化等多种因素。根据程伯容的研究表明，森林凋落量受海拔变化的影响，海拔增高凋落量逐渐减少[19]。研究表明纬度变化与海拔因子可以共同影响森林凋落量，并且获得了多元回归模型[2]。而实际上，影响凋落物的如海拔、纬度等地形因子都是通过水、光、温度等生态因子的再分配来间接形成的。

除例外的如中亚热带东部常绿阔叶林的凋落物各组成成分的比例顺序为：叶＞枝＞杂物＞花果[20]，凋落物一般的各组成成分的比例顺序为：叶＞枝＞花果＞杂物。凋落物的数量与组成成分会受到森林发育状况的影响，表现为森林的各个发育阶段中凋落量与组成成分不同[21]。张德强等对鼎湖山阔叶林的凋落物进行了研究，结果显示凋落量波动明显，呈“大小年”现象，这表明森林的自我调节模式为了生产力的稳定[22]。

森林月凋落量受季节变化影响明显，表现为明显的季节规律，呈单峰型、双峰型、不规则类型以及三峰型，这些变化主要是树种的生物学以及生态学特性造成的，当然这些特性也受到一些气候因素的影响（风量、温度、降水等），如在相同试验地内不同的海拔高度或者气候条件引起的凋落量出现峰值的时间不同[23]。林波等研究了降水量、气温、生长季长度等气候因子与森林凋落量之间的关系，研究表明年平均温度是影响森林凋落量的主导因子[8]。纬度增加森林凋落量减少，同时气候区有差异，森林的年凋落量也不同。

除了受到气候等因子的影响以外，林分密度也是影响森林凋落物的一个重要因子。根据张家武的报道，在其研究的不同林分密度的马尾松林中，凋落量与林分密度呈正相关[24]。

由于不同的生态位分化，组成森林的各个植物组分应对气候、地形等因素变化的反应不同，从而造成森林凋落量的不同，这些都是由于植物的生态学、生物学特性决定的[25]。森林凋落物也受到森林生长状况、森林类型、物种组成等因素的影响。根据刘庆的研究[26]，即使在同样海拔和纬度，凋落量也不一致，常绿林与落叶林，阔叶林与针叶林之间的凋落量也存在很大差异，这主要是不同树种的生物特性不同导致的。一般来说，凋落量表现为：阔叶林＞针叶林、天然林＞人工林、混交＞纯林。由于在不同发育阶段，植物的再生能力与新陈代谢能力差异明显，在生长的最旺盛时期凋落量最大[27，28]，因此森林凋落量在不同的林龄也表现不一样。

5 小结

森林凋落物是森林生态系统的养分物质循环中植物与土壤的“桥梁”，是土壤动物、微生物的能量和物质来源，也是养分的基础载体。森林凋落物是维持森林生态系统的养分平衡与土壤肥力，促进物质循环正常进行的重要媒介。因此，对于森林凋落物研究进行总结，对可持续利用森林资源具有重要的意义。

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[2]王凤友.森林凋落量研究综述.生态学进展，1989，6（2）：82-89.

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[13]郭维明，聂虹，郭廷翘.胡桃楸对红松和落叶松种子萌发的他感潜势估价.见：周晓峰.森林生态系统定位研究：第一集.哈尔滨：东北林业大学出版社，1994：495-499.

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A Review of Researches on Forest Litterfall

LENG Hai-nan et al
(Institute of Natural Resources and Ecology,HAS.National and Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological Conservation,Harbin 150040,China)

The paper give an overall introduction to the concept of forest litterfall,ecological function,methodology,influencing factors of litterfall and the composition of forest litter.The results showed that the litterfall was influenced by the climatic factor such as temperature,precipitation and the length of the vegetation growing season,but the leading influencing climatic factor was annual mean temperature.This paper mainly study fallenwood,death rootsystem、forest litter fallin broadsense.The research method, physical and chemical processes of Litter decomposition,influence factorsofLitterdecompositionanddynamicprocessof decomposition and nutrient release,which are all reviewed in research progress,Deriving research progress of Litter fall in forest ecosystemsandelucidatingdynamicstudyoflittercurrently throughLongitudinalcompare.Theresearchanddevelopment direction of litter fall are discussed,summarizing the existing problems simultaneously.

Litterfall;Research method;Influencing factor

Q948

A

冷海楠（1983-），男，黑龙江省哈尔滨市人，硕士。研究方向：森林生态学，分子生态学。

（2016-10-12收稿刘晓佳编辑）

1003-7853（2016）06-0087-03

黑龙江省科学院青年基金重点项目