香樟凋落叶分解过程对两种间作作物生长和光合特性的影响

张如义,陈　洪,胡红玲*,胡庭兴,杨丽妹,陈玉凤,唐剑东

(1 四川农业大学 林学院,成都 611130;2 泸州市林业科学研究所,四川泸州 646000)



香樟凋落叶分解过程对两种间作作物生长和光合特性的影响

张如义1,陈洪2,胡红玲1*,胡庭兴1,杨丽妹1,陈玉凤1,唐剑东1

(1 四川农业大学 林学院,成都 611130;2 泸州市林业科学研究所,四川泸州 646000)

摘要:采用盆栽试验方法,探讨了香樟(Cinnamomum camphora)凋落叶不同土壤添加水平(0 g/盆为CK、25 g/盆、50 g/盆,100 g/盆)对受体作物小白菜(Brassica chinensis)、莴笋(Lactuca sativa)幼苗生长和光合特性的影响。结果显示:(1)香樟凋落叶分解对两种作物的地径、株高、生物量、叶片数和叶面积均有明显的抑制作用,且抑制效应随凋落叶添加量的增加而增强,但随着分解时间的延长其抑制作用逐渐减弱甚至表现为促进作用。(2)香樟凋落叶分解对两种作物的光合色素含量均有明显的抑制效应,并随凋落叶添加量的增加抑制作用增强,且持续时间延长。(3)经凋落叶处理的两种作物叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用率(WUE)总体上均低于CK,而胞间CO2浓度(Ci)在各凋落叶处理下均高于CK。(4)随着土壤中凋落叶量的增加,两种作物在光饱和以及CO2饱和状态下的最大净光合速率(Pn max)、表观量子效率(AQY)、羧化速率(CE)、光呼吸速率(Rp)和暗呼吸速率(Rd)均不断下降,而光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、CO2饱和点(CSP)、CO2补偿点(CCP)因受体作物的不同,表现出不同的变化趋势。研究表明,土壤中香樟凋落叶分解释放的化感物质,能通过降低受体作物的光合色素合成和光合能力,限制其营养生长,最终影响生物量积累;相对于莴笋,小白菜对香樟凋落叶分解产生的化感胁迫效应具有更强的耐受性,可能更适宜在香樟林间种植。

关键词:香樟;凋落叶分解;化感作用;光合特性

化感作用是由特定化学物质(化感物质)介导的植物(或微生物)之间直接或间接的相互作用[1],在群落演替、生物入侵和作物产出等过程中扮演着重要角色,存在于几乎所有的农业和自然生态系统之中[2]。目前,化感作用已被认为是某些人工林下生物多样性降低以及连作效应产生的重要原因[3-4]。有报道显示,每年全世界因为化感作用而造成的农业经济损失高达数十亿美元[5]。因此,深入研究化感作用具有重要的科学和实践意义。

香樟(Cinnamomumcamphora)是亚热带植被恢复、群落演替以及城市园林绿化的重要树种[6],近年来,香樟在四川地区得到了较大的发展,其人工林面积和四旁栽植规模进一步扩大。有研究表明,香樟叶中含有樟脑以及α-蒎烯、桉叶油醇等次生代谢物质,而这些物质已被证实对植物或微生物产生抑制效应[7]。郭金耀等[8]发现香樟叶提取物可对农作物和杂草的萌发和生长产生影响。而王琛等[9]的研究显示,香樟林下的草坪草在播种一段时间后大量消亡,这可能与其叶片释放的化感物质有关。香樟凋落叶量大而集中(四川地区大量凋落时间多为4～5月),且在香樟人工林林缘和四旁种植树下套种农作物时,多存在将其凋落叶翻耕于农田土壤中的情况,这很可能影响到作物的生长。

近年来,模拟植物残体分解这一化感途径的研究不断增多[10-11],这些研究充分考虑了土壤生化过程对化感作用的介导作用,更加接近植物残体产生化感作用的自然状态和过程,对生产实践更具有指导意义。然而,目前香樟凋落物分解的化感作用研究还相对较少,仅见陈洪等[10]将香樟凋落叶碎片混入土壤中探讨其分解过程对辣椒生长发育有明显的抑制作用,而黄溦溦等[11]和陈刚等[12]分别研究了其近缘种银木(Cinnamomumseptentrionale)和天竺桂(Cinnamomumjaponicum)凋落叶分解对受体植物的化感作用。更少有研究涉及不同受体植物对香樟凋落叶化感作用的响应差异。因此,本研究采用盆栽试验,模拟香樟凋落叶被翻耕入土壤之后分解过程对两种受体作物小白菜(Brassicachinensis)和莴笋(Lactucasativa)生长及光合特性的影响,并比较不同受体植物对其化感作用的敏感程度差异,以期为香樟化感作用机理的认识、香樟与农作物复合系统的科学经营管理提供理论依据和基础数据。

1材料和方法

1.1研究区域概况

试验地设在四川农业大学科研园区,位于四川省雅安市雨城区(30°08′ N,103°00′ E,海拔600 m)。年平均气温16.2 ℃,积温5 231 ℃,月平均最高温29.9 ℃(7月),月平均最低温3.7 ℃(1月),年均日照时数1 039.6 h,无霜期298 d,多年平均降雨量1 774.3 mm,空气平均湿度79%,属于亚热带湿润气候。

1.2试验材料

供体材料香樟叶收集于四川农业大学实验林场30 a生香樟林中,选择自然凋落到地表的干净、新近未分解的叶片,取回后晾干,为便于与土壤混合均匀,剪成长、宽均1～2 cm左右的小块,混匀,备用。受体作物选择春末夏初两种常见蔬菜作物小白菜和莴笋,种子在四川农业大学种子站购买,晾干储存。播种前,用0.5% KMnO4溶液消毒30 min,然后以初始温度65 ℃温水浸种12 h。

盆栽土壤选择当地农田沙壤土(pH 7.84,有机质24.28 g/kg,全氮0.67 g/kg,全磷6.72 g/kg,全钾5.71 g/kg,速效磷12.63 mg/kg,速效钾15.17 mg/kg),预先过筛,混匀,平铺晾置2 d自然风干后,定量装盆,每盆装土10 kg。试验采用白色聚乙烯塑料盆(口径28 cm,底径17 cm,高25 cm)作为栽植容器。实验在通风透气大棚中进行,各处理除凋落叶添加量不同外,其余各种环境条件一致。

1.3试验设计

采用吴秀华等[13]和Li等[14]的方法,以单位面积香樟叶年凋落量作为该试验中凋落叶的基本添加量。经调查,该香樟林年凋落叶量约8 000 kg/hm2,折算到栽植盆盆口面积(约0.07 m2)的凋落叶添加量约为50 g/盆,故以50 g/盆作为本试验的凋落叶基本添加量,另设0.5倍基本量(25 g/盆)和2倍基本量(100 g/盆),以不施加凋落叶作为对照(0 g/盆),每处理重复5次,共40盆。各剂量处理依次记作CK(对照)、A1(25 g/盆)、A2(50 g/盆)和A3(100 g/盆)。2015年3月播种,将预先称量好的凋落叶与土壤混合均匀后装盆,并将蔬菜种子点播于各盆中(20粒/盆),使其在土表分布均匀。覆土2 cm,浇透水。待种子萌发后,采用HH2土壤水分测定仪(ML2x,GBR)监测土壤水分状况,使土壤体积含水量保持在18%左右(即本试验用土田间持水量的70%～80%)。

前期相关试验表明,受土壤中凋落叶分解的影响,受体作物生长到20 d左右时,在植株形态(即个体大小、叶片颜色)和一些生理指标上开始表现出受害现象,一直持续到80 d左右,出现明显的时间效应,表现为由弱到强再到弱的变化规律。为探讨凋落叶分解对受体植物的化感胁迫规律,本研究拟采用20 d作为各种指标的测定间隔期,在凋落叶分解至20、40、60、80 d时分别测定植株生长指标(株高、地径、叶面积及生物量等),分解至60、80 d时测定叶片光合色素含量,60 d左右时选择典型晴天(全天自早至晚均有日照)进行净光合速率、气体交换参数、光响应特征曲线和CO2响应特征曲线等的测定。

1.4测定项目与方法

1.4.1生长指标采用直尺测量株高,将植株叶片全部捋直,量取从茎盘到最长叶尖的距离;用电子游标卡尺(精度0.01 mm)于植物根颈处从两个相互垂直方向测量地径,取平均值;不定时统计各处理受体植物的叶片数量,叶面积测定采用田青推荐的基于数码相机和Auto CAD软件的测定方法[15];使用电子天平(精度0.000 1 g)称取植株地上、地下部分鲜重,然后将样品装入信封,置烘箱中105 ℃下杀青1 h后,温度调到65 ℃,将植株烘干后称重,得到植株地上、地下部分干重。

1.4.2叶绿素含量选各处理部位一致、成熟完全展开叶片,用熊庆娥[16]“丙酮-乙醇混合液提取法”,并用UV-3200PC型分光光度计测定色素含量。

1.4.3净光合速率及气体交换参数于测定日上午9:00～11:00,选取各处理植株成熟功能叶,采用Li-6400便携式远红外光合测定仪(Li-Cor Inc.,USA)测定其光合生理特征参数,其中,净光合速率及气体交换参数的测定在人工控制条件下(CO2浓度400 μmol·mol-1、温度25 ℃、光照强度1 200 μmol·m-2·s-1)进行,测定指标包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。

1.4.4光合-光响应曲线和光合-CO2响应曲线采用Li-6400红外光源和液化CO2钢瓶注入系统,并设定叶片温度为25 ℃,测定光合-光响应(Pn-PAR)曲线和光合-CO2响应(Pn-Ci)曲线。Pn-PAR响应曲线:CO2浓度设置为400 μmol·mol-1,光合有效辐射PAR梯度为0、25、50、100、150、200、400、600、800、1 200、1 600、2 000 μmol·m-2·s-1。Pn-Ci响应曲线:PAR设定为1 000 μmol·m-2·s-1,设定CO2浓度梯度为0、50、75、100、150、200、400、600、800、1 200、1 600、2 000 μmol·mol-1,运行自动测量程序。

1.5数据处理

采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线[17],采用直角双曲线模拟拟合CO2响应曲线[18],并分别计算出相应拟合曲线的特征参数。用Willamson等[19]提出的化感效应指数(RI)为衡量指标来度量香樟凋落叶对小白菜、莴笋的化感效应。即:RI=1-C/T(当T≥C时)或RI=T/C-1(当T

采用SPSS17.0(SPSS Inc.,USA)软件对试验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA),如果差异显著(P<0.05),再用LSD法进行多重比较。同样采用SPSS 17.0软件对Pn-PAR和Pn-Ci响应曲线进行拟合,并计算相应响应特征参数。用Excel 2007制表,Sigmaplot 10.0(Systat Software Inc.,USA)绘图。

2结果与分析

2.1香樟凋落叶分解对两种作物生长的影响

由表1和图1可知,在播种后20和40 d,随着香樟凋落叶施入量的增加,小白菜和莴笋幼苗的株高、地径、地上和地下生物量均呈下降趋势,均受到显著的抑制(P<0.05);到播种后60 d时,小白菜的各项生长指标在A1处理下均由被抑制转为被促进,而在其他处理下仍表现为被抑制,且各凋落叶处理对莴笋生长仍表现出明显的抑制作用,但较40 d时抑制作用有所减弱;到播种后80 d时,小白菜和莴笋幼苗各项生长指标均表现为A1、A2处理与CK差异不显著(P>0.05),仅在A3处理下显著小于CK(P<0.05),且较前期而言A3处理的抑制作用进一步减弱。

同时,香樟凋落叶分解对两种作物的叶片数、叶面积均表现出明显的抑制作用,且抑制效应随凋落叶剂量的增加而增强,又随凋落叶分解时间的延长而减弱(图1和图2)。其中,在播种后20 d时,小白菜和莴笋幼苗的叶片数在A1～A3凋落叶处理下分别比CK减少15.80%～42.02%和6.19%～56.29%,叶面积分别减少55.09%～91.93%和32.19%～90.80%。而到播种后80 d时,莴笋的叶片数和叶面积在A1～A3处理下分别比CK降低了16.70%～33.30%和17.47%～54.91%;小白菜的叶片数在A1处理下比CK增加了10.00%,而在A2、A3处理下分别减少16.70%和30.00%,其叶面积在A1、A2处理下分别比CK增加了47.65%和1.55%,在A3处理下减少69.34%。这表明随着处理时间的延长,香樟凋落叶分解对受体植物幼苗生长产生的抑制作用有所减弱,且低凋落叶剂量时可能产生促进作用。

表1　不同添加量香樟凋落叶处理下小白菜和莴笋地径、株高和生物量的变化

注:表中数据为平均值±标准差,同列同一测定时间内不同小写字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异;下同。

Notes:Data in the table show mean±SE.Different lowercase letters in the same column at the same day indicate significant difference among treatments at 0.05 level.The same as below.

1～4.小白菜;5～8.莴苣;从左到右依次为CK、A1、A2、A3处理

2.2香樟凋落叶分解对两种受体作物叶绿体色素含量的影响

表2显示,香樟凋落叶分解对两种受体作物叶片各光合色素含量均有明显的抑制作用,且凋落叶剂量越大,抑制作用越强,持续时间越长;两种受体作物叶片叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)、叶绿素总量[Chl(a+b)]和类胡萝卜素(Car)含量在A3处理中一直显著低于CK(P<0.05),且各指标的变化趋势相似。例如,A1～A3凋落叶处理小白菜和莴笋叶片Chl(a+b)在播种后60 d时分别比CK减少18.18%～44.44%和12.41%～52.14%,而到播种后80 d时则分别降低了13.15%～39.19%和6.98%～41.28%。即各光合色素含量降幅随处理时间延长而减小,受体作物受抑制的程度减轻。

图2　不同添加量香樟凋落叶处理下小白菜(BC)和莴笋(LS)叶片数和叶面积的变化

受体作物Recipientcrop播种后天数Daysaftersowing/d处理Treatment叶绿素a含量Chlacontent/(mg/g)叶绿素b含量Chlbcontent/(mg/g)总叶绿素含量Chl(a+b)content/(mg/g)类胡萝卜素含量Carcontent/(mg/g)小白菜B.chinensis60CK0.79±0.01a0.21±0.01a0.99±0.02a0.21±0.01aA10.66±0.03b0.16±0.01b0.81±0.04b0.17±0.00bA20.59±0.04b0.15±0.01b0.75±0.04b0.15±0.00cA30.45±0.04c0.11±0.02c0.55±0.03c0.14±0.00c80CK0.59±0.01a0.15±0.01a0.74±0.02a0.15±0.01aA10.50±0.01b0.14±0.01ab0.64±0.01b0.14±0.01aA20.44±0.01c0.12±0.00b0.57±0.01c0.13±0.01aA30.36±0.01d0.09±0.00c0.45±0.01d0.10±0.00b莴笋L.sativa60CK1.16±0.02a0.30±0.00a1.45±0.02a0.28±0.00aA11.01±0.01b0.26±0.00b1.27±0.02b0.25±0.00bA20.81±0.04c0.21±0.01c1.03±0.04c0.20±0.01cA30.55±0.03d0.14±0.01d0.69±0.04d0.15±0.01d80CK1.36±0.02a0.37±0.00a1.72±0.02a0.28±0.00aA11.27±0.02a0.33±0.01a1.60±0.02a0.26±0.00aA21.21±0.10a0.31±0.03a1.54±0.12a0.26±0.01aA30.79±0.10b0.22±0.01b1.01±0.11b0.21±0.00b

2.3香樟凋落叶分解对两种受体作物净光合速率及气体交换参数的影响

由图3可知,各剂量处理的香樟凋落叶在分解到60 d时,随着凋落叶剂量的增加,两种受体作物叶片净光合速率Pn和水分利用效率WUE均呈现逐渐下降趋势,且各处理Pn和WUE均显著小于CK(P<0.05);而两种受体作物叶片气孔导度Gs和蒸腾速率Tr在各剂量凋落叶处理下表现不同的变化趋势,在小白菜中随着凋落叶量的增加呈先增加后降低的变化趋势,并均在A2处理下达到最大值,而在莴笋中随着凋落叶量的增加呈现显著的逐渐下降趋势;两种受体作物叶片胞间CO2浓度Ci随着凋落叶量的增加总体呈显著的逐渐升高的趋势。可见,香樟凋落叶处理不但降低了作物净光合速率,同时抑制其叶片气孔的开放和蒸腾,降低水分利用率,从而抑制其叶片光合作用的进行。

图3　不同添加量香樟凋落叶处理小白菜(BC)和

2.4香樟凋落叶分解对两种受体作物叶片光响应和CO2响应特征的影响

2.4.1光响应特征从图4可以看出,各剂量处理的香樟凋落叶在分解60 d时,在低光强(<200 μmol·m-2·s-1)下时,各剂量凋落叶处理的两种受体作物叶片Pn随着光合有效辐射PAR的增强均迅速上升,但各处理之间差异不显著;随着光强继续上升,叶片Pn值逐渐趋于稳定,且两种作物各处理间的Pn-PAR曲线均呈现出明显的梯度变化,但Pn在小白菜(BC)中表现为:CK>A1>A2>A3,而在莴笋(LS)中表现为:A1>CK>A2>A3。同时,在依据Pn-PAR曲线所得到的光响应特征参数中(表3),随凋落叶添加量的逐渐增加,两种受体作物表观量子效率(AQY)、最大净光合速率(Pn max)和暗呼吸速率(Rd)均逐渐降低,其光补偿点(LCP)则先降后升,而光饱和点(LSP)则因受体不同表现出不同的变化趋势,即小白菜LSP随凋落叶添加量增加而先升后降,而莴笋LSP呈逐渐降低的趋势,这表明,香樟凋落叶在土壤中分解改变了两种受体作物对光的适应范围和利用能力,并同样显示出对其呼吸代谢的影响。

图4　不同添加量香樟凋落叶处理下

2.4.2CO2响应特征从图5可知,各剂量的香樟凋落叶在分解60 d时,在0～2 000 μmol·mol-1的CO2浓度范围内,各处理受体作物叶片Pn值均随凋落叶添加量的增加而呈现出与光响应曲线相似的变化趋势,在小白菜(BC)中表现为CK>A1>A2>A3,在莴笋(LS)中表现为A1>CK>A2>A3。而在CO2响应特征参数中(表4),随凋落叶添加量的增加,两种受体作物最大净光合速率(Pn max)、羧化速率(CE)和光呼吸速率(Rp)总体呈逐渐下降的趋势,而CO2饱和点(CSP)、CO2补偿点(CCP)则因受体不同表现出不同的变化趋势,它们在莴笋均表现出逐渐上升的趋势,而小白菜中均呈现先增后降的变化趋势,这表明,香樟凋落叶在土壤中分解影响了两种受体作物对CO2浓度的适应范围和利用能力,对其呼吸代谢也产生了影响。

2.5香樟凋落叶分解对两种受体作物的化感综合效应

对两种受体作物的观测结果均显示(表5),香樟凋落叶分解的化感综合效应(SE)随剂量的增大而增强,这与两种作物在形态生长上表现出受抑制效应是一致的(表1和图1)。总体上看,两种作物对香樟凋落叶的敏感程度不同,3个剂量水平香樟凋落叶处理对莴笋(LS)和小白菜(BC)的SE平均值分别为-0.420和-0.373,表明小白菜对香樟凋落叶分解产生的化感作用具有更强的耐受性。

表3　不同添加量香樟凋落叶分解下小白菜和莴笋的光响应参数

表4　不同添加量香樟凋落叶分解下小白菜和莴笋的CO2响应参数

图5　不同添加量香樟凋落叶处理下小白菜(BC)和莴笋(LS)的CO2响应曲线

受体作物Recipientcrop化感综合效应SynthesiseffectofallelopathyA1A2A3平均效应Mean小白菜B.chinensis-0.164-0.362-0.595-0.373莴笋L.sativa-0.277-0.434-0.549-0.420

3讨论

化感作用是植物种间关系的一种表现形式。据报道,香樟对蔬菜有较强的化感作用,发展香樟林-蔬菜复合种植一定要选择合适的蔬菜种类并采取科学的管理措施[20]。化感作用影响受体植物生长的途径之一是影响其光合作用[12-13,21]。有研究表明,化感作用对受体植物叶细胞超微结构的影响主要表现在对其细胞膜系统和叶绿体等细胞器的破坏上[22],最直观的表现形式是对叶绿素含量的影响[23]。周凯等[24]在研究菊花(Dendranthemamorifolium)自毒作用时发现,菊花水浸液能抑制菊花叶绿素的合成或促使其降解。曾任森等[25-26]的研究表明,化感物质黑麦酮酸F通过对油菜(Brassicacampestris)、玉米(Zeamays)等作物叶绿体片层结构的破坏来减弱其光合作用。本研究发现,香樟凋落叶分解对两种作物小白菜和莴笋叶片的各光合色素含量均有明显的抑制作用,且凋落叶剂量越大,作用越强,作用持续时间越长。因此,添加香樟凋落叶可能破坏了小白菜和莴笋的叶绿体结构,促使其降解,或抑制了叶绿素的合成,从而使得叶绿素含量下降。

植物光合效率降低的自身因素主要包括部分气孔关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制两类[27]。有研究表明,化感物质可以通过影响气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等气孔因素直接影响光合作用[13]。Farquhar等[28]认为Ci减小、气孔限制值(Ls)增大时,叶片气孔的部分关闭成为光合下降的主要原因;而Ci增加、Ls减小时,非气孔限制成为光合下降的主要原因。本研究中经香樟凋落叶处理后两种受体作物叶片Pn、Gs、Tr和水分利用率(WUE)总体上均呈下降趋势,而Ci呈升高趋势,表明小白菜和莴笋Pn的下降主要是由非气孔限制因素引起的,即叶肉细胞的光合色素及光合活性变化造成的。这与陈刚等[12]在研究天竺桂凋落叶对凤仙花的化感作用时得出结论一致。而WUE在整个生长过程中均与Pn呈现相似的下降趋势,表明凋落叶分解释放的化感物质抑制了作物叶片气孔的开放和蒸腾,不利于水分和气体扩散,使得Tr下降,从而降低了水分利用率。

植物光合-光响应曲线与光合-CO2响应曲线能反映植物对环境光照和CO2浓度的要求和适应能力[29]。植物光响应和CO2响应特征参数中的表观量子效率(AQY)和羧化速率(CE)分别反映了其对光能和CO2,特别是低光照和低浓度CO2的利用能力[13],董志新等[30]研究表明,较低的光补偿点(LCP)和较高的光饱和点(LSP)是植物具有较强适应光环境能力的体现。本研究中小白菜和莴笋各处理的LCP随香樟凋落叶添加量的增加呈先降低后升高的趋势,而LSP总体呈先升高后降低的趋势,表明少量的香樟凋落叶可能提高其的对光环境改变的适应能力,而超过一定添加量则起到相反的效果,这与陈洪等[31]的研究结果相似。同时,两种受体作物的CO2响应特征有所不同,小白菜各处理的CO2补偿点(CCP)与CO2饱和点(CSP)随香樟凋落叶添加量的增加呈降低的趋势,表明凋落叶处理降低其对环境CO2改变的适应能力;而莴笋的CCP与CSP均随凋落叶量的增加而呈现上升的趋势,表明在同等条件下,经过香樟凋落叶处理的莴笋需要消耗更多的同化底物,降低了同化底物的利用率,在陈良华等[29]的研究中也得到相似结论。另外,随着香樟凋落叶量的增加,两种受体作物叶片的AQY、CE、Rp和Rd均不断下降,暗示香樟凋落叶分解降低了作物对弱光和低浓度CO2的利用能力,增加了活性氧对光合机构中PSⅡ反应中心D1蛋白的破坏[32]。

生物量积累和形态指标的变化动态能直观地反映香樟凋落叶分解对受体作物生长的影响。本研究发现香樟凋落叶分解对两种作物的地径、株高、生物量和叶片发育均有明显的抑制作用,且具有“剂量效应”和“时间效应”。另外,本试验还发现凋落叶分解效应在叶绿素和叶片发育上的作用动态一致,说明光合能力降低,合成的有机质减少,因而导致作物叶片发育受限,而叶面积的减少意味着光合面积的减少,这势必影响到有机物的积累并最终反映到植物的形态生长上。

综上所述,添加在土壤中的香樟凋落叶在分解过程中,能通过抑制受体作物的叶绿体色素合成、改变其对环境中光和CO2的适应能力和范围,进而降低其光合作用速率,最终影响其形态生长和生物量积累,这可能是凋落叶在分解过程中释放了有害物质(化感物质)造成的。就两种作物而言,小白菜对香樟凋落叶分解产生的效应具有更强的耐受性,可能更适宜与香樟进行间作。在香樟-农作物复合种植的生产实践中,减少地表香樟凋落叶的堆积量,避免其翻耕进入土壤,或者使其集中堆沤分解一段时间后再还田,可以有效减弱其对植物生长的抑制作用,在香樟林下套种其他作物也可采用这种方法对凋落物进行处理。

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(编辑:裴阿卫)

Allelopathic Effect ofCinnamomumcamphoraLeaf Litter on Growth and Photosynthetic Characteristics of Two Intercropping Crops

ZHANG Ruyi1,CHEN Hong2,HU Hongling1*,HU Tingxing1,YANG Limei1,CHEN Yufeng1,TANG Jiandong1

(1 College of Forestry,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China;2 Luzhou Municipal Forestry Research Institute,Luzhou,Sichuan 646000,China)

Abstract:A pot experiment was conducted to investigate the allelopathic effect of decomposing leaf litter of camphor(Cinnamomum camphora) on the growth and photosynthetic characteristics of the two recipient crops [cabbage(Brassica chinensis) and lettuce(Lactuca sativa)].Four levels of leaf litter addition were applied to soil [namely 25,50 and 100 g·pot-1) and CK(no leaf litter added)].The results showed that:(1)the decomposing camphor leaf litter showed inhibition effect on ground diameter,plant height,biomass,leaf number and leaf area of the two recipient crops.The inhibition effect to the recipient crops was enhanced with the increment of leaf litter,but with the extension of decomposition time the inhibition effect tended to weaken and even showed the promotion effect on recipient crops;(2)Leaf litter decomposition showed significant inhibition effect on photosynthetic pigment content of both crops,and the inhibition effect enhanced with the increment of leaf litter;(3)Application of leaf litter reduced the net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs),transpiration rate(Tr) and water use efficiency(WUE) and the intercellular CO2concentration(Ci) in all treatments;(4)With the increasing amount of leaf litter in soil,the maximum net photosynthetic rate(Pn max),apparent quantum efficiency(AQY),RuBP carboxylation efficiency(CE),light respiration rate(Rp) and dark respiration rate(Rd) of two crops were declined under the saturation condition of light and CO2,but the light compensation point(LCP),light saturation point(LSP),CO2saturation point(CSP),CO2compensation point(CCP) showed different trends due to different recipient crops.Overall,this study suggested that,decomposing camphor leaf litter may release the allelochemicals which could reduce the chloroplast pigment synthesis and weaken the photosynthetic capacity of recipient crops,limit the vegetative growth of crops,and ultimately affect the biomass accumulation.Compared with lettuce,cabbage has the stronger tolerance to the inhibition effect of decomposing camphor leaf litter.It may be more suitable for intercropping with camphor.

Key words:Cinnamomum camphora;leaf litter;allelopathy;photosynthetic characteristics

中图分类号:Q945.79

文献标志码:A

作者简介:张如义(1989-),男,在读硕士研究生,主要从事森林生态方面研究。E-mail:847408099@qq.com*通信作者:胡红玲,博士,副教授,硕士研究生导师,主要从事林木栽培生理与森林生态学相关研究。E-mail:15039081@qq.com

基金项目:国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAC09B05);四川省教育厅重点项目(13ZA0246)

收稿日期:2015-09-20;修改稿收到日期:2015-12-19

文章编号:1000-4025(2016)02-0332-11

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0332