内蒙古不同草地类型隐子草种群对放牧强度的响应

秦洁，韩国栋*，王忠武，乔江,2，武倩.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 0008；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 0000



内蒙古不同草地类型隐子草种群对放牧强度的响应

秦洁1，韩国栋1*，王忠武1，乔江1,2，武倩1
1.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010

摘要：放牧胁迫使隐子草（Cleistogenes）种群成为退化草地的优势种，而继续加重放牧致使隐子草逐步衰退。由于在退化过程中隐子草作为退化指示种和重度退化的过渡种其种群格局将发生变化，故以内蒙古草甸草原、典型草原、荒漠草原为研究对象，设置轻度、中度、重度以及对照样地4个放牧强度，经过5年的连续野外试验和研究，对隐子草在不同放牧强度下的变化趋势进行分析，以期为草地管理提供理论基础。研究结果表明，（1）无论是草甸草原还是典型草原、荒漠草原，退化草地指示种隐子草都呈现明显的随放牧强度增加而先增加后减少的趋势，只是不同草地类型对于年度以及峰值出现的情况是有差异的。（2）草甸草原和典型草原都是以中度放牧强度显著最高，而荒漠草原只在降水相对较高的2008年以中度放牧最高，在降水较少的2006年、2007年则以轻度放牧显著最高。（3）不同草地类型双因素方差分析结果表明只在典型草原中，年度因素对无芒隐子草（Cleistogenes songorica）有显著影响。草地类型和放牧对隐子草有显著影响（P＜0.01），且草地类型、放牧和年度的两两交互作用对隐子草的影响显著（P＜0.01）。

关键词：草地；隐子草；放牧；降水

QIN Jie,HAN Guodong,WANG Zhongwu,QIAO Jiang,WU Qian.Response of Cleistogenes to Grazing Intensity in Different Grasslands of Inner Mongolia [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(1):36-42.

草地是全球分布面积最大的陆地生态系统，约占陆地面积的三分之一（White et al.，2000），具有重要的生态和社会功能（Wrage et al.，2011），为人类提供了许多生活产品（O'Mara，2012）和生态服务（Huyghe，2008）。我国是草地资源大国，拥有草地总面积近4×108hm2，约占国土总面积的41.7%（白永飞等，2014）。内蒙古草原是我国畜牧业的重要生产基地，内蒙古草原植被分布具有明显的地带性，由东到西依次分布有草甸草原、典型草原和荒漠草原3种草原类型（白永飞等，2000）。放牧是内蒙古草原的主要利用方式，放牧强度、放牧制度、放牧季节和放牧家畜种类都在很大程度上影响着草地生态系统的物种组成、草地生产力及土壤的理化性质。适度放牧使草地生物量、根系和凋落物数量、土壤动物和微生物的多样性提高，从而促进土壤呼吸。但过度放牧导致草地群落覆盖率降低、草地地上植被和地下根系生物量下降等草地退化现象发生（杨阳等，2012）。而我国目前有90%左右的草地发生了不同程度的退化，其中严重退化草地达60%以上（白永飞等，2014）。近年来由于我国在畜牧业生产中对草地的生产功能利用过度，而忽视了草地的生态功能，造成超载过牧、人-草-畜关系失衡和草地的大面积退化，并诱发了沙尘暴、荒漠化等严重的生态灾难（白永飞等，2014）。

放牧是草地发生退化的主要因子，在退化的草甸草原和典型草原，放牧胁迫使糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）种群在群落中处于优势地位，当严重退化的群落围栏封育后，随着恢复演替时间的推移，放牧胁迫的影响逐渐消失，糙隐子草的优势地位开始下降（王鑫厅等，2013）。而在西部地区的荒漠草原，短花针茅占优势的草原退化成为以无芒隐子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida）为优势种的群落（刘钟龄等，1998；王彦荣等，2002）。所以放牧正是隐子草种群在退化过程中产生格局变化的关键，糙隐子草和无芒隐子草在草地退化过程中都表现出逐渐增长的趋势，而在严重退化阶段趋于衰退（刘钟龄等，1998）。所以糙隐子草和无芒隐子草是内蒙古草地开始退化的指示种也是重度退化过程中的过渡种，具有重要的研究意义。

植物初级生产力是反映草地功能的重要指标（Loreau et al.，2001；Hooper et al.，2005）。环境因子（Swemmer et al.，2008；Yang et al.，2008；Bai et al.，2008）与土地利用方式（王静等，2005；田大栓等，2009）是决定草地生产力的关键因素，生物和资源有效性等也可能是植物生产力大小的主导因子（Yang et al.，2008），所以植物生物量是草地退化过程中探讨植被格局变化的重要指标。由于隐子草具有退化指示种的特征，研究其种群格局形成机制可以进一步认识其在放牧退化过程中优势地位发生变化的实质。但是，隐子草在不同草地类型中随着放牧强度增加的变化趋势是否一致？分析其一致或差异的原因，探索隐子草对人为干扰的响应机制。对三类草地不同放牧强度梯度进行连续5年（2005—2009年）的调查研究，探索在不同放牧强度下隐子草的动态变化规律，为进一步揭示内蒙古草原放牧退化过程提供参考。

1　实验与方法

1.1研究区概况

选取西乌珠穆沁旗作为草甸草原研究区，克什克腾旗作为典型草原研究区，四子王旗作为荒漠草原研究区。3个研究区概况见表1。

表1　不同草地类型的气候状况Table 1　The climate in different grassland types

草甸草原在研究期内降水较少，而典型草原和荒漠草原的降水波动较大。2008年是研究期内是三类草原中降水最高的一年（表2）。

表2　3个研究区2005—2009年降水情况Table 2　Three research area precipitation in 2005─2009

1.2样地选取

天然草原表现为以居民点为中心，周围相继出现环带状退化系列，即由居民点向外辐射，沿半径方向构成草原群落的放牧强度梯度，且越靠近居民点的地方受到的放牧干扰越大，而距离居民点较远的草场受放牧活动的影响较小，从而使整个样地内的植被、土壤状况呈现渐变状态，植物群落形成一个植被连续体，即随着放牧强度的增大，形成一个退化系列。于2005年开始设置样地，在不同的草地类型中选择植被类型、土壤、地形均相似的草地利用单元，在同一个草地利用单元上选择3户家庭牧场，并以居民点为中心进行自由放牧式家庭放牧，其家庭人口及所养牲畜种类及数量相似，以这3户家庭牧场作为研究的重复样地。研究选取的样地及试验处理位于连续的同一地段，地势平坦，环境条件相对均质，有效地避免了空间异质性的干扰。以牲畜饮水点或者牲畜棚圈为中心，沿草原群落变化方向每隔50 m建立一个20 cm×50 cm的样方，在样方内调查植被组成、产量、覆盖度，依据植被重要值聚类分析分为3个组，也就是3个放牧强度，即重度放牧区（heavy grazing intensity，简称H）、中度放牧区（moderate grazing intensity，简称M）和轻度放牧区（light grazing intensity，简称L），另外选择围栏外不受干扰的样地为对照样地（control check，简称CK）。依据样线的前期调查和数据分析，划分出轻、中、重3个放牧梯度离中心的距离（见图1），在草甸草原分别为740、520、240 m，在典型草原分别为420、300、180 m，在荒漠草原分别为2400、1700、600 m。对3个放牧强度调查统计草地利用率，其中轻度放牧强度下的草地利用率为24%～30%，中度放牧强度下的草地利用率为40%～44%，重度放牧强度下的草地利用率为65%～70%。沿样线确定3个放牧强度的中心，以每个中心10 m处的3个不同的方向设置样方作为每个重复样地上的每个放牧梯度的3个重复，在每个草地类型中设置36个样方。

图1　放牧系统原理图Fig.1　Schematic diagram of the grazing system

1.3数据采集

于每年8月中旬植被生长旺盛期，进行样方的测定，样方大小为1 m×1 m。在草甸草原和典型草原中主要采集糙隐子草、在荒漠草原中主要采集无芒隐子草，而样方内全部植物采用齐地面刈割的方法采集，使样品风干后再在65 ℃下烘12 h后测定样品的干重。

1.4数据分析

利用Excel进行数据整理。

隐子草相对生物量=隐子草生物量/总生物量×100%

利用SPSS 20.0广义线性模型（generalized linear model，GLM）完成3因素的方差分析（Three-way ANOVAs），以确定草原类型（T）、放牧强度（G）、年度（Y）以及交互作用（T×G）、（T×Y）、（G×Y）、（T×G×Y）对隐子草相对生物量的影响，具体模型如下：

C=a+T+G+Y+(T×G)+(T×Y)+(G×Y)+(T×G×Y)+e

其中：C为依变量，a为总体平均值，T为不同草原类型对依变量的固定影响，G为不同放牧强度对依变量的固定影响，Y为年度对依变量的固定影响，C为年度对依变量的固定影响，T×G为草原类型和放牧强度的交互作用，T×Y为草地类型与年度的交互作用，G×Y为放牧强度与年度的交互作用，T×G×Y为草地类型、放牧强度和年度3因子的交互作用，e为试验的随机误差。

进一步对3个草地类型分别进行年度和放牧强度的双因素方差分析（Two-way ANOVAs）。对隐子草相对生物量进行不同放牧梯度间的单因素方差分析（One-way ANOVA），并进行Duncan多重比较，年度之间也进行相同的单因素方差分析和多重比较。

2　结果与分析

不同草地类型间隐子草具有显著差异（P＜0.01），放牧对隐子草相对生物量有显著影响（P＜0.01），年度的影响不显著，草地类型、放牧和年度3个因子的两两交互作用对隐子草的影响显著（P＜0.01），但是草地类型、放牧强度和年度3因素交互对羊草的影响没有达到显著水平（表3）。

表3　草原类型、放牧强度和年度对隐子草的3因素方差分析结果Table 3　Three-way ANOVAs of Cleistogenes under different grassland types,grazing intensities and years

草甸草原中不同放牧强度下糙隐子草相对生物量有显著差异，中度放牧强度下糙隐子草相对生物量显著高于其他放牧处理，这一差异在2007、2008和2009年达到显著水平（P＜0.05）。不同年度之间糙隐子草相对生物量没有达到显著差异（图2）。但是双因素方差分析结果表明，放牧、年度以及两因素的交互对草甸草原糙隐子草均没有显著影响（表4）。

典型草原中糙隐子草在不同放牧强度之间有显著差异（图3），2007年的轻度放牧显著高于其他放牧强度，在2008年中度放牧显著高于其他放牧强度（P＜0.05）。典型草原年度对糙隐子草相对生物量的影响较为明显（P＜0.05）（图3、表4），轻度放牧在2008年显著高于2005年，中度放牧在2008年显著高于其他年份（P＜0.05）。但是双因素方差结果表明，放牧以及与年度的交互作用对典型草原糙隐子草相对生物量没有显著影响（表4）。

在荒漠草原中，无芒隐子草相对生物量在不同放牧强度下有显著差异（图4），轻度放牧中显著高于其他放牧强度且差异在2006年和2007年达到显著水平，中度放牧高于其他放牧强度且差异在2008年达到显著水平（P＜0.05）。年度间无芒隐子草有显著差异（图4），在轻度放牧样地中2006年和2007年显著高于其他年份（P＜0.05）。但是双因素方差结果表明，放牧强度、年度以及双因素的交互作用对荒漠草原无芒隐子草没有达到显著影响（表4）。

图2　草甸草原不同放牧强度5年中糙隐子草相对生物量比较(n=137)Fig.2　The comparison of Cleistogenes squarrosa relative biomass in different grazing intensities in meadow steppe in five years

表4　不同草原类型中放牧强度和年度对隐子草的双因素方差分析结果影响Table 4　Two-way ANOVAs of Cleistogenes under different grazing intensities and years in different grassland types

3　结论

不同草地类型中隐子草有显著差异（P＜0.01），放牧对隐子草相对生物量有显著影响（P＜0.01），年度的影响不显著，草地类型、放牧和年度的两两交互作用对隐子草的影响显著（P＜0.01），但是草地类型、放牧强度和年度三者交互对羊草的影响没有达到显著水平。不同草地类型双因素方差分析结果表明只在典型草原中年度对隐子草有显著影响（P＜0.05）。

无论是草甸草原还是典型草原、荒漠草原，退化草地指示种隐子草生物量都呈现明显的随放牧强度增加而先增加后减少的趋势，只是不同草地类型对于年度以及峰值出现的情况是有差异的。草甸草原和典型草原都是在中度放牧强度下显著高于其他处理，而荒漠草原只在2008年降水相对高的年份中以中度放牧最高，在2006、2007年降水较少的年份则以轻度放牧显著最高。

4　讨论

4.1放牧对隐子草的影响

图3　典型草原不同放牧强度5年中糙隐子草相对生物量比较（n=187）Fig.3　The comparison of Cleistogenes squarrosa relative biomass in different grazing intensity in typical steppe in five years

图4　荒漠草原不同放牧强度五年中无芒隐子草相对生物量比较（n=234）Fig.4　The comparison of Cleistogenes songorica relative biomass in different grazing intensities in desert steppe in five years

放牧使得草地大量植被被牲畜啃食并对表层土壤造成破坏，同时动物粪便也改变了土壤表层的理化性质，放牧不同程度地影响到植被自身以及植被生长的环境（韩大勇等，2011；杨阳等，2012；孙宗玖等，2014）。三类草原中，隐子草都呈现随放牧强度的增加而先增加后减少的趋势，并在轻牧或者中牧阶段达到高峰。而过牧后，由于土壤盐碱化加重，不耐盐碱植物逐渐消退，盐生植物种群优势度迅速增加，群落发生演替（王仁忠等，1995）。糙隐子草作为家畜喜食的植物，在轻、中牧条件下相对生物量比较大，说明其耐牧性较高。一定程度的过牧可刺激根茎发育从而促进地上生长（汪诗平等，2001），糙隐子草自身存在超补偿性生长是其和家畜表现出协同进化的适应机制（刘振国等，2006），是其对环境变化所采取的适应策略（王鑫厅等，2013）。植物对于放牧的适应性策略也是多样的，除补偿性生长外，其生殖策略的改变也是对放牧干扰的适应。在生态环境较好条件下，植被多以有性繁殖为主（闫芊等，2007），当环境趋于恶劣则多以无性繁殖为主，所以随着放牧胁迫的加重，以无性繁殖为主的植物逐渐成为优势种（刘振国等，2004；田大栓等，2009）。隐子草可以进行有性繁殖也可以进行无性繁殖，在恶劣环境下可以改变生殖策略通过无性繁殖完成种群的扩展（张晓娜等，2010），并由于其多年生和丛生无性繁殖的特性，使得种群在放牧胁迫下可以保持长期稳定（张继义等，2004）。有研究表明在放牧导致的退化群落中，放牧胁迫的作用使隐子草种群在群落中处于优势地位，种群个体间的相互作用为正相互作用，种内相互促进，竞争力加强（王鑫厅等，2013）。糙隐子草在环境改变后通过其生殖策略的变化，、自身补偿作用以及种内关系等一系列的变化使其很快适应环境以提高自身优势度并使得种群的稳定性保持下去。

4.2隐子草在放牧演替过程中的变化趋势

生态系统非生物环境中水分条件的变化，会对生态系统的生物构成产生影响，从而导致生态系统的演化和演替。即便只是小尺度的土壤养分和土壤水分空间分布格局的改变也可能成为草原群落向不同方向演替的主要驱动因子（白永飞等，2002），反过来植被自然发展与进化也会影响到地下水分再分配（刘美珍等，2006）。在草甸草原中水土保持良好，年度气候波动并不会影响到隐子草在整个群落中的生长情况，而半湿润半干旱的典型草原受降水的影响较大，所以年度对典型草原的影响较为显著。且在荒漠草原和典型草原都出现过在降水较少的年份隐子草相对生物量在轻度放牧强度下达到最高，干旱促使隐子草优势度增加，加速了放牧导致的逆向演替。对糙隐子草的研究（秦洁等，2015）也表明轻度退化草地中降水量的增加可以促使糙隐子草根系小型化，这对于退化草地的恢复是有利的，而干旱反而加重草地的退化程度。

放牧影响下草原植物的生态适应对策，决定其能否忍耐或适应放牧生境而维持生存并进行种群更新。隐子草在入侵-扩展-优势-衰退的种群动态过程，其变化模式可以用1条单峰曲线来描述，研究结果与张继义等人从生态位角度研究种群动态趋势的结果相一致，随着草地的退化其生态位宽度要经历从小到大，再从大到小的过程（张继义等，2003）。不同植物对于放牧压力增加所采取的适应对策不同，从而决定了隐子草在植物群落中的替代规律（魏绍成等，1999），这也正是放牧影响下植被替换的机理所在。

参考文献：

BAI Y F,WU J G,QI X,et al.2008.Primary Production and Rain Use Efficiency across a Precipitation Gradient on the Mongolia Plateau [J].Ecology,89(8):2140-2153.

HOOPER D U,CHAPIN F S,EWEL J J,et al.2005.Effects of biodiversity on ecosystem functioning:A consensus of current knowledge [J].Ecological Monographs,75(1):3-35.

HUYGHE C.2008.Multi-function grasslands in France:I.Production functions [J].Cahiers Agricultures,17(5):427-435.

LOREAU M,NAEEM S,INCHAUSTI P,et al.2001.Biodiversity and Ecosystem Functioning:Current Knowledge and Future Challenges [J].Science,294(5543):804-808.

O'MARA F P.2012.The role of grasslands in food security and climate change [J].Annals Of Botany,110(6):1263-1270.

SWEMMER A M,KNAPP A K.2008.Defoliation Synchronizes Aboveground Growth of Co-Occurring C₄ Grass Species [J].Ecology,89(10):2860-2867.

WHITE R,MURRAY S,ROHWEDER M.2000.Pilot analysis of global ecosystems:Grassland ecosystems [M].Washington DC,World Resources Institute:11-28.

WRAGE N,STRODTHOFF J,CUCHILLO H M,et al.2011.Phytodiversity of temperate permanent grasslands:ecosystem services for agriculture and livestock management for diversity conservation [J].Biodiversity and Conservation,20(14):3317-3339.

YANG Y,FANG J,MA W,et al.2008.Relationship between variability in aboveground net primary production and precipitation in global grasslands [J].Geophysical Research Letters,35(23):1-4.

白永飞,黄建辉,郑淑霞,等.2014.草地和荒漠生态系统服务功能的形成与调控机制[J].植物生态学报,38(2):93-102.

白永飞,许志信,李德新.2000.内蒙古高原针茅草原群落α多样性研究[J].生物多样性,8(4):353-360.

白永飞,许志信,李德新.2002.内蒙古高原针茅草原群落土壤水分和碳、氮分布的小尺度空间异质性[J].生态学报,22(8):1215-1223.

韩大勇,杨永兴,杨杨,等.2011.放牧干扰下若尔盖高原沼泽湿地植被种类组成及演替模式[J].生态学报,31(20):5946-5955.

刘美珍,孙建新,蒋高明,等.2006.植物-土壤系统中水分再分配作用研究进展[J].生态学报,26(5):1550-1557.

刘振国,李镇清.2004.不同放牧强度下冷蒿种群小尺度空间格局[J].生态学报,24(2):227-234.

刘振国,李镇清.2006.退化草原冷蒿群落13年不同放牧强度后的植物多样性[J].生态学报,26(2):475-482.

刘钟龄,王炜,梁存柱,等.1998.内蒙古草原植被在持续牧压下退化演替的模式与诊断[J].草地学报,6(4):244-251.

秦洁,鲍雅静,李政海,等.2015.退化草原糙隐子草根系特征及地上高度对水分梯度的响应[J].中国草地学报,37(3):80-86.

孙宗玖,朱进忠,张鲜花.2014.短期放牧强度对昭苏草甸草原植被特征及多样性影响[J].新疆农业大学学报,37(1):35-39.

田大栓,包祥,关其格,等.2009.内蒙古草原3种针茅属植物不同组织水平的生物量生殖分配[J].植物生态学报,33(1):97-107.

汪诗平,王艳芬.2001.不同放牧率下糙隐子草种群补偿性生长的研究[J].植物学报,43(4):413-418.

王静,杨持,王铁娟.2005.放牧退化群落中冷蒿种群生物量资源分配的变化[J].应用生态学报,16(12):2316-2320.

王仁忠,李建东.1995.羊草草地放牧退化演替中种群消长模型的研究[J].植物生态学报,19(2):170-174.

王鑫厅,王炜,梁存柱,等.2013.不同恢复演替阶段糙隐子草种群的点格局分析[J].应用生态学报,24(7):1793-1800.

王彦荣,曾彦军,付华,等.2002.过牧及封育对红砂荒漠植被演替的影响[J].中国沙漠,22(4):14-20.

魏绍成,孙振权,王红侠,等.1999.内蒙东部大针茅草原群落类型和群落间的生态关系[J].草业学报,8(1):1-8.

闫芊,陆健健,何文珊.2007.崇明东滩湿地高等植被演替特征[J].应用生态学报,18(5):1099-1103.

杨阳,韩国栋,李元恒,等.2012.内蒙古不同草原类型土壤呼吸对放牧强度及水热因子的响应[J].草业学报,21(6):8-14.

张继义,赵哈林,张铜会,等.2003.科尔沁沙地植物群落恢复演替系列种群生态位动态特征[J].生态学报,23(12):2741-2746.

张继义,赵哈林.2004.科尔沁沙地草地植被恢复演替进程中群落优势种群空间分布格局研究[J].生态学杂志,23(2):1-6.

张晓娜,哈达朝鲁,潘庆民.2010.刈割干扰下内蒙古草原两种丛生禾草繁殖策略的适应性调节[J].植物生态学报,34(3):253-262.

Response of Cleistogenes to Grazing Intensity in Different Grasslands of Inner Mongolia

QIN Jie1,HAN Guodong1*,WANG Zhongwu1,QIAO Jiang1,2,WU Qian1

1.College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010018,China; 2.Grassland Research Institute of chinese academy of agricultural science,Huhhot 010010,China

Abstract:Cleistogenes populations become dominant species under moderate grazing pressure,and began to decline with a heavier grazing in the degraded grassland.There is a special pattern that Cleistogenes are indicator species in degraded grasslands and a transient species in the severe degradation grasslands during the degradation process.In this research,we focused on Cleistogenes populations changes under four grazing intensity (Light grazing,moderate grazing,heavy grazing and control) in meadow steppe,typical steppe and desert steppe in Inner Mongolia five years continuous experiment and tried to analysis the variation tendency of Cleistogenes with grazing intensity,to provide theoretical basis for the management of rangeland.The results showed that:(1) Cleistogenes had an increasing trend at first and then decreased in th three types of steppes with the increasing grazing intensity.But the peak points were different in different years and steppes.(2) The relative biomass of Cleistogenes squarrosas was the the highest under moderate grazing in meadow steppe and typical steppe in every experimental year,while the relative biomass of Cleistogenes songorica was the highest only in 2008 with more precipitation under moderate grazing,and in 2006 and 2007 with insufficient precipitation under light grazing in desert steppe.(3) By comparison of two-factor analysis of different steppe types,the years have significant effect on Cleistogenes squarrosas in the typical steppe.The steppe types,grazing intensities and the interaction have strong effect on Cleistogenes.And the effects of the interaction between years and steppe types,the interaction between years and grazing intensities on Cleistogenes were significant.

Key words:grassland; degradation; Cleistogenes; grazing

收稿日期：2015-09-23

作者简介：秦洁（1987年生），女，博士研究生，主要研究退化草地恢复和草地群落演替。E-mail:qinjie331313@163.com*通信作者。韩国栋，E-mail:nmghanguodong@163.com

基金项目：国家自然科学基金项目（31270502）；内蒙古科技攻关项目“不同生态类型区域生态监测与评估及风险预测技术研究”；中澳国际合作项目（LPS/2008/048）；研究生科研创新项目（B20151012906Z）

中图分类号：Q948; X17; S812

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2016）01-0036-07

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.006

引用格式：秦洁,韩国栋,王忠武,乔江,武倩.内蒙古不同草地类型隐子草种群对放牧强度的响应[J].生态环境学报,2016,25(1):36-42.