多环芳烃的微生物降解机制研究进展

王　涛,蓝　慧,田　云,卢向阳

(1.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128；

2.湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128)



多环芳烃的微生物降解机制研究进展

王涛1,2,蓝慧1,2,田云1,2,卢向阳1,2

(1.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙 410128；

2.湖南省农业生物工程研究所，湖南 长沙 410128)

摘要：多环芳烃是环境中最常见且最难降解的有机污染物之一。通过微生物降解使环境中的多环芳烃低毒化或无毒化是当今环境修复的研究热点之一。以萘和菲为研究对象，论述了多环芳烃的微生物降解机制，并阐述了生命组学新技术在多环芳烃降解机制研究中的应用，为深入探讨多环芳烃的微生物降解及转化机制奠定了理论基础。

关键词：多环芳烃；微生物降解；降解机制

多环芳烃(polycyclicaromatichydrocarbons，PAHs)是一类于环境中分布广泛且稳定存在的有毒有机化合物，是由2个或2个以上的苯环以线形排列、弯曲连接或者聚簇状的方式构成的有机污染物，分子量较大，其水溶性和挥发性会随着分子量的增大而减小。环境中PAHs主要来源于石油泄漏、汽车尾气、农药类废物、化石燃料和生物质的不完全燃烧，土壤中PAHs主要来自大气污染、污水灌溉、污泥农田等[1]。据报道，PAHs具有致畸、致癌、致突变作用，对生态环境和人类健康危害极大[2]。近年来，随着工业化进程的加快，环境中的PAHs污染问题日益突出，严重威胁人类健康，如：呼吸、饮水和饮食等。据相关风险评价调查表明：街边小吃烹饪产生的PAHs超出标准值(10-6)。以苯并[a]芘(BaP)为代表物进行评价，济南市的等效毒性BEQ值大于10ng·m-3，虽低于北京(16.19ng·m-3)、上海(15.77ng·m-3)，但明显高于国外城市如英国伦敦(3.71ng·m-3)、日本富士(1.91ng·m-3)。低环数的PAHs对河流中水生生物健康的影响与致癌类和放射性污染物对人体健康的毒害作用属叠加关系，而非协同与拮抗关系[3]；同时，PAHs的摄入与艾滋病及其它癌症的发病机制有着密切的联系[4]。因此，开展对PAHs类物质的研究具有极为深远的意义。

目前，PAHs类污染物的处理方法有物理法(如焚烧、填埋等)、化学法(如电氧化、光氧化等)、生物修复法(如植物吸附、微生物降解等)等三大类，物理法和化学法操作成本高且易造成二次污染，而生物修复法无二次污染，被公认为最经济、最有效、最环保的修复技术。迄今为止，从土壤中分离获得对PAHs有降解作用的微生物包括细菌、酵母菌、真菌。不同微生物降解PAHs的过程中，其代谢关键酶、代谢产物及降解转化行为都有所差异，其中，代谢关键酶对于高效、安全去除PAHs起决定性作用[5]。经证实，这些关键酶主要是双加氧酶、单加氧酶、脱氢酶、羟化酶和木质素酶[6-7]。

萘、菲、蒽和苯并[a]芘是研究PAHs微生物降解机制的常见环境污染物的模式化合物。以模式化合物作为唯一碳源筛选、驯化获得高效降解菌并通过生理生化、基因组学进行鉴定与分析是较常用的技术，而从蛋白质组学、代谢组学等角度探讨PAHs降解途径比较少。鉴于此，作者以萘和菲为模式化合物来阐述微生物降解PAHs的分子机制并综述目前蛋白质组学、代谢组学等生命组学新技术在PAHs降解机制中的研究进展，拟为更深入探究PAHs降解途径提供理论基础。

1PAHs的微生物降解机制

1.1萘

萘是分子量最小的PAHs，其结构简单、水溶性较好，从自然界中较易分离得到其降解菌株。目前，以萘作为唯一碳源分离得到的菌种包括：产碱杆菌属Alcaligenes、伯克氏菌属Burkholderia、分支杆菌属Mycobacterium、假单胞菌属Pseudomonas、劳尔氏菌属Ralstonia、红球菌属Rhodococcus、鞘氨醇单胞菌属Sphingomonas和链霉菌属Streptomyces等8类菌属。微生物降解萘的一般途径如图1所示。

图1　微生物降解萘的一般途径

首先，萘在萘双加氧酶的作用下2个碳(1、2位)被羟基化转化为顺-萘二氢二醇，再经过顺-萘二氢二醇脱氢酶、1,2-双羟基萘双加氧酶、2-羟-2H-并吡喃-2-羧基异构酶和脱羧酶等多种酶的作用形成水杨酸，之后水杨酸经过儿茶酚裂解途径进入TCA循环，其途径可分为两种：一种为间位裂解途径，在水杨酸羟化酶的作用下水杨酸转化为邻苯二酚，之后邻苯二酚被邻苯二酚-2,3-双加氧酶开环形成己二烯半醛酸，最终形成乙醛和丙酮酸进入TCA循环；另一种为邻位裂解途径，即邻苯二酚被邻位裂解酶(邻苯二酚-1,2-双加氧酶)开环形成己二烯二酸，随后乙酰辅酶A和琥珀酸形成进入TCA循环，最后生成二氧化碳和水[8-10]。目前研究较多的是假单胞菌属降解萘的代谢途径。研究表明，真菌降解萘的代谢途径中邻苯二酚在粘康酸酯化酶和羧基粘康酸环化酶作用下生成顺，顺-粘康酸，之后再形成粘康酸酯，最终进入TCA循环[11]。

Narancic等[12]研究Pesudomonassp. TN301菌时发现，龙胆酸及邻苯二酚在邻苯二酚-2,3-双加氧酶和邻苯二酚-1,2-双加氧酶等多种酶的作用下经一系列连续降解反应并最终进入TCA循环，即4-OT(4-oxalocrotonate tautomerase)途径。研究表明，水杨酸还能够通过羟化酶转化为龙胆酸进行降解[13]，即龙胆酸途径，而PseudomonasaeruginosaPAO1降解萘时有水杨酸和邻苯二酚等中间产物产生，而未发现龙胆酸[14]，可推测降解萘的过程中有儿茶酚途径存在而无龙胆酸途径。由此可见，由于萘降解基因的高度保守性[15]，菌株对萘的降解途径与菌株本身的降解基因相关，而对萘的降解能力的差异性可能是菌株降解基因的不同所致。研究Burkholderiasp.BC1菌时发现，2-羟基-1-萘甲酸的代谢和萘的龙胆酸途径是通过不同的酶来控制的，2-羟基-1-萘甲酸的代谢途径是先形成2-萘酚再形成1,2,6-三羟基-1,2-二氢萘和龙胆酸，而萘的龙胆酸途径是先形成1,2-二羟基-1,2-二氢萘再形成水杨酸和龙胆酸，其中2-羟基-1-萘甲酸能够被脱羧酶诱导[16]。Dionisi 等[17]利用RT-PCR对萘降解基因簇nagAaGHABAcAdBFCQED和nagIKLM中编码经萘羟基化双加氧酶大亚基的nagAc基因的引物同降解菌株的nagAc-Iike基因进行实验，发现nagAc-Iike基因是广泛存在于萘降解中的一类基因。另外，萘降解的主要基因还有水杨酸羟化酶基因nahG、儿茶酚-1,2-加氧酶基因、水杨酸脱氧酶基因、儿茶酚-2,3-加氧酶基因和萘双加氧酶基因nahAc等。Minovska等[18]对4-OT途径上游筛选到的4个加氧酶基因(其中C230、C120属于儿茶酚双加氧酶基因)进行多样性分析时发现，NAPH可能与萘微生物降解相关，并提出基因水平转移的预想：通过质粒来预测基因去向并在一定条件下利用PAHs降解菌进行共培养实现基因水平转移，从而建立高效的混合菌降解体系以提高PAHs降解效率。

1.2菲

菲是致癌PAHs最小的结构单元，由3个环组成，其致癌性多存在于其衍生物中，而本身不具有致癌性。微生物对菲的降解经过一系列酶作用后分别通过水杨酸或邻苯二甲酸途径进入TCA循环，最终完全降解，如图2所示。

菲在1、2位上的碳原子在双加氧酶的作用下形成顺式-1,2-二氢二羟基菲，之后在脱氢酶的作用下形成1,2-二氢菲；而菲的降解途径主要起始于3、4位碳在双加氧酶的作用下形成顺式-3,4-二氢二羟基菲，随后在脱氢酶的作用下形成3,4-二氢菲，再通过3,4-双羟基菲双加氧酶、2-羟基-2H-苯芘[h]色原烯-2-羧酸盐异构酶、外二醇双加氧酶、水合醛缩酶、1-羟-2-萘甲酸脱氢酶等作用转化为1-羟基-2-萘甲酸，最后通过菌株各自的途径进行降解[19]。通常5,6-苯并香豆素和7,8-苯并香豆素的快速积累能导致菲1、2位和3、4位上的碳裂解[20]。

1-羟基-2-萘甲酸降解分两种途径：邻位降解途径和间位降解途径，参与酶类有：水杨酸羟化酶、水杨酸氧化酶、水杨醛脱氢加氧酶及其它单加氧酶和双加氧酶等，最终进入TCA循环并完全降解[21]。一般，菲在1-羟基-2-萘甲醛羟化酶的作用下1-羟基-2-萘甲酸转化为萘二酚，其最终降解途径与萘类似，而利用水杨酸途径降解的菌株通常能够分别利用菲和萘作为唯一碳源进行生长，其常见于假单胞菌属细菌中，而菲9、10位上的碳则在双加氧酶的催化下生成9,10-环氧化菲后在单加氧酶的催化下形成顺式-9,10-二氢二醇菲，再经过邻位裂解途径形成邻苯二甲酸，最终通过邻苯二甲酸双加氧酶、邻苯二甲酸二氢二醇脱氢酶、邻苯二甲酸脱羧酶等作用转化为原儿茶酸，原儿茶酸再进一步通过氧化开环进入TCA循环[22-24]，其中联苯二甲酸能在形成联苯三酸之后通过铁氧还原蛋白酶、4,5-邻苯二甲酸双加氧酶、4,5-氧化还原脱羧酶等的作用生成邻苯二甲酸，最后分别进入β-ketoadipate途径和TCA循环并最终完全降解[25]。

虽然菲经过不同途径的不同酶最后进入原儿茶酸途径和水杨酸途径，但在StenotrophomonasmaltophiliaC6菌对菲的多种代谢途径研究中发现，原儿茶酸和水杨酸并不是主要的代谢方式，其中有部分酶对水杨酸的代谢有一定的抑制作用[26]，因此，菲的具体代谢途径还需要结合生命组学技术进行进一步的探索与研究。

目前，微生物对菲降解的研究比较广泛，能够降解菲的菌种有：嗜酸菌属Acidovorax、节杆菌属Arthrobacter、短杆菌属Brevibacterium、伯克氏菌属Burkholderia、丛毛单杆菌属Comamonas、分支杆菌属Mycobacterium、假单胞菌属Pseudomonas、鞘氨醇单胞菌属Sphingomonas等。利用分子杂交技术在Nocardioidessp.KP7的染色体上定位得到2个降解基因簇phdIJK和phdEF-orf131-phdAB-orf72-phdGHCD，其中phdI编码1-羟-2-萘甲酸双加氧酶、phdJ编码反式-2-羧基苯并丙酮酸水合醛缩酶、phdF编码双羟双加氧酶、phdG编码水合醛缩酶、phdE编码双氢二醇脱氢酶、phdH编码醛脱氢酶等，进一步研究发现，Nocardioidessp.KP7菌株的染色体DNA上包含8个降解基因，而在多种鞘氨醇单胞菌中发现芳香烃降解基因在染色体上和质粒上均有分布[21]，同时一些特定芳香烃降解基因广泛存在于降解菌中，推测各菌株间为适应环境其降解基因能够发生不同程度的基因水平转移。

图2微生物降解菲的一般途径

Fig.2General pathways for phenanthrene degradation by microorganism

1.3其它PAHs

2生命组学技术在PAHs降解机制研究中的应用

随着生命组学技术的发展，蛋白质组学为鉴定芳香烃生物降解过程中酶及其功能提供了一种有效技术方法，而代谢组学可以分析芳香烃降解过程中的各种中间代谢产物。研究表明，这两大生命组学在阐明微生物降解芳香烃化合物的机制上发挥着至关重要的作用。目前，已报道的基因组序列和细菌表达序列标签较多，包括多种PAHs降解菌。PAHs微生物降解过程中基因组和蛋白质组水平发生较大的变化，如PAHs分解代谢、碳代谢、ATP合成、多种转运蛋白、聚磷酸盐合成与储蓄等相关基因皆有上调[33-34]，但明确的基因激活机制还不清楚。

在研究Mycobacteriumsp.JS14菌时，通过1D-PAGE和纳米液相色谱-串联质谱(LC-MS/MS)发现，25个与荧蒽代谢相关的蛋白质表达量增加，并通过多种突进的代谢产物分析确定与荧蒽代谢相关的蛋白质，而在不同的底物中分支杆菌属的多种双加氧酶和相关的酶都有参与[35-36]。

在研究Sphingobiumsp.PNB菌时发现，多环羟化加氧酶(RHO)基因能降解多种PAHs化合物，并在其它鞘氨醇杆菌的分解代谢基因图谱中也有类似的基因簇；GRAMM-X分析发现，鞘氨醇杆菌中Rieske-type[2Fe-2S]铁氧还原蛋白可能对生物体内加氧酶含量有补充作用[37]。

尽管早期对根瘤菌-C4降解菲的代谢产物类型(包括一些极性代谢物、脂肪酸和聚羟基脂肪酸酯相关的代谢物)进行综合分析时发现，C4在以菲和天然碳源培养时大多数代谢途径(包括TCA循环、丙酮酸代谢、辅因子的生物合成、脂肪酸组成、聚羟基脂肪酸酯的生物合成)都出现适应性的改变[38]，但并没有深入探讨与研究。

Vandera等[39]以菲作为唯一碳源，利用超高压微流速液相色谱仪和LC-MS/MS对ArthrobacterphenanthrenivoransSphe3菌降解菲的途径进行验证，通过蛋白质分析数据和基因组信息确定菲经过环羟基化后环破裂成邻苯二甲酸，之后经过邻位裂解和间位裂解原儿茶酸途径进行降解，对蛋白质和转录组分析时发现代谢抑制基因，同时发现以芳香烃为底物时多种蛋白质、氨基酸代谢物、应激反应、解毒机制和细胞膜与细胞壁的代谢都发生相应改变，在乙醛酸循环中还发现异柠檬酸裂合酶(Asphe3-06080)和2种苹果酸合成酶(Asphe3-06070、Asphe3-33490)表达被上调，且PseudomonasaeruginosaPAO1菌对萘和菲降解过程中也发现13个降解基因表达上调、15个相关基因表达下调及4个基因对萘、菲降解有调节倾向，而PA2666和PA4780为主要上调基因[40]。

Gao等[25]对CeleribacterindicusP73T进行全基因组测序和代谢分析发现，其属于红杆菌(Rhodobacteraceae)的荧蒽降解菌，而且P73T能够广泛降解PAHs并涉及到138个芳香族的降解基因，其中有14种双加氧酶基因；并发现P73-0346基因是第一个代表甲苯/联苯家族7,8-双加氧酶(荧蒽双加氧酶)的基因，且指出通过横向基因转移的获得性遗传可以使P73T菌对PAHs的降解能力得到提升，并在CeleribacterB30菌基因组B区中发现基因转移现象。

尽管转录组、蛋白质组能够提供重要意义的代谢网络信息，但为更深入地探讨各种PAHs降解菌中基因与基因、基因与酶、基因与蛋白质之间的关系，基因组学、蛋白质组学和代谢组学等已经成为不可缺少的技术。

3展望

目前，有关微生物降解低相对分子质量PAHs的生物转化机制的研究报道较多，但对高相对分子质量PAHs或其衍生物降解机制和共代谢机制的研究报道相对较少。萘降解过程中邻苯二酚-2,3-双加氧酶、邻苯二酚-1,2-双加氧酶是主要的限速酶。菲降解途径中限速酶有3,4-双羟基菲双加氧酶、1-羟基-2-萘甲醛羟化酶和羟基化双加氧酶，1-羟基-2-萘甲酸在邻位裂解酶与间位裂解酶的作用下生成萘二酚，之后其降解途径与萘类似，多数是通过水杨酸途径、龙胆酸途径进入TCA循环。菲降解时生成龙胆酸和水杨酸的过程相对复杂且菲的降解还经过原儿茶酸途径和β-ketoadipate途径进入TCA循环并实现最终降解。二苯并噻吩的降解主要通过4S途径，其中DszB为主要的限速酶。目前，对降解过程中降解酶相关基因及基因水平转移现象都有一定的研究，但降解机理仍不明确。因此，利用蛋白质组学和代谢组学等生命组学技术探究PAHs降解过程中相关代谢基因的具体降解激活机制对研究高相对分子质量PAHs或其部分衍生物的降解具有深远的意义。

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Research Progress on Microbial Degradation Mechanisms for Polycyclic Aromatic Hydrocarbons

WANG Tao1,2,LAN Hui1,2,TIAN Yun1,2,LU Xiang-yang1,2

(1.CollegeofBioscienceandBiotechnology,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China；2.HunanAgriculturalBioengineeringResearchInstitute,Changsha410128,China)

Abstract：Polycyclic aromatic hydrocarbons(PAHs) are one of the common and the most refractory organic pollutants in the environment.Nowadays,low-toxicity or non-toxicity of PAHs by microbial degradation is one of the research highlights in the field of environmental remediation.In this paper,using naphthalene and phenanthrene as example,the microbial degradation mechanisms of PAHs are reviewed，and the application of “omics” technology in life science for research of microbial degradation of PAHs is summarized.The review lays a certain theoretical foundation for further exploring the microbial degradation and conversion mechanism for PAHs.

Keywords：polycyclic aromatic hydrocarbons;microbial degradation;degradation mechanism

中图分类号：X 172

文献标识码：A

文章编号：1672-5425(2016)02-0008-07

doi：10.3969/j.issn.1672-5425.2016.02.002

作者简介：王涛(1991-)，男，湖南株洲人，硕士研究生，研究方向：应用微生物学，E-mail：754507058@qq.com；通讯作者：田云，教授，E-mail：tianyun79616@163.com；卢向阳，教授，E-mail：xiangyangcn@163.com。

收稿日期：2015-09-17

基金项目：湖南省环保厅资助项目(湘财建指[2014]287号)