山鸡椒和光叶决明叶片叶绿素及光合荧光对光强的响应

康华靖，应苗苗，戎建涛，王艳英

（温州科技职业学院, 浙江 温州 325006）

山鸡椒和光叶决明叶片叶绿素及光合荧光对光强的响应

康华靖，应苗苗*，戎建涛，王艳英

（温州科技职业学院, 浙江 温州 325006）

2015年5月，对山鸡椒（Litsea cubeba）和光叶决明（Cassia floribunda）幼苗进行全光处理和65%遮阳处理，2015年9月对相关数据进行测定。结果表明，遮阳处理下山鸡椒叶片的叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、Chl（a+b）以及类胡萝卜素（Car）含量均显著提高（P＜0.05），Chla/Chlb比值则无明显变化（P＞0.05）；遮阳处理下光叶决明叶片的Chlb和Chl（a+b）含量显著提高，Chla和Car含量无显著变化，Chla/Chlb比值则显著下降。遮阳处理下山鸡椒和光叶决明叶片的初始量子效率（α）、最大光合速率（Pnmax）、饱和光强（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、光系统II（PSII）的电子传递速率（ETRII）、光化学猝灭系数（qP）、PSII实际光化学效率（ΦPSII）、光系统I（PSI）的电子传递速率（ETRI）和非光化学淬灭系数（NPQ）均有所降低，而山鸡椒叶片的荧光参数除ETRI和NPQ外也均有所降低。试验显示，山鸡椒和光叶决明虽偏向于喜阳树种，但山鸡椒幼苗的光饱和点较低，在种植时应进行适当的遮阳。

山鸡椒；光叶决明；叶绿素；光强；光合作用

山鸡椒（Litsea cubeba）为樟科（Lauraceae）木姜子属（Litsea）的落叶灌木或小乔木，其枝、叶、花和果实均含有以柠檬醛为主要成分的芳香精油。柠檬醛既是国际上通用的食品添加剂，也是合成高级化妆品香油紫罗兰酮的主要原料，也可入药治疗胃溃疡、关节炎等疾病，还可用作粮食储存防霉剂和家居和公共场所的除臭剂，是我国重要的外销物资。另外，山鸡椒的花期较长，在浙南地区可从12月底开至翌年4月，是较好的早春花木。目前对山鸡椒的开发利用主要集中在其药用及经济价值上[1～3]，忽略了其在园林绿化中的应用价值。

光叶决明（Cassia floribunda）属豆科（Leguminosae）决明属（Cassia），因花色金黄艳丽、荚果满枝而令人喜爱，且具耐旱、耐瘠薄、固氮能力强、病虫害少等优点而成为园林绿化和边坡防护的优良树种[4～5]。光叶决明既可群植，也可作林缘装饰，或作低矮花卉的背景材料，或直接作绿篱，因此在江苏南部园林中均有引种[6～8]。近年来，在浙江温州的边坡绿化中也被逐渐推广应用。但在温州市区的绿化中却鲜见应用。

为了发展乡土树种，丰富城市绿化树种的种类，2014年3月在温州市区进行了山鸡椒和光叶决明的引种试验。结果表明山鸡椒幼苗的成活率极低，尤其是在全光条件下，其叶片大多枯黄；而种植在大棚中的光叶决明虽叶片颜色深绿，但长势柔弱，鲜见开花。由此分析认为山鸡椒和光合决明对光强相对敏感。因此，从光合生理角度探讨山鸡椒和光叶决明幼苗对光强的响应，以期为其种植应用提供理论依据。

1 研究方法

1.1 试验地概况及试验材料

温州市位于浙江省东南部，27°03´～28°36´N，119°37´～121°18´E。中亚热带季风气候，冬夏季风交替显著，温度适中，四季分明，雨量充沛。年平均气温17.3 ～ 19.4°C。冬无严寒，夏无酷暑。年降水量1 113～2 494 mm。春夏之交有梅雨，7－9月有热带气旋，无霜期为241～326 d。年日照数1 442～2 264 h。

2014年2月从江西省九江市庐山林木种苗站购买1年生山鸡椒2000棵和2年生光叶决明300棵实生裸根苗。山鸡椒幼苗高度在40 cm左右，种植在口径20 cm、深度18 cm的营养钵中。光叶决明幼苗高度在1.2 m左右，种植在口径50 cm、深度40 cm的无纺布袋中。基质采用黄土与草炭1∶1混合。定植后的幼苗均置于温州科技职业学院南校区花卉试验基地，常规管理。

1.2 试验设计

2015年5月，分别选取长势较为一致山鸡椒和光叶决明幼苗分别置于全光下和智能大棚中，各60株。分3个区组，每个区组20株。智能大棚上方具有遮阳网，视其为遮阳处理，其光强为外界光强的35%左右。2015年9月5－9日（晴天）进行相关数据测定。测量前，在每个区组中随机选取生长较为一致的3株幼苗，共9株植株进行试验。每株植株上选一片南面朝向的叶子。山鸡椒选取自上而下第8、第9片完全展开叶(以刚完全展开的幼嫩叶为第一片叶)作为测量对象；光叶决明则选取植株中部枝条的顶叶作为测量对象。夏季正午全光下的光强可达1 600 μmol•m-2•s-1。

1.3 数据测定

数据测定在智能大棚中进行。采用美国的Licor-6400型便携式光合作用测定系统。具体测量条件设置参考叶飞英等[9]方法。测定数据均重复9次。光曲线测定结束后，迅速进行相同叶片的荧光测定。不同光强下的荧光参数采用DUAL- PAM100（Walz，Effeltrich，Germany）测定，光强设置为10，36，94，172，272，330，501，759和1 178 μmol•m-2•s-1，同时测定光系统I的电子传递速率（ETRI）、光系统II（PSII）的电子传递速率（ETRII）、光化学猝灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）、PSⅡ实际光化学效率（ΦPSII）等。

以上测定试验完成后，摘下选取的山鸡椒和光叶决明叶片进行叶绿素（Chl）含量的测定，测定叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、Chl（a+b）以及类胡萝卜素（Car）的含量。测量方法参考唐延林等[10]文献。叶面积采用打孔器打孔计算面积，计算单位面积的Chl含量。测定数据均重复5次，求其平均值。

1.4 数据统计分析

运用直角双曲线的修正模型拟合光响应曲线[11～12]，去掉极值后求其平均值。采用SPSS11.5进行方差差异显著性分析，Excel 2010作图。

2 结果与分析

2.1 山鸡椒和光叶决明叶片Chl含量的比较

由表1可知，遮阳处理后，山鸡椒叶片的Chla，Chlb，Chl(a+b)以及Car含量均显著提高（P＜0.05），Chla/Chlb比值则无明显变化（P＞0.05）；遮阳处理后光叶决明叶片的Chlb和Chl（a+b）含量显著提高（P＜0.05），Chla和Car含量无显著提高（P＞0.05），Chla/Chlb值则显著下降（P＜0.05）。由此可见，山鸡椒和光叶决明的Chl含量对遮阳处理的响应有所不同。

表1 山鸡椒和光叶决明叶片叶绿素含量 (平均数±标准误差)Table 1 Chlorophyll content in leaves of L. cubeba and C. floribunda seedlings(mean±SD)

2.2 山鸡椒和光叶决明叶片光响应曲线参数的比较

从表2可看出，遮阳处理后的山鸡椒和光叶决明，其叶片的初始量子效率（α）、最大净光合速率（Pnmax）、饱和光强（LSP）、光补偿点（LCP）及暗呼吸速率（Rd）均显著下降（P＞0.05），两者的趋势极为一致。说明相对较高的光强有利于光合作用的进行。从光合参数值的大小来看，光叶决明的初始量子效率α，Pnmax，LSP，LCP及Rd均高于山鸡椒，说明光叶决明的光合能力较强。这与其较强的生态适应性相一致。

表2 山鸡椒和光叶决明叶片光响应参数的比较(平均数±标准误差)Table 2 Photoresponse parameters in leaves of L. cubeba and C. floribunda seedlings (mean±SD)

2.3 山鸡椒和光叶决明叶片荧光参数的比较

由图1至图5可知，遮阳处理后，不同光强下山鸡椒叶片除ETRI和NPQ有所升高外，其余如ETRII、qP和ΦPSII均有所降低；遮阳处理后不同光强下光叶决明叶片的ETRI，ETRII，NPQ，qP和ΦPSII均低于全光处理。从数值的大小来看，山鸡椒的NPQ值要远高于光叶决明，说明山鸡椒叶片的热耗散能力较强。

图1 不同光强下山鸡椒(左)和光叶决明(右)叶片的ETRIFigure 1 ETRI in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

图2 不同光强下山鸡椒(左)和光叶决明(右)叶片的ETRIIFigure 2 ETRII in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

图3 不同光强下山鸡椒(左)和光叶决明(右)叶片的NPQFigure 3 NPQ in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

图4 不同光强下山鸡椒(左)和光叶决明(右)叶片的qPFigure 4 qP in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

图5 不同光强下山鸡椒(左)和光叶决明(右)叶片的ΦPSIIFigure 5 ΦPSII in leaves of L. cubeba (left) and C. floribunda (right) under different light intensities

3 讨论

单位叶面积中Chlb及Chl（a+b）的含量与植物的净光合作用以及光吸收有着密切的关系。目前的研究普遍表明，植物Chl含量随光强的增加而降低[13]，Chla/Chlb的值却随光强的降低而减小[14～16]。遮阳处理后的山鸡椒和光叶决明叶片的Chl（a+b）含量均显著提高（P＜0.05）。研究认为，遮阳导致Chl含量发生变化是由于遮阳在降低光强的同时也改变了光谱组成，遮阳往往导致红光比例降低，蓝光比例增高。Chla有较宽的红光区吸收带，Chlb有较宽的蓝光区吸收带[17]。因此，耐阴性品种主要通过增加Chlb含量的方式来吸收更多的光能，以适应弱光环境。本试验结果也表明，遮阳处理后两种植物叶片的Chlb含量显著提高（P＜0.05），表明均能较好地适应较弱光强。此外，研究表明遮阳处理的山鸡椒叶片Car含量显著提高（P＜0.05），这与杨丽琼等[18]研究结果相一致；而光叶决明遮阳处理后叶片Car含量并未发生明显变化（P＞0.05）。由此说明，山鸡椒和光叶决明的Chl含量及Car含量对遮阳处理的响应有所差异。

光强可影响色素的含量进而影响植物的光合作用。光响应曲线反映了植物光合速率随光强度增减的变化规律，是研究光合作用特性的最主要内容之一[11]。本试验结果表明，遮阳处理下的山鸡椒和光叶决明叶片的α，Pnmax，LSP，LCP及Rd均显著下降（P＜ 0.05）。这说明两种植物在较高光强下的光合能力较强，该结果与王静等人的研究结果相一致[19]。叶绿素荧光参数可从光合作用内部变化的角度进一步解释植株对光强变化的适应性[20]。目前普遍认为，植物可通过提高PSII实际光能转化效率，减少非辐射能量的耗散来补偿光照不足引起的光合速率下降，这是植物在弱光逆境下的自我补偿机制[21]。而本试验结果表明，遮阳下山鸡椒和光叶决明叶片的ETRII, ΦPSII和qP整体上均显著降低，这与Xu等[21]的研究结果不一致。推测认为，本试验的弱光尚不足以引起植物荧光参数较大的变化。另外，遮阳下山鸡椒叶片的ETRI和NPQ反而有所升高，其原因尚有待进一步研究。结合两树种遮阳下Chl含量变化的差异，表明山鸡椒与光叶决明在适应弱光的机制上存在差异。

综合本次试验结果表明，山鸡椒和光叶决明的Chl及Car含量，以及ETRI和NPQ对遮阳处理的响应有所差异。遮阳处理后，山鸡椒和光叶决明的ETRII、qP和ΦPSII均低于全光处理，最后表现出光合速率下降，由此认为，山鸡椒幼苗和光叶决明均属于喜阳植物。但由于其饱和点均低于外界中午的光强（1 600μmol•m-2•s-1），尤其是山鸡椒，因此建议在温州地区种植时应给予适当的遮阳。

[1] 于红宇，邓伟坤，刘凤冰，等. 山鸡椒不同部位挥发油及水溶性成分的薄层色谱鉴别[J]. 今日药学，2010，20（5）：13–15.

[2] 李静，赵洪，马媛. 山鸡椒酒精浸提液对体外细菌的抑制对比研究[J]. 广东农业科学，2010，（3）：196–198.

[3] 杨钦滟. 山鸡椒油在肉脯贮藏过程中的防腐和抗氧化作用研究[J]. 肉类研究，2010，（3）49–52.

[4] 于金慧，柏明娥，方伟，等. 干旱胁迫对4种灌木生理生化特性的影响[J]. 浙江林学院学报，2009，26（4）：485–489.

[5] 谢云，郑本军，汪和远，等. 浙南山地果园套种光叶决明和槐叶决明对土壤生态的影响[J]. 北方园艺，2010，34（12）：28–30.

[6] 邬秉左. 光叶决明的引种和栽培应用[J]. 植物杂志，2001，（5）：17.

[7] 王军. 夏花类园林植物的引种及繁育研究[J]. 江苏林业科技，1998， 25(增刊)：117.

[8] 孙立峰. 双荚槐扦插繁育技术[J]. 江苏林业科技，2003，30（5）：37–38.

[9] 叶飞英，陈子林，郑伟成，等. 不同光强下濒危植物伯乐树幼苗叶片光合生理参数比较[J]. 浙江农林大学学报，2015，32（5）：716–721.

[10] 唐延林，黄敬峰，王人潮. 水稻不同发育时期高光谱与叶绿素和类胡萝卜素的变化规律[J]. 中国水稻科学，2004，18：59–66.

[11] 叶子飘，于强. 冬小麦旗叶光合速率对光强度和CO2浓度的响应[J]. 扬州大学学报(农业与生命科学版)， 2008，29（3）：33–37.

[12] 叶子飘. 光合作用对光和CO2响应模型的研究进展[J]. 植物生态学报，2010，34（6）：727–740.

[13] Terashima I, Inoue Y. Comparative photosynthetic properties of palisade issue chloroplasts and spongy issue chloroplasts of Camellia japonica L∶Function adjustment of the Photosynthetic [J]. Plant Cell Physiol, 1984, 25(4)∶ 555–563.

[14] 肖松江, 孙振元, 杨中艺, 等. 3种爬山虎属植物23个生态型的耐荫性研究[J]. 中山大学学报(自然科学版)，2006，（3）：73–77.

[15] 徐根成. 四川两种野生假俭草耐荫性的研究[D]. 雅安：四川农业大学，2003.

[16] 李瑞，文涛，唐艳萍，等. 遮阴对大豆幼苗光合和荧光特性的影响[J]. 草业学报，2014，23（6）：198–206.

[17] 孙小玲，许岳飞，马鲁沂，等. 植株叶片的光合色素构成对遮阴的响应[J]. 植物生态学报，2010，34（2）：989–999.

[18] 杨丽琼，吴云，宋明亮，等. 不同遮阴强度黄金香柳光合色素的含量[J]. 贵州农业科学，2014，42（7）：150–154.

[19] 王静，罗涛，梁琴. 遮阴处理龙景春和太平红牡丹的光合生理和形态响应[J]. 贵州农业科学，2014，42（2）：46–51.

[20] Krause G Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis∶ the basics [J]. Annu Rev Plant Physiol Mol Biol, 1991, 42∶ 313–349.

[21] Xu C, Yin Y, Wang P, et al. Responses of photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism in winter wheat to post-anthesis shading [J]. Photosynthetica, 2013, 51∶ 139–150.

Effects of Light Intensity on Chlorophyll Content and Photosynthetic Fluorescence of Litsea cubeba and Cassia floribunda

KANG Hua-jing，YING Miao-miao*，RONG Jian-tao，WANG Yan-ying
(Wenzhou Vocational College of Science and Technology, Wenzhou 325006, China)

Experiments were conducted on open air and 65% shading on Litsea cubeba and Cassia floribunda seedlings in May 2015 and determination was implemented in September. The result demonstrated that content of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll (a+b) and carotenoid of L. cubeba seedling treated by shading increased significantly, while ratio of chlorophyll a to chlorophyll b had no significant difference. Content of chlorophyll b and chlorophyll (a+b) of C. floribunda seedling treated by shading increased significantly, while content of chlorophyll a and carotenoid had no significant change, ratio of chlorophyll a to chlorophyll b decreased significantly. Initial quantum efficiency (α), maximum photosynthetic rate (Pnmax), light saturated point (LSP), light compensation point (LCP), dark respiration rate (Rd), apparent photosynthetic electron transport rate (ETRII), photochemical quenching coefficient (qP) and actual photochemical efficiency (ΦPSII) of C. floribunda seedlings treated by shading decreased. While that of Litsea cubeba seedlings also decreased excluding ETRI and non-photochemical quenching coefficient (NPQ). The experiment indicated that L. cubeba and C. floribunda are light-demanding species.

Litsea cubeba; Cassia floribunda; chlorophyll; light intensity; photosynthesis

S718.45

A

1001-3776（2016）06-0024-06

2016-06-11；

2016-09-28

浙江省科技厅项目(2014C25039)；温州市2015年公益性科技计划项目(S20150023)；温州市科技计划项目（S20130003）；温州市重点科技创新团队项目(C20150008)

康华靖（1982－），男，副教授，博士，湖北襄阳人，从事植物光合生理生态研究工作；*通讯作者。