上海市3种森林类型土壤微生物生物量碳和氮的时空格局

王娟娟，朱　莎，靳士科，张　琪，由文辉,2①

(1.华东师范大学生态与环境科学学院，上海　200241；2.上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室，上海　200241)



上海市3种森林类型土壤微生物生物量碳和氮的时空格局

王娟娟1，朱莎1，靳士科1，张琪1，由文辉1,2①

(1.华东师范大学生态与环境科学学院，上海200241；2.上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室，上海200241)

摘要：土壤微生物生物量作为土壤有机质最活跃的部分，可用来表征土壤肥力水平，而且在维持土壤生态系统平衡方面有重要意义。采用氯仿熏蒸浸提法测定上海市3种城市森林土壤微生物生物量碳含量(Cmic)和氮含量(Nmic)，并分析了其空间变化和季节动态。结果表明，林型之间Cmic和Nmic差异显著，香樟(Cinnamomum camphora)林、水杉(Metasequoia glyptostroboides)林、香樟混交林Cmic和Nmic变化范围分别为46.57～908.77和10.61～103.64、64.58～480.54和20.14～88.39、57.38～853.18和16.67～148.00 mg·kg-1，各林型Cmic和Nmic均随土壤深度的增加而下降。3种林型除>15～20 cm土层微生物生物量季节变化不显著以外，0～5、>5～10和>10～15 cm 3个土层都有明显季节动态，且最高值均出现在秋季。相关分析表明，土壤微生物生物量与土壤有机碳含量、全氮含量呈极显著正相关(P<0.01)，与容重呈极显著负相关(P<0.01)，同时Nmic受水分和温度的影响较大。不同城市森林中植被与环境因子的共同作用导致土壤有机碳含量和全氮含量的不同，造成土壤微生物生物量的时空格局差异。

关键词：城市森林；土壤微生物；季节动态；空间格局

土壤微生物是土壤有机质和土壤养分(C、N、P和S)转化和循环的动力,它参与有机质的分解、腐殖质的形成、养分转化和循环的各个生化过程[1]。土壤微生物生物量是指除植物根系和体积大于5 000 μm3的土壤动物以外的土壤中所有活有机体的量,它是土壤养分的储存库和植物生长可利用养分的重要来源,与微生物个体数量指标相比,更能反映微生物在土壤中的实际含量和作用[2]。研究表明土壤微生物生物量碳、氮含量可作为评价土壤质量和反映微生物群落状态的常用指标[3]。

土壤微生物生物量受气候、土壤和植被因子的显著影响。即使在相同的气候和土壤类型条件下,不同植被的土壤微生物生物量也存在较大差异。以往有关植被对土壤微生物生物量影响的研究,调查对象多为大的自然保护区或山地植被[4-7]。20世纪80年代以来城市土壤研究日益活跃,包括开展城市绿化系统土壤条件的研究、土壤污染防治研究、郊区农副产品高质量高产量土壤研究等,都取得了一定的研究成果[8-10]。近年来,有关上海城市土壤研究已有较多报道[11-12],但大多关注重金属污染、城市土壤肥力特征等,极少涉及微生物学特性。因此,笔者以上海市绿地主要常见绿化树种香樟(Cinnamomumcamphora)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)以及香樟混交林下土壤为研究对象,研究这3种不同植物配置条件下的土壤微生物生物量碳和氮的时空格局及其影响因素,同时也与相同气候条件下的自然林地进行对比,探讨人类城市生产和经营活动对土壤微生物生物量的影响,为城市土壤中碳、氮的循环转化研究提供数据支持。

1研究方法

1.1研究区自然概况

研究地主要设在上海市的公园内。上海位于北纬30°40′～31°53′,东经120°51′～122°12′,属于北亚热带季风性气候区,四季分明,日照充分,雨量充沛,为植物的生长发育提供了较好的条件。年平均气温为15.8 ℃,1月平均气温为3.7 ℃,极端最低气温为-12.1 ℃,7月平均气温为27.8 ℃,极端最高气温为40.2 ℃。年均降水量为1 145.1 mm,全年约70%的雨量集中在7至9月的汛期,汛期有春雨、梅雨和秋雨3个雨期;年日照时数约为2 000 h,全年无霜期约为241 d。虽然大部分上海市城市森林土壤是从农业土壤演变而来,属黄棕壤土,但由于受人为活动的影响,或按造园规划堆山挖湖;或在主体工程如各类建筑的“夹缝”里堆填出来,与农业土壤有明显差异。这些土壤从别处运来,来源杂芜,且建筑垃圾等土壤侵入体多,同一片绿地土壤并不相同,甚至近在咫尺的土壤也有很大差异[13]。

1.2样地设置与调查采样

对上海市城市森林植被进行调查,考虑到不同林下土壤质量差异巨大以及该研究的目的是不同树种下土壤微生物生物量的时空格局,故样地设置是按照林龄较大、植物长势较好、群落结构较完善和人为影响相对较小的标准,选择主要常见绿化树种中具代表性的人工香樟林(>40 a)、人工水杉林(>20 a)和人工香樟混交林(>40 a)3种不同城市森林类型为研究对象。经考察,上海市森林群落中与香樟混交共生的绿化树种主要是悬铃木、水杉和杨树,故在这3种混交群落中均衡采样,以其平均值表示香樟混交林的总体水平。样地概况见表1,其中相对密度指某一树种个体数占全部数种个体数的比例。各森林群落土壤理化性质见表2。

表1样地概况

Table 1General information of the sampling plots

群落类型 样地编号位置乔木层优势种平均高度/m平均胸径/mm相对密度/%盖度/%林分密度/(株·hm-2)香樟群落1上海动物园香樟15.28449.0722.4596.7812252上海动物园香樟12.31412.7820.7592.1913253共青国家森林公园香樟11.5284.8414.7094.7113754上海植物园香樟11.66323.9786.2099.20725水杉群落5上海动物园水杉19.40164.2160.7187.9514006华东师范大学(中北校区)水杉11.51189.3186.5484.4215507共青国家森林公园水杉14.4066.8182.2696.311300香樟混交群落8上海动物园香樟8.05194.7414.1093.531925悬铃木19.50688.851.2840.509上海动物园香樟9.10193.1238.4698.671300水杉12.31221.5019.2322.0910共青国家森林公园香樟7.03201.0514.3799.504175杨树12.75623.042.3944.18

分别于2014年4、7、10月和2015年1月,在各研究样地设置20 m×20 m样方,沿其对角线取3个平行采样点。每个采样点先挖出20 cm深的土壤剖面,然后在0～5、>5～10、>10～15和>15～20 cm各层用容积为100 cm3的环刀采取土样以测定容重和含水率,并在相应土层中采集土样带回实验室对土壤理化性质、土壤微生物生物量碳和氮进行测定。用于测定微生物生物量的土样立即装入冷藏箱,于当日带回实验室置于4 ℃低温条件下储存,并在1周内完成土壤微生物生物量碳含量(Cmic)和氮含量(Nmic)的测定。同时采用IQ150土壤pH原位计对土壤pH值和温度进行现场测定并记录。

表23种林型的土壤性质

Table 2Soil properties of the three types of forest soils

群落类型土层/cm容重/(g·cm-3)pH值Corg/(g·kg-1)Nt/(mg·g-1)w(全磷)/(mg·g-1)香樟群落0～51.10±0.136.56±0.3735.26±4.652.47±0.351.44±0.15>5～101.38±0.046.41±0.2017.48±4.351.09±0.220.86±0.08>10～151.39±0.076.34±0.2115.86±2.451.15±0.350.98±0.11>15～201.39±0.056.23±0.1814.88±1.010.88±0.110.97±0.17水杉群落0～51.29±0.056.80±0.0338.40±3.431.87±0.281.23±0.12>5～101.38±0.086.71±0.0113.98±1.701.26±0.191.01±0.17>10～151.41±0.026.72±0.0315.51±1.900.79±0.220.72±0.05>15～201.42±0.056.73±0.0418.75±5.391.06±0.460.84±0.19香樟混交群落0～51.09±0.166.95±0.1043.29±11.682.01±0.111.88±0.33>5～101.28±0.047.03±0.1325.14±6.031.31±0.521.12±0.07>10～151.31±0.096.97±0.1119.43±4.011.13±0.300.96±0.03>15～201.23±0.106.91±0.1419.59±10.761.19±0.400.88±0.09

Corg为有机碳含量;Nt为全氮含量。采样测定时间为2014年7月。

1.3土样测定

将采回的新鲜土壤过2 mm孔径土壤筛,去除土壤中的石块、植物根系和土壤动物等,采用氯仿熏蒸浸提法(FE)测定Cmic和Nmic,其中,熏蒸处理是在25 ℃条件下真空培养24 h,提取过程浸提液为0.5 mol·L-1K2SO4〔m(土)∶V(水)=1∶4〕。根据熏蒸土壤与未熏蒸土壤测定的差值和提取效率来估算Cmic和Nmic[14-17]。

土壤容重测定采用环刀法,含水率测定采用烘干法,土壤有机质含量测定采用油浴加热重铬酸钾氧化-容量法[18-19],土壤全氮和全磷含量测定方法为经浓硫酸消化后,用流动分析仪SKALARⅡ进行分析测定[20],其中,土壤有机质、全氮和全磷含量均用风干土测定。

1.4数据分析

采用方差分析检验不同林型、不同土壤层次以及不同季节对土壤微生物生物量的影响,用Pearson相关系数对土壤微生物生物量与土壤理化性质之间的相关性进行分析。上述统计分析均采用SPSS 19.0统计软件完成。

2结果与分析

2.1不同群落类型、不同土层土壤微生物生物量碳和氮的差异

土壤层次、林型都对土壤微生物生物量有一定影响。香樟林、水杉林、香樟混交林土壤Cmic和Nmic范围分别为46.57～908.77和10.61～103.64、64.58～480.54和20.14～88.39、57.38～853.18和16.67～148.00 mg·kg-1,相同土层Cmic平均值均以香樟混交林、香樟林较高，水杉林最低。所有样地土壤微生物生物量均随土层加深呈显著递减趋势,0～5 cm土层Cmic约为>15～20 cm土层的3.7倍,而前者的Nmic约为后者的3.9倍,香樟混交林下4个土层土壤微生物生物量远高于另外2种林型,而水杉林下土壤微生物生物量垂直变异幅度较其他林型平缓(图1)。香樟林、水杉林和香樟混交林土壤微生物生物量碳含量占有机碳含量的比例范围分别为 0.59%～2.91%、0.32%～2.13%和0.27%～2.90%,平均比例由大到小依次为香樟林(1.36%)、香樟混交林(1.14%)和水杉林(1.06%);香樟林、水杉林和香樟混交林土壤微生物生物量氮含量占全氮含量的比例范围分别为0.90%～7.01%、1.41%～6.57%和1.23%～9.16%,平均比例由大到小依次为水杉林(3.65%)、香樟混交林(3.49%)和香樟林(2.92%),但土壤微生物生物量对土壤养分的贡献率随土层加深无明显规律。

2.2土壤微生物生物量碳和氮的季节动态

经单因素方差分析,所有林型除>15～20 cm土层微生物生物量季相变化不显著外,其余3个土层均有明显季相变化。Cmic和Nmic最高值均出现在秋季,其中香樟林和香樟混交林Cmic和Nmic4季波动较大,而水杉林波动较平缓。>15～20 cm土层各林型Cmic和Nmic变化并不一致,但都呈现一定的规律,香樟林和水杉林微生物生物量以秋季为最高,而香樟混交林以夏季为最高(图2)。由表3可知,土壤微生物生物量对土壤养分的贡献率也随季节发生变化,秋季贡献率远高于其他季节。

Cmic和Nmic分别为土壤生物生物量碳和氮含量。同一幅图中同一组直方柱上方英文小写字母不同表示同一土层不同类型群落某指标差异显著(P<0.05)。

Cmic和Nmic分别为土壤微生物生物量碳和氮含量。

2.3土壤微生物生物量碳和氮的影响因子

Pearson相关分析(表4)表明,影响不同林型土壤微生物生物量变化的理化因子略有差异。总的来看,各林型土壤微生物生物量均与土壤有机碳含量和全氮含量呈极显著正相关(P<0.01),即有机碳含量和全氮含量高的土壤,其微生物生物量也趋于升高;各林型土壤微生物生物量与土壤容重呈极显著负相关(P<0.01),即随着容重的增大,土壤微生物生物量呈下降趋势。其中,各林型土壤微生物生物量氮含量还与土壤含水量、温度呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关,说明在土壤含水量和温度增加的情况下,土壤微生物生物量氮含量呈升高趋势。而影响不同林型土壤微生物生物量的理化因素略有不同,表现为:香樟林和香樟混交林土壤微生物生物量碳含量还与含水量呈极显著正相关(P<0.01),而水杉林土壤微生物生物量与pH值呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关。上述结果表明除土壤有机碳含量和全氮含量外,香樟林及其混交林土壤含水量的高低也会影响土壤微生物生物量,而水杉林土壤酸碱度也是影响土壤微生物生物量的因子之一。

表3不同季节3种林型土壤微生物生物量对土壤养分的贡献率

Table 3Contribution rate of soil microbial biomass to soil fertility in the three types of forest soils relative to season

季节Cmic/Corg比/%Nmic/Nt比/%香樟群落水杉群落香樟混交群落香樟群落水杉群落香樟混交群落春0.95±0.171.17±0.400.77±0.451.79±0.493.28±0.902.69±1.21夏0.99±0.290.82±0.091.10±0.332.31±1.174.17±0.423.36±0.28秋2.34±0.581.57±0.471.78±0.775.09±1.415.21±1.515.25±2.73冬1.13±0.120.67±0.290.89±0.262.47±1.091.94±0.492.64±1.21

Cmic和Nmic分别为土壤微生物生物量碳和氮含量;Corg为有机碳含量;Nt为全氮含量。

表4土壤微生物生物量碳和氮与环境因子之间的Pearson相关系数

Table 4Pearson correlation coefficients of soil microbial biomass carbon and nitrogen with environmental factors

群落类型指标NtCorg含水量容重温度pH值CmicNmicCmic/Corg比香樟群落Cmic0.696**0.779**0.428**-0.610**-0.002-0.0251 0.661**0.350**Nmic0.724**0.777**0.515**-0.526**0.209**0.0580.661**10.060Cmic/Corg比-0.131-0.117-0.0690.0090.224**-0.0080.350**0.0601水杉群落Cmic0.643**0.694**0.116-0.546**-0.0040.194*10.674**0.343**Nmic0.697**0.687**0.413**-0.595**0.195*0.302**0.674**10.029Cmic/Corg比-0.125-0.239**-0.1130.0690.0370.1150.343**0.0291香樟混交群落Cmic0.616**0.575**0.399**-0.537**-0.012-0.05410.742**0.067Nmic0.717**0.624**0.417**-0.596**0.174*-0.1140.742**1-0.020Cmic/Corg比-0.092-0.226**00.142-0.037-0.1060.067-0.0201

Cmic和Nmic分别为土壤微生物生物量碳和氮含量;Corg为有机碳含量;Nt为全氮含量。*和**分别表示显著相关(P<0.05)和极显著相关(P<0.01)。

3讨论

3.1不同群落类型、不同土层土壤微生物生物量碳和氮的差异

王焕华等[21]对南京市土壤微生物生物量的研究结果显示,南京市土壤Cmic范围为50.11～1 088.42 mg·kg-1,Nmic范围为26.87～84.22 mg·kg-1。王国兵等[4]对北亚热带次生栎林与火炬松林人工林土壤微生物生物量碳的研究结果显示,这2种林型土壤Cmic范围为267.8～467.8 mg·kg-1,笔者所调查的上海市样地结果与之基本一致。同时,与相同气候条件下的自然土壤相比,上海市土壤微生物生物量并没有下降,而是Nmic变异范围变大,原因可能是城市土壤受人为干扰,土壤空间异质性较自然林地大,导致对土壤氮素矿化与固持过程产生不同程度的影响,致使土壤Nmic变异较大[22]。

土壤微生物生物量的空间变异是生态系统特性和环境因子综合作用的结果,其中,林型是重要影响因素之一[4-5,7,23-24]。笔者研究中,相同土层Cmic均以香樟混交林和香樟林较高,而水杉林最低,相关性分析显示土壤微生物生物量与土壤有机碳含量和全氮含量呈极显著正相关,表2显示香樟混交林土壤有机碳含量和全氮含量明显高于香樟林和水杉林,这可能是因为混交林下不同种类凋落物混合,为土壤提供了丰富的有机物质,促进了土壤微生物的大量繁殖,进而提高了土壤微生物生物量碳、氮含量[25-26];另一方面,根据毕江涛等[27]的研究,根系分泌物为微生物提供重要的能量物质,其成分和数量影响着微生物的种类和繁殖。不同种类植物根系分泌物对根际微生物的影响不同,根际微生物生物量与根系分泌物量呈正相关[27-28],这也可能是不同树种土壤微生物生物量存在差异的原因之一。而水杉林土壤有机碳含量和全氮含量略低于香樟林及其混交林,这可能导致水杉林土壤微生物生物量含量较低,另外也与水杉树种的特殊性有关。由于杉木枯落物(特别是凋落物)的质量较差,不利于表层微生物的大量繁殖,且分解产物含有有害物质而进一步抑制微生物活动[29]。

王洋等[30]认为土壤微生物生物量坡面变化特征主要与植物根系分布和土壤有机质的垂直分布格局有关。笔者研究中所有林型土壤微生物生物量含量均随土层的加深而下降(图1),这可能是因为表层土壤具有较高的有机质含量、养分(如全氮)含量、较好的通气透水性能(即较低的土壤容重)和良好的温湿条件,细根集中分布和凋落物输入大量的土壤微生物代谢底物,从而有利于土壤微生物的生长和繁衍。而水杉林土壤微生物生物量含量垂直变异较平缓,表层与下层差值并不大。李玥[31]认为,随水杉林林龄的增大,各土层之间微生物的分布差异越来越小,趋向于稳定,笔者所选水杉样地林龄均较大,所以其微生物生物量含量垂直差异较小,林龄对土壤微生物生物量的作用机理还有待进一步研究。

微生物对土壤养分的利用率是一项反映土壤质量的重要指标。利用率越高,维持相同微生物生物量所需的资源就越少,说明土壤环境有利于土壤微生物的生长,质量较高。以往研究表明,一般土壤微生物生物量碳含量占有机碳含量的1.0%～5.0%,土壤微生物生物量氮含量一般占土壤全氮含量的2.0%～7.0%[32],笔者研究结果在此范围内,但整体水平偏低,较低的Cmic/Corg比可能意味着碳源的“平均可利用性”较低,即大部分碳源不易为微生物所利用,微生物的代谢活性也较低[33],这一方面可能与土壤自身性质有关(表4),土壤Cmic/Corg比与Corg呈负相关,与Cmic呈正相关。与王焕华等[21]对南京市土壤有机碳的研究相比,上海市土壤Corg较高,可能是引起其Cmic/Corg比偏低的原因之一,另一方面也可能是由于城市土壤环境中有些不利于土壤微生物生长的因素存在,如重金属、有机污染物等的影响[34],有待进一步验证。

3.2土壤微生物生物量的季节动态

目前,人们对土壤微生物生物量的季节动态变化研究已经取得不少成果。有学者认为,季节对土壤微生物动态变化的影响不显著,如ROGERS等[3]对新泽西州杰克逊镇森林资源教育中心的3个不同土壤样地进行取样测定,发现松林土壤微生物生物量不随季节变化而变化。而有些学者的研究发现,土壤微生物生物量存在季节性变化,如DEVI等[35]对印度东北部曼尼普尔区混合栎林生态系统2种林分土壤微生物生物量碳、氮的季节动态研究表明,土壤微生物生物量在雨季最高,而在冬季最低,而且土壤微生物生物量与非生物因子,如土壤含水量、土壤温度和pH值等存在显著相关性。我国学者在土壤微生物生物量季节动态方面也做了很多研究,如何容等[6]研究了武夷山不同海拔梯度带土壤微生物生物量的季节变化规律,结果表明,不同海拔梯度带土壤微生物生物量均具有明显的季节变化且变化趋势一致。这说明在不同的森林生态系统中,由于各种生态因子复杂的综合作用以及关键生态因子主导地位的不同,土壤微生物生物量的季节波动可能存在显著差异[4]。

土壤微生物生长受到土壤中可利用性养分和碳的影响,而土壤中养分和碳的可利用性可被碳水化合物在植物体内的转移运输以及植物和微生物对养分的竞争状况所改变,而这一内部机制与一年中植物凋落物的变化密不可分[4]。笔者研究结果显示,3种林型土壤微生物生物量碳和氮含量均有明显的季节动态,相关性分析也表明,土壤微生物生物量与土壤有机碳含量、全氮含量呈极显著正相关。由于秋季大量凋落物经土壤动物的破碎、吞食、消化和排泄后为土壤微生物提供了丰富的代谢底物,使微生物快速繁殖,从而加速凋落物的腐殖化,所以土壤微生物生物量皆在秋季达最高值。尽管上海市土壤温度和含水量在夏季达到最高值,而微生物生物量氮含量也与土壤温度、含水量存在显著正相关关系,但上海市夏季土壤微生物生物量较低,这可能与土壤碳和养分的限制或与林木的生长发育节律有关,植物在温湿的夏季对土壤养分的大量需求限制了土壤微生物对养分的可利用性。

4结论

(1)上海市3种林型土壤微生物生物量均随土层加深呈显著递减趋势,且相同土层Cmic均以香樟混交林和香樟林较高，而水杉林最低;3种林型土壤微生物生物量季节变化明显,Cmic和Nmic最高值皆出现在秋季,土壤微生物生物量对土壤养分的贡献率也随季节发生变化,秋季贡献率远高于其他季节。

(2)各林型土壤Cmic与土壤有机碳含量、全氮含量和Nmic呈极显著正相关,与土壤容重呈极显著负相关;Nmic与土壤有机碳含量、全氮含量、含水量、温度和Cmic呈显著或极显著正相关,与土壤容重呈极显著负相关。

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(责任编辑： 李祥敏)

收稿日期：2015-10-06

基金项目：上海市科委项目(13231202404)

通信作者①E-mail: youwenhui1964@126.com

中图分类号：X825

文献标志码：A

文章编号：1673-4831(2016)04-0615-07

DOI：10.11934/j.issn.1673-4831.2016.04.016

作者简介：王娟娟(1991—),女,山西吕梁人,硕士生,主要从事城市生态学研究。E-mail: wangjuanjuan212@126.com

Spatio-Temporal Distribution of Soil Microbial Biomass Carbon and Nitrogen in Three Types of Urban Forest Soils in Shanghai.

WANG Juan-juan1, ZHU Sha1, JIN Shi-ke1, ZHANG Qi1, YOU Wen-hui1,2

(1.School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China;2.Shanghai Key Laboratory of Urbanization and Ecological Restoration, Shanghai 200241, China)

Abstract:Being the most active part of soil organic matter, microbial biomass can be used to characterize soil fertility, and plays an important role in maintaining balance of the soil ecosystem. The dafumigation-extraction method (FE) was used to determine soil microbial biomass carbon content (Cmic) and nitrogen content (Nmic) in three types of urban forest soils in Shanghai for analysis of their spatio-temporal and seasonal variations. Results show that the soils varied sharply in Cmicand Nmicwith the type of forest. Cmicin the soil of the Cinnamomum camphora forest, Metasequoia glyptostroboides forest and C. camphora-dominated mixed forest varied in the range of 46.57-908.77, 64.58-480.54 and 57.38-853.18 mg·kg-1, respectively, while Nmicin the range of 10.61-103.64, 20.14-88.39 and 16.67-148.00 mg·kg-1, respectively. Both Cmicand Nmicdeclined with soil depth in all the soil profiles. However, soil microbial biomass did not vary much seasonally in the >15-20 cm soil layer, but quite significantly in the 0-5,>5-10 and >10-15 cm soil layers, in all the types of forest soil, and often peaked in autumn. Correlation analysis indicates that the content of soil microbial biomass was significantly and positively related to the content of soil organic carbon and total nitrogen(P<0.01), but negatively to soil bulk density(P<0.01). Moreover, Nmicwas greatly influenced by soil water content and soil temperature. As a result of the joint effect of vegetation and environmental factors, the three types of forest soils differed in content of soil organic carbon and total nitrogen and hence the spatio-temporal distribution of soil microbial biomass.

Key words:urban forest; soil microbe; seasonal dynamics; spatial pattern