牡荆等6种乡土植物的抗旱性

蔡静如，钱瑭璜，许建新，雷江丽

(1.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040； 2.深圳市中科院仙湖植物园、深圳市南亚热带植物多样性重点实验室，广东 深圳 518004)

牡荆等6种乡土植物的抗旱性

蔡静如1，钱瑭璜1，许建新1，雷江丽2

(1.深圳市铁汉生态环境股份有限公司，广东 深圳 518040； 2.深圳市中科院仙湖植物园、深圳市南亚热带植物多样性重点实验室，广东 深圳 518004)

采用PEG6000模拟胁迫方法，以1/2 Hoagland′s营养液[9]添加PEG6000(5%、10%、20%)制成胁迫溶液，不添加PEG6000的1/2 Hoagland′s营养液为对照，对华南边坡常见的野生灌木茅梅(Rubusparvifolius)、地桃花(Urenalobata)、牛茄子(SoLanumsurattense)、黄花稔(Sidaacuta)、牡荆(Vitexnegundovar.cannabifolia)和空心泡(Rubusrosaefolius)等乡土植物进行干旱胁迫试验，测定各植物的叶片相对含水量、相对电导率、丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量，探讨各物种在不同强度干旱胁迫下生理指标的变化规律。结果表明：各物种的叶片相对含水量随着胁迫程度加剧均有不同幅度的下降；相对电导率和丙二醛含量均随胁迫时间延长而增加；脯氨酸含量和可溶性糖含量均成倍累积，以出现高峰的时间越迟，增幅越小越抗旱。通过主成分分析进行综合评价得出，6种灌木抗旱性强弱依次排序为：牡荆>黄花稔>茅梅>地桃花>空心泡>牛茄子。

PEG干旱胁迫；乡土灌木；主成分分析；抗旱性

目前，无论是节水园林还是生态修复都十分重视植物抗旱性研究，灌草结合，促使人工植物群落向自然群落演替是实现裸露边坡生态稳定的必然趋势[1]，而野生乡土植物具有适应性强、抗逆性强和栽培成本低等特点，从野生植物群落中筛选耐旱物种，对于裸露边坡迅速复绿、增加植物多样性以及植物群落稳定有着重要意义。干旱胁迫下，植物的形态结构和生理生化指标常发生相应的变化已有许多报道[2-4]，但由于植物抗旱性具有复杂性，抗旱机理因植物种类甚至种间差异不尽相同，因而难以统一描述。茅梅(Rubusparvifolius)、地桃花(Urenalobata)、黄花稔(Sidaacuta)、空心泡(Rubusrosaefolius)、牛茄子(SoLanumsurattense)和牡荆(Vitexnegundovar.cannabifolia)为华南地区疏林或草坡广泛分布种，其中茅梅、地桃花、黄花稔和空心泡的花或果具有一定的观赏价值，还可作为生态景观建设的植物资源[5-6]，牛茄子是重金属耐性植物[7]，牡荆耐性强，在生态修复中具有优势[8]。本研究选取这6种乡土植物为研究对象，采用PEG模拟干旱胁迫方法，分析其在干旱胁迫下生理指标的变化规律，运用主成分分析法评价其抗旱能力，筛选强抗旱性的乡土物种，为护坡灌木的合理选用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为茅梅、地桃花、黄花稔、空心泡、牛茄子、牡荆等6种植物长势一致的1年生实生苗。

1.2 试验方法

干旱胁迫试验采用PEG6000模拟胁迫方法。以1/2 Hoagland′s营养液[9]添加PEG6000制成胁迫溶液，胁迫质量分数设置为5%、10%、20%，每个胁迫处理24 h和48 h，对照处理为不添加PEG6000的1/2Hoagland′s营养液。每个处理选取3株长势基本一致的幼苗，先在对照处理中培养48h，待其适应后再转入胁迫溶液中。各处理在人工培养箱内进行，温度为25 ℃，光照周期为12 h/12 h，相对湿度为75%～85%。当幼苗转入胁迫溶液时进行对照取样，胁迫24h和48h分别取样进行生理指标测定。每个指标用3株幼苗混合采样。

1.3 生理指标测定

叶片相对含水量采用饱和含水量法测定，叶片相对电导率测定采用电导法测定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[10]测定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[11]测定，可溶性糖含量采用蒽酮法[12]测定。每个指标重复3次。

1.4 抗旱性综合评价方法

采用主成分分析法对6种植物抗旱性进行评价。本文对胁迫48 h各生理指标在不同处理条件下的平均变化速率进行计算，通过标准化公式使其结果正向，即综合评价值越大，其植物的抗旱性越强。计算公式如下[13]：Vi=(Xi-X0)/X0(i=1，2，3)，式中：Vi为某一植物某一指标在某一胁迫浓度下相对于对照的变化速率；Xi为某一胁迫浓度下某一指标的测量平均值；X0为对照测量平均值。V=(V1+V2+V3)/3，式中：V为某一植物在3种胁迫浓度下的变化速率的平均值。标准化公式[13]为：X=1-(V-Vmin)/(Vmax-Vmin)，式中：X为标准化数据；V为某项指标的平均变化速率；Vmin为某项指标平均变化速率的最小值；Vmax为某项指标平均变化速率的最大值。

1.5 数据处理

原始数据采用Excel 2013进行计算，多重比较和主成分分析采用SAS 9.0软件进行统计。

2 结果与分析

2.1 各参试植物在干旱胁迫下的表现

参试植物在模拟干旱胁迫下叶片均呈现出叶缘反卷、叶片皱缩、萎蔫等症状。在PEG 5%～10%下，各物种叶片失水症状均随胁迫时间延长而加剧，表现为叶片下垂，叶缘反卷；在PEG 20%胁迫24 h时，除了牡荆和黄花稔约一半叶片出现萎蔫、反卷等症状，其余各物种大多数叶片均严重反卷和萎蔫；而在胁迫时间延长至48 h时，所有物种的叶片均严重失水皱缩、萎蔫。说明这6个物种在抵御干旱环境时策略相似，均以叶片卷曲、萎蔫或调整叶片伸展角度以缩小叶面积，降低叶片对光能的吸收为主要方式[14]。

2.2 干旱胁迫对植物叶片相对含水量的影响

植物对干旱胁迫的最直接生理表现即为失水，而反映植物水分状况的重要指标为叶片相对含水量。由表1可以看出，随着胁迫浓度的增加，各物种的失水程度显著加重，其中在PEG 5%条件下，茅梅和空心泡的叶片相对含水量下降幅度最大，达40.46%～65.32%；牡荆和黄花稔下降幅度最小，约7%。当PEG为10%时，黄花稔在胁迫24 h时与低浓度胁迫无明显差异，在48 h时相对含水量迅速下降了30.80%；牡荆在不同胁迫时间差异不大，下降幅度约为22%；而各物种在胁迫48 h时相对含水量下降幅度排序为牡荆<黄花稔<地桃花<牛茄子<茅梅<空心泡。当PEG 20%胁迫48 h时，所有物种的叶片相对含水量均大幅下降，降幅按从小到大排序为黄花稔< 牡荆<牛茄子<茅梅<地桃花<空心泡，其中空心泡降幅高达82.25%，牡荆和黄花稔降幅较小，为34%～35%。

表1 参试物种在模拟干旱胁迫下叶片相对含水量的变化 %

*：表中数据为平均值±标准差；不同小写字母为差异显著(P<0.05)。下同。

2.3 干旱胁迫对植物叶片相对电导率的影响

由表2可知，在干旱胁迫下，各物种的叶片相对电导率均随胁迫浓度增加而显著升高。空心泡的相对电导率在各浓度胁迫48 h时均显著高于对照和胁迫24 h时的电导率，且增幅最大，为对照的6～7倍；而不同胁迫浓度在同一胁迫时间内无明显差异。牡荆和黄花稔在PEG 5%时增幅较小，当PEG 10%～20%时，相对电导率随着胁迫时间延长而显著增加，在PEG 20%胁迫48 h时，其增幅分别为112.81%、317.85%。而茅梅、地桃花、牛茄子在不同胁迫浓度和不同胁迫时间之间相对电导率差异显著，在PEG 20%胁迫48 h时增幅分别为424.55%、245.42%、618.43%。说明所有物种在干旱胁迫下质膜均遭受不同程度的伤害。

表2 参试物种在模拟干旱胁迫下叶片相对电导率的变化 %

2.4 干旱胁迫对植物叶片丙二醛含量的影响

由表3可知，在PEG 5%胁迫条件下，地桃花和空心泡的丙二醛含量显著升高，其余参试物种的丙二醛含量有所增加，并随时间延长而差异显著。当PEG升高至10%时，黄花稔和牡荆的丙二醛含量显著高于对照，但胁迫24 h与48 h间无明显差异，地桃花的丙二醛含量随胁迫时间延长呈先升高后下降，茅梅和牛茄子则随胁迫时间延长而显著升高。在PEG达到20%条件下，各物种的丙二醛含量显著升高，在胁迫48 h时达到最高，增幅排序为牡荆<黄花稔<茅梅<牛茄子<空心泡<地桃花。

表3 参试物种在模拟干旱胁迫下叶片丙二醛含量的变化 μmol·g-1

2.5 干旱胁迫对植物叶片可溶性糖含量的影响

在干旱胁迫下，参试物种的可溶性糖含量均有不同程度的增加。大多数物种在同一PEG胁迫浓度下，可溶性糖含量随着胁迫时间延长而显著上升，其中牡荆、黄花稔和牛茄子在PEG 20%胁迫48 h时达到最高，显著高于其他处理，与对照相比其增幅分别为227.13%、276.92%、408.26%；而茅梅、地桃花和空心泡在PEG 10%胁迫48 h时可溶性糖达到最大值，分别为对照的2.55倍、4.70倍、6.55倍(表4)。可见，干旱胁迫能引起各物种可溶性糖含量升高，是各物种抵御干旱的一种调控机制。

表4 参试物种在模拟干旱胁迫下叶片可溶性糖含量的变化 %

2.6 干旱胁迫对植物叶片脯氨酸含量的影响

脯氨酸是植物体内维持细胞膨压的一种溶质。由表5可见，在不同干旱程度下各物种的脯氨酸含量显著增加。其中空心泡在PEG 5%胁迫48 h时脯氨酸含量即达到最大值，为对照的18.81倍；茅梅、地桃花、牛茄子、黄花稔和牡荆的脯氨酸含量随着胁迫程度加深而明显增加，且在PEG 20%胁迫48 h时达到最高值，分别为对照的5.80倍、13.32倍、67.23倍、18.71倍、8.78倍。

表5 参试物种在模拟干旱胁迫下叶片脯氨酸含量的变化 mg·g-1

2.7 植物抗旱性综合评价

胁迫48 h主成分的贡献率及各生理指标的特征向量见表6，前2个主成分因子的累计贡献率达90.52%，可作为植物抗旱性评价的综合指标。其中丙二醛在第1主成分中对应的系数最大，其次为相对电导率，相对含水量和可溶性糖含量系数相近；第2主成分中系数最大的是脯氨酸。说明相对电导率和丙二醛的变化速率是反映参试物种抗干旱胁迫的最重要指标。

主成分的综合得分是通过对入选2个主成分的贡献率进行归一化处理，换算成不同胁迫时间各主成分的权重，再与其相对应的主成分得分相乘，最后求和。6种植物的抗旱性综合得分及排序见表7，其强弱排序为牡荆>黄花稔>茅梅>地桃花>空心泡>牛茄子。

表6 胁迫48 h主成分的贡献率及各生理指标 的特征向量

3 结论与讨论

叶片是植物暴露在空气中的主要部分，占比最大，是其对不同环境反应最敏感的器官[15]。在模拟干旱胁迫下，各参试物种叶片随着胁迫强度增大和胁迫时间延长出现不同程度的失水，其中牡荆和黄花稔的叶片相对含水量在PEG 20%胁迫下降幅较小，为34%～35%，其余物种降幅达60%以上，表现为叶片下垂和皱缩，说明各物种遭遇干旱逆境时均自发调整叶的角度或方位，以减少对光能的吸收。有研究表明，植物膜系统在逆境中均有不同程度受损，反映的可靠指标有相对电导率和丙二醛含量[16-17]，在本研究中，参试植物的相对电导率和丙二醛含量随着干旱强度增大而显著升高，表明各物种细胞均发生膜脂过氧化作用，受到不同程度的伤害。

表7 6种植物抗旱性综合得分及排序

渗透调节是植物的重要抗旱生理机制[18]，当植物遭遇逆境时，植物体内常通过积累脯氨酸和可溶性糖等物质来提高细胞液浓度，维持膨压[19-22]。本研究表明，干旱胁迫促使参试物种的可溶性糖和脯氨酸成倍积累，其中黄花稔、牡荆和牛茄子的可溶性糖含量在PEG 20%胁迫48 h达到最高，其增幅大小排序为牡荆<黄花稔<牛茄子，而茅梅、地桃花和空心泡在PEG 10%胁迫48h即达到累积高峰，其增幅大小排序为茅梅<地桃花<空心泡；空心泡和牛茄子在干旱胁迫过程中脯氨酸累积量分别为对照的18.81倍和67.23倍，其余4种植物的脯氨酸含量增幅大小排序为茅梅<牡荆<地桃花<黄花稔，通过观测可知，牡荆和黄花稔的抗旱能力比其余物种强，而牛茄子和空心泡的抗旱性较弱，说明可溶性糖和脯氨酸是各物种启动渗透调节机制的重要物质，其累积量与抗旱性无相关关系，而累积高峰期出现早晚以及增幅大小可以用来判断其抗旱性强弱，与王邦锡、周兴元、余晓华等研究结果一致[23-27]。

通过主成分分析结果表明，6种植物的抗旱性强弱排序为牡荆>黄花稔>茅梅>地桃花>空心泡>牛茄子，其中牡荆的抗旱性相对较强，黄花稔、茅梅和地桃花的抗旱性次之，空心泡和牛茄子最弱。该研究结果可为华南地区裸露边坡生态修复工程物种选择提供参考。

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Study on Drought Resistance of Six Native Shrubs

CAI Jing-ru1，QIAN Tang-huang1，XU Jian-xin1，LEI Jiang-li2

(1.ShenzhenTechandEcology&EnvironmentCO.，LTD.，Shenzhen518040，Guangdong，China；2.FairylakeBotanicalGarden，CASandShenzhen，Shenzhen518004，Guangdong，China)

Six native shrub species of South China，Rubusparvifolius，Urenalobata，SoLanumsurattense，Sidaacuta，Vitexnegundovar.cannabifoliaandRubusrosaefoliuswere treated under PEG6000 stress.The changes of relative water content，relative electrical conductivity，the content of soluble sugar，free proline，MDA were discussed.Results showed that：the relative water content were all decreased；relative electrical conductivity and content of MDA increased with prolonging duration；the contents of free proline and soluble sugar increased with prolonging duration，and which had a a smaller increase showed stronger drought resistance.The drought resistance of plants was evaluated by principal component analysis.The drought resistance order follow：V.negundovar.cannabifolia>S.acuta>R.parvifolius>U.lobata>R.rosaefolius>S.surattense.

PEG drought stress；native shrubs；principal component analysis；drought resistance

2015-10-06；

2015-11-20

广东省软科学研究计划项目(铁汉生态研究院建设，2014B090903015)；铁汉生态院士工作站建设(2015B090904008)；深圳市战略性新兴产业发展专项资金项目(深圳市生态修复生物工程技术研究开发中心，GCZX20120618100801416)

蔡静如(1983—)，女，广东潮州人，深圳市铁汉生态环境股份有限公司林业工程师，硕士，从事生态修复抗逆植物选育研究。E-mail：jingru_cai@126.com。

雷江丽(1971—)，女，深圳市中科院仙湖植物园教授级高工，博士，从事植物生理与分子生物学方面的研究。E-mail：lei-jl@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.027

Q945.78

A

1002-7351(2016)03-0133-05