宝天曼国家级自然保护区不同生活型物种及不同径级的点格局分析

藏亚静，韦博良，许 宁，郭 磊，叶永忠，魏道智

(1.福建农林大学生命科学学院，福建 福州350002； 2.河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002)

宝天曼国家级自然保护区不同生活型物种及不同径级的点格局分析

藏亚静1,2，韦博良2，许 宁2，郭 磊2，叶永忠2，魏道智1

(1.福建农林大学生命科学学院，福建 福州350002； 2.河南农业大学生命科学学院，河南 郑州 450002)

本研究用点格局分析方法对南阳内乡宝天曼1 hm2样地中个体数大于100的7个物种进行了研究。结果表明，样地内的环境较为适宜这7个物种的生长，它们的空间分布格局均表现为聚集分布，而且种内相关性以正相关为主。同时，不同生活型物种之间以及不同径级之间的种间相关性存在明显差异，其中灌木物种受到其他物种的影响较大，并且对乔木物种的小树影响较大；小乔木物种受其他物种的影响较小，但其成年树与乔木物种成年树之间存在竞争。此外，成年树之间的种间相关性与物种之间的种间相关性最为相似，在一定程度上可以反应物种之间的种间相关性。

点格局分析；灌木；乔木；径级

点格局分析的方法由RIPLEY[1]首先提出，后经DIGGLE等[2]进一步发展和完善。目前点格局分析方法是研究物种空间分布格局的主要方法[3-4]。种群的空间分布格局是一个种群中所有个体在空间内的分布状况[5]。研究种群的空间分布格局对了解种群特性、群落构建以及群落演替等具有重要意义[6-7]。种群在自然界的空间分布格局主要分为3种类型，分别为聚集分布、随机分布和均匀分布[8]。不同物种的空间分布格局往往差异较大，而不同物种的种间相关性更具有其独有的特性。虽然前人对物种的空间格局的研究已经取得了重大的成果，如GRAY等[9]发现种内竞争是促使同种树死亡的普遍因素，ZHANG等[10]发现大多数物种对都没有显著的相互关系。但前人的研究大多是以群落内的优势种种群整体为研究对象，仅有少数研究对群落内不同生活型物种的不同生长阶段进行了研究。为此，本研究利用宝天曼1 hm2固定样地的物种调查数据，对所有个体数大于100的物种的空间分布格局进行了研究，并分析不同生活型之间以及不同生长阶段之间的种间相关性的变化。

1 研究区概况与研究方法

1.1研究区概况

宝天曼国家级自然保护区位于河南省南阳市内乡和南召交界处，地处东经111°46′55″～112°03′32″，北纬33°35′43″～33°20′12″，总面积23 198 hm2[11]。保护区位于暖温带向北亚热带过渡区，属大陆性季风气候，四季分明，年平均气温为15.1 ℃，年均降雨量为885.6 mm，年均蒸发量为991.6 mm[12]。保护区位于中国第二级地貌阶梯向第三级地貌阶梯过渡边缘，独特的地理位置，复杂多样的气候和地形条件，孕育了丰富的野生动植物资源，促进了不同植物区系的交汇和融合[13]。本区丰富的自然生态系统和景观以及众多的动植物类型为大型综合性的长期定位观测研究提供了优越条件[14]。

1.2数据调查

本研究位于宝天曼自然保护区内，样地建设采用了与BCI相同的技术规范[15]。2007年10月，在研究区域内选择物种多样性较高，人为干扰较少的林地，建立一个1 hm2的永久固定样地。记录并鉴定所有胸径≧1 cm的所有木本植物个体。记录信息包括植物编号、物种名称、在样方内的位置(x和y坐标)、胸径以及生长状况(如枯立、倒伏、倾斜等)等。

样地群落高18 m，盖度85%，样地中胸径(diameter at breast height, DBH)≥1 cm的木本植物共有2 197株，物种数为79种。样地内所有物种个体的平均胸径为6.81 cm，样地中物种胸高断面积总计31.82 m2·hm-2。样地中个体数大于100的物种有7个，本研究将连翘(Forsythiasuspensa)以及卫矛(Euonymusalatus)这2个灌木物种中1 cm≤DBH<2 cm的个体当做小树，将DBH≥2 cm的个体当做成年树；将川鄂鹅耳枥(Carpinushupeanavar.henryana)以及四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)这2个小乔木物种中1 cm≤DBH<3 cm的个体当做小树，将DBH≥3 cm的个体当做成年树；由于DBH≥20 cm的乔木高度处于林冠层，并且具有良好的繁殖能力，因此将短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)、锐齿栎(Quercusalienavar.acuteserrata)以及栓皮栎(Quercusvariabilis)这3个乔木物种中1 cm≤DBH<20 cm的个体当做小树，将DBH≥20 cm的个体当做成年树[16-17]。

表1 样地中个体数大于100的物种的基本信息

1.3点格局分析

点格局分析法是以植物个体的空间坐标为基本数据，将每个植物个体视为二维空间上的一个点，这样所有个体的坐标就组成了种群空间分布的点图，然后对平面上的点之间的空间位置进行格局分析[18-20]。图1是物种在样地内的空间分布图。

A：川鄂鹅耳枥；B：短柄枹；C：连翘；D：锐齿栎；E：栓皮栎；F：四照花；G：卫矛；下同。空心圆点代表成年树，实心圆点代表小树。 A：Carpinushupeanavar.henryana, B：Quercusserratavar.brevipetiolata, C：Forsythiasuspensa, D：Quercusalienavar.acuteserrata, E：Quercusvariabilis, F：Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis, G：Euonymusalatus. The same as below. Hollow dots represent adult trees, and solid dots represent young trees.

图1物种在样地内的空间分布点图
Fig.1Thespatialdistributionpointsofspeciesintheplot

式中：当个体i和j的距离u≤r时，Ir(u)为l，否则为0；Wij是以i为圆心，uij为半径的圆(即uij为其周长落在样地内的长度与该周长的比例)；A为样地面积，n为样地中个体总数。

本研究应用Monte Carlo模拟检验循环199次，保留第一最高值和第一最低值，建立99%的置信区间，以检验点格局分析结果的显著性。本研究主要关注种群的空间格局以及种群之间的相互作用，所以格局分析的尺度限定在0～25 m。点格局分析采用R软件[22]的“spatstat”程序包完成。

2 结果与分析

2.1物种的空间分布格局

样地内所有物种都表现出聚集分布格局，但聚集程度均随着尺度的增加而减弱，小树与成年树的空间分布格局的趋势与整体的空间分布格局的趋势较为一致，但锐齿栎成年树的分布格局例外，为随机分布(图2)。此外成年树与小树的空间分布格局在大尺度上的聚集程度大多比其种群整体的聚集程度低，仅少数聚集程度与其种群整体相比无明显变化，并且成年树与小树的聚集程度并无较大差异。

通过199次的Monte Carlo检验产生99%的置信区间(灰色的虚线代表)，黑色的曲线代表观测值，黑色的直线代表理论值。1：种群的空间分布格局；2：小树的空间分布格局；3：成年树的空间分布格局。

To generate the 99% confidence envelopes (gray dashed lines), 199 Monte Carlo simulations are used. The black solid line indicates the observed value, and black dashed line indicates the theoretical value. 1: The spatial patterns of population, 2: The spatial patterns of young trees, 3: The spatial patterns of adult trees.

图2物种的空间分布格局
Fig.2Thespatialpatternsofspecies

2.2不同种群间的种间相关性

对样地中个体数大于100的7个物种的种间相关性进行了检验，物种之间的种间相关性大多是不对称的(表2)，其中连翘对4个物种表现出负相关，有5个物种对连翘表现出负相关；卫矛对3个物种表现出负相关，有6个物种对卫矛表现出负相关；川鄂鹅耳枥对5个物种表现出负相关，有1个物种对川鄂鹅耳枥表现出负相关；四照花对5个物种表现出负相关，有4个物种对四照花表现出负相关；短柄枹对4个物种表现出负相关，有6个物种对短柄枹表现出负相关；锐齿栎对5个物种表现出负相关，有3个物种对锐齿栎表现出负相关；栓皮栎对4个物种表现出负相关，有5个物种对栓皮栎表现出负相关。虽然不同物种之间的种间相关性主要以负相关为主，但是大部分物种的种间相关性仅在少数尺度上表现出负相关，在多数尺度上还是以不相关为主。

表2 物种之间的种间相关性Table 2 The interspecific correlations between different species

注：表中的种间相关性均是每行的物种对每列的物种的种间相关性。由于同一物种的种间相关性没有意义，因此用“/”代表。表中的“-”表示第一列的物种对第一行的物种表现出负相关性，“0” 表示第一列的物种对第一行的物种表现为不相关。下同。

Note: Interspecific correlation in the table is the influence from the each row of species to the each column of species. As it is meaningless to compare the species of the same species, we used “/”to represents it. “-” in the table indicates that the first column of species shows a negative correlation to the first row of species, while“0” indicates that the first column of species is not related to the first row of species. The same as below.

2.3不同径级间的种间相关性

2.3.1 物种成年树之间的种间相关性 对物种成年树之间的种间相关性检验发现(表3)，灌木物种连翘和卫矛的成年树对小乔木物种川鄂鹅耳枥和四照花的成年树和乔木物种短柄枹、锐齿栎和栓皮栎成年树主要表现为不相关，但小乔木成年树和乔木成年树对灌木的成年树的影响较大。小乔木成年树对乔木成年树主要表现为负相关，而乔木成年树对小乔木成年树的负相关较弱。这可能是由于灌木较为低矮，无法与高大的小乔木和乔木的成年树竞争光照，而小乔木的高度较高，有能力与乔木竞争光照所致。此外，灌木物种成年树之间以及小乔木物种成年树之间的竞争均较弱，多表现为单方向的抑制；而乔木物种成年树之间主要以竞争为主。

表3 物种成年树之间的种间相关性Table 3 The interspecific correlations of adult trees between different species

注：表中的“+”表示第一列的物种对第一行的物种表现出正相关性。下同。

Note: “+” in the table indicates that the first column of species shows a positive correlation to the first row of species. The same as below.

2.3.2 物种小树之间的种间相关性 对物种小树之间的种间相关性的检验发现(表4)，灌木物种小树对小乔木物种小树主要表现为正相关和不相关，对乔木物种小树主要表现为负相关；而小乔木物种小树对灌木物种小树主要表现为不相关，乔木物种小树对灌木物种小树主要表现为负相关，小乔木小树与乔木物种小树之间的种间相关性主要以不相关为主。这表明，灌木物种小树与小乔木的小树之间不存在竞争，但与乔木物种的小树之间竞争较强，而小乔木小树与乔木物种小树之间无明显竞争。并且灌木物种小树之间主要以竞争为主，小乔木小树之间种间相关性表现为不相关，乔木物种小树之间的种间相关性主要以不相关为主。

表4 物种小树之间的种间相关性Table 4 The interspecific correlations of young trees between different species

2.3.3 物种不同径级之间的相关性 对物种不同径级之间的相关性的研究发现(表5)，灌木成年树对小乔木物种小树主要表现为正相关和不相关，对乔木物种小树主要表现为负相关；而小乔木物种成年树对灌木物种小树主要表现为负相关，乔木物种成年树对灌木物种小树主要表现为负相关和不相关。这表明小乔木和乔木物种的成年树都对灌木物种的小树有一定程度的抑制作用，同时灌木物种的成年树对乔木物种的小树的影响较大。小乔木成年树对乔木物种小树的种间相关性主要以不相关为主，乔木成年树对小乔木小树也主要以不相关为主。并且多数物种的成年树对各自的小树在小尺度上表现为正相关，仅有四照花成年树对其小树表现为负相关，锐齿栎成年树对其小树表现为不相关。此外灌木物种的成年树对不同种灌木小树表现出不相关和负相关，小乔木物种的成年树对不同种小乔木小树也表现出不相关和负相关，乔木物种的成年树对不同种乔木小树主要以不相关为主。

表5 物种不同径级之间的相关性Table 5 The interspecific correlations between different diameter classes of species

3 结论与讨论

3.1物种的空间分布格局

在森林群落中，由于资源分布不均匀，多数物种的空间分布格局表现为聚集分布[23]。本研究中不同生活型的物种的空间分布格局均表现为聚集分布，并且不同物种的成年树与小树的空间分布格局也以聚集分布为主，这符合上述的一般规律。此外，虽然随着物种个体径级的增大，个体死亡率提高，成年树的分布格局往往更加均匀[24-25]，但可能是样地内的资源较为丰富，同一物种并未因竞争资源而产生强烈的自疏现象，多数物种成年树的聚集程度与其小树的聚集程度并未发生明显变化。

3.2不同种群间的种间相关性

样地中个体数大于100的7个物种之间的种间相关性以负相关为主，但多数物种仅在少数尺度上表现出负相关。这表明虽然样地内的不同物种之间存在一定的竞争，但是竞争并不剧烈，不同物种之间存在一定程度的生态位分化。并且由于不同物种对资源利用的能力存在差异，本样地内物种之间种间相关性大多是不对称的，这与WIEGAND等[21]的研究一致。

此外，不同生活型的物种之间的种间相关性存在较大差异。总体来看，灌木物种受其他物种的影响最大，小乔木物种受其他物种的影响最小。此现象可能与不同生活型物种对光资源竞争有关[26-28]。小乔木和乔木物种周围的林地上阳光较少，而在远离小乔木和乔木的地方林冠层较为稀疏，光照较为充足，更适合灌木物种的生长，因此在小乔木和乔木物种附近的灌木相对较少，小乔木和乔木物种均对灌木物种表现出一定程度的负相关，而在较远的尺度上变为不相关。小乔木物种具有较好的耐阴性，并且高度较高，有能力与乔木物种竞争光照，因此受到其他物种的影响较小。这种对光资源利用能力的不对称可能是导致不同生活型物种种间相关性不对称的主要原因。

3.3不同径级间的相关性

由于种子的扩散限制以及成年树周围形成的微环境适于同种小树成长，小树大多分布在成年树的周围[17]。本研究结果也符合上述规律，多数物种的成年树对其同种的小树的种间相关性表现为正相关，并且这种正相关随着尺度的增大逐渐变为不相关。这种种内的正相关有利于种群的更新。

不同物种不同径级之间的种间相关性存在明显变化，灌木物种的不同径级受到其他物种的影响均较大，灌木物种的不同径级对乔木物种的小树影响均较大，乔木物种的成年树与小乔木物种的成年树相互竞争。这表明灌木物种易被其他物种影响，而乔木物种的更新主要受到灌木物种的影响。此外，在这3种不同生活型的物种中，小乔木之间的竞争最弱，灌木的小树的竞争主要发生在小树阶段，而乔木物种的竞争主要发生在成年树阶段。由此可见，样地内的小乔木物种受到其他物种的影响最小，这表明样地内的生境较为适宜小乔木生存。

此外，不同物种的成年树之间的种间相关性与小树之间的种间相关性差异较大，并且不同物种的成年树之间的种间相关性最接近种群之间的种间相关性。这种现象可能与成年树经历长时间的种间相互作用有关；小树在成长过程中受到的成年树的影响较小，小树之间的相互作用对小树生长过程影响较大，因此小树之间的种间相关性可能会与成年树之间的种间相关性差异较大，并且小树之间影响可能预示着未来物种种间相关性的发展趋势。

综上所述，本样地内的环境较为适宜物种的生长，尤其是小乔木物种的生长。而且物种的种内相关性以正相关为主，有利于物种的更新。由于生态学特性的差异以及对光资源利用的差异，不同生活型物种之间以及不同径级之间的种间相关性存在明显差异，灌木物种易受其他物种影响，乔木物种的更新受灌木影响最大，乔木物种与小乔木物种的成年树之间存在竞争，而小乔木物种受其他物种的影响最小。此外，物种成年树的种间相关性可以反应种群整体的种间相关性，而物种小树受到的影响则可能预示着未来种群的种间相关性的发展趋势，这为我们进一步预测物种种间相关性的变化提供了可能。

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(责任编辑：朱秀英)

ThepointpatternanalysisofdifferentlifeformsanddifferentdiameterclassesofspeciesinBaotianmanNationalNatureReserve

ZANG Yajing1,2, WEI Boliang2，XU Ning2，GUO Lei2，YE Yongzhong2，WEI Daozhi1

(1.College of Life Sciences, Fujian Agricultural and Forestry University，Fuzhou 350002， China； 2.College of Life Sciences, Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002， China)

This paper used point pattern analysis to study seven species whose individual number is more than 100 in 1 hm2plots of Baotianman in Neixiang, Nanyang. The results showed that, the environment within the plots was suitable for the growth of these 7 species, and the spatial pattern of these species all showed aggregated distribution pattern, and the intraspecific correlations of these species were mainly positively related. Meanwhile, there were significant differences in the interspecific correlations between different life forms and between different diameter classes; shrub species were severely affected by the other species, and greatly influenced the small trees of arbor species; small arbor species were less likely to affect by the other species, but the adult tree of small arbor species had competition with the adult tree of arbor species. In addition, the interspecific correlations between the adult trees were most similar to the interspecific correlations among populations, which indicated that the adult tree of a species can reflect interspecific correlations between species to a certain extent.

point pattern analysis；shrub；arbor；diameter class

2015-12-01

国家科技支撑计划项目(2008BAC39802)

藏亚静(1988-)，女，河南郑州人，硕士研究生，主要从事植物生理生态方面的研究。

魏道智(1960-)，男，河北景县人，教授，博士生导师。

1000-2340(2016)04-0528-09

Q 948.1

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