毛竹天然混交林空间结构特征研究

明曙东　粟星宏　顾扬传　林 斌　曹流清　粟林丽　杨立新　林世友

（1　会同县林业局　湖南会同　418300　2　会同县林业科学研究所　湖南会同　418300）

毛竹天然混交林空间结构特征研究

明曙东1粟星宏1顾扬传2林 斌1曹流清1粟林丽1杨立新1林世友1

（1会同县林业局湖南会同4183002会同县林业科学研究所湖南会同418300）

为探讨毛竹天然混交林的林分空间结构特征，对不同林分组成的天然混交林生长因子进行了调查。结果表明：毛竹天然混交林的空间利用比较合理，群体结构相对稳定，其中8竹1杉1阔混交林林分密度和平均胸径较适中，分别为1 970株/hm2和10.8 cm，平均冠幅、竹冠空间分布容积和竹冠水平分布面积以及竹叶面积、叶面积指数等因子均大于纯竹林，分别为纯竹林的111.7%、118.5%和130.5%以及111.4%、111.4%；7竹3杉+阔混交林林分密度和平均胸径次之，分别为1 542.2株/hm2和10.1 cm，平均冠幅、竹冠空间分布容积和竹冠水平分布面积均大于纯竹林，分别为纯竹林的114.7%、107.8%和100.0%，叶面积指数与纯竹林相差甚小，竹林生长良好，体现了冠幅与胸径、林分密度之间的密切相关规律。不同林分组成的天然混交林各种树冠水平分布面积均大于纯竹林的树冠水平分布面积，其中4竹4松1杉1阔混交林的树冠水平分布面积最大，为6 861.2 m2/hm2，是纯竹林的17.48倍，对光利用率较高，生产的物质较多。

毛竹；天然混交林；空间结构；纯竹林；湖南省会同县

林分空间结构是指林木在林地上的分布格局及其属性在空间上的排列方式，即林分中树种及林木大小、分布等的空间关系。林分空间结构可以体现树种空间隔离程度的树种混交情况，反映林木个体分化程度的大小比较数，可用于描述林木个体在水平地面上的分布格局。因此，林分空间结构决定了竹林、树木之间的竞争优势及其空间生态位，在很大程度上决定了林分的稳定性、发展方向和经营措施，是林分结构优化的重要依据［1］。为此，对毛竹天然混交林的空间结构进行调查分析，以期为林分经营提供参考。

1　调查区概况

调查地设在湖南省会同县肖家乡境内，地理位置为北纬27°04′、东经109°53′，属亚热带季风湿润气候，年平均气温16.6℃，1月最低气温-8.6℃，7月最高气温33.5℃，全年中有8～9个月气温在10℃以上，年均降水量1 264.7 mm，空气相对湿度83%，年均日照1 445.4 h，无霜期304 d。调查地位于山坡中下部，坡度27°～30°，海拔400～500 m，土层厚在0.8 m以上。土壤为薄腐厚土板、页岩红壤，各调查标准地立地条件基本一致。调查地乔灌木有杉木、马尾松、桤木、椎栗、园槠、苦槠、木荷、樟树、檫树、滑楠木、枫香、杨梅、油茶、乌饭树、细枝柃等；草本有东方乌毛蕨、杜茎山、铁芒箕、拔葜、里白、芒冬、狗脊、淡竹叶等。

2　调查方法

在毛竹天然混交林中，设置调查标准地48块，每块面积0.065 7 hm2左右，其中混交林标准地31块，纯竹林标准地17块，调查面积共为3.155 hm2。为了便于统计分析，对基本相同的林分组成进行归类，共分成7个类型。以上各标准地在调查前均全部修山抚育1次，然后测量立竹和各种乔木混交树的株数、胸径、树高、枝下高、冠长、冠幅、单株叶面积指数等，按胸径换算胸高断面积，求出混交林不同林分组成比例［2］（表1）。

表1　毛竹天然混交林标准地概况

3　结果与分析

3.1毛竹天然混交林竹冠结构

竹冠是毛竹生长的重要因子，也是竹林利用地上空间的重要指标之一，在一定的地理区域内，依据竹冠幅的大小可决定单位面积竹林地所容纳的立竹株数。竹冠包括平均枝下高、平均冠幅、平均冠长以及竹冠空间分布容积和水平分布面积、叶面积指数等。

毛竹天然混交林竹冠结构调查分析结果见表2。8竹1杉1阔混交林由于林分密度较适中，为1 970株/hm2，平均胸径为10.8 cm，较纯竹林大0.2 cm，故平均全高、平均枝下高、平均冠幅、平均冠长均大于纯竹林；竹冠空间分布容积和竹冠水平分布面积分别为81.06 m3/株和19 010.5 m2/hm2，均为纯竹林的118.5%和130.5%；竹叶面积和叶面积指数分别为52 579.3 m2/hm2和5.26，均为纯竹林的111.4%。7竹3杉+阔混交林林分密度次之，为1 542.2株/hm2，平均胸径为10.1 cm，平均冠幅为9.45 m2，较纯竹林大1.21 m2；竹冠空间分布容积和竹冠水平分布面积分别为73.71 m3/株和14 573.85 m2/hm2，均为纯竹林的107.8%和100.0%，但该混交林的平均全高、平均枝下高、平均冠长和竹叶面积均小于纯竹林；竹叶面积和叶面积指数分别为41 161.3 m2/hm2和4.12，均为纯竹林的87.2%。5竹4松1杉+阔混交林，虽然林分密度较好，为1 777株/hm2，但该混交林平均胸径较小，为9.7 cm，该混交林平均全高、平均枝下高、平均冠幅、平均冠长、竹冠空间分布容积和竹冠水平分布面积、竹叶面积和叶面积指数等诸因子均小于纯竹林，说明该混交林因平均胸径较小、保留的基本密度偏低等原因所致。6竹3杉1阔+松混交林，林分密度偏低，为1 347.8株/hm2，但平均胸径为10.2 cm，该混交林平均冠幅为8.84 m2，较纯竹林大0.6 m2；竹冠空间分布容积为69.84 m3/株，为纯竹林的102.1%；其余因子平均全高、平均枝下高、平均冠长、竹冠水平分布面积、竹叶面积、叶面积指数等均小于纯竹林。4竹4松1杉1阔混交林和3竹5松2阔+杉混交林，林分密度偏低，为1 388.2株/hm2和816.7株/hm2，平均胸径均为10.0 cm，这2类混交林除平均冠长略大于纯竹林外，其余平均全高、平均枝下高、平均冠幅、竹冠空间分布容积和竹冠水平分布面积、竹叶面积、叶面积指数等诸因子均小于纯竹林，特别是3竹5松2阔+杉混交林的叶面积指数仅为2.18，为纯竹林的46.2%。

表2　毛竹天然混交林竹冠结构分布

可见，若毛竹天然混交林林分密度和平均胸径较适中，则竹冠各项因子均大于纯竹林；若林分密度虽较为适中，但平均胸径偏小，或林分密度偏低，平均胸径小于纯竹林，则竹冠各项因子均小于纯竹林，这是因为冠幅与胸径生长之间具有密切相关性，这可成为适宜经营密度设计的重要依据。因此，依赖于胸径与冠幅之间密切相关关系而建立的林分是比较合理的，这时的林分既少间隙，也较少地存在树冠重叠，有利于竹林生长［3-12］。

3.2毛竹天然混交林树冠结构

树冠是林木光合作用的主要部位，其大小、结构及其在林分中的分布形式直接决定了整个林分对空间的利用程度。毛竹天然混交林树冠结构的调查分析结果见表3。

表3　毛竹天然混交林树冠结构分布

1）在6竹3杉1阔+松混交林、5竹4松1杉+阔混交林、4竹4松1杉1阔混交林和3竹5松2阔+杉混交林中，马尾松平均树高23.9～32.0 m，超过所属林分的毛竹、杉木、阔叶树，占据林冠的上部，形成复层林结构，合理利用了空间，扩大了单位面积上的林冠受光面积，提高了光能利用率，能生产较多、较好的物质。其中，4竹4松1杉1阔混交林，树冠水平分布总面积最多，是纯竹林的17.48倍，该混交林中马尾松树冠水平分布面积占树冠水平分布总面积的52.7%，属优势树种，杉木和阔叶树树冠水平分布面积分别占总量的19.4%和27.9%，属非优势树种。3竹5松2阔+杉混交林和5竹4松1杉+阔混交林，树冠水平分布总面积分别是纯竹林的15.27倍和12.12倍；在这2类混交林中，马尾松树冠水平分布面积分别占树冠水平分布总面积的52.0%和66.6%，均属优势树种，杉木和阔叶树树冠水平分布面积分别占总量的3.6%、15.6%和44.4%、17.8%，均非属优势树种。6竹3杉1阔+松阔混交林，树冠水平分布总面积为3 249.3 m2/hm2，是纯竹林的8.28倍，该混交林中的马尾松树冠水平分布面积占树冠水平分布总面积的9.7%，属优势树种，杉木和阔叶树树冠水平分布面积分别占总量的57.0%和33.3%，林分密度、平均冠幅、最大冠幅均高于纯竹林，属非优势树种。

2）8竹1杉1阔混交林和7竹3杉+阔混交林的毛竹平均全高为14.8～15.7 m，超过所属林分的杉木、阔叶树，占据林冠上部，形成复层结构，合理利用了空间，扩大了单位面积上的林冠受光面积，提高了光能利用率，有利于毛竹生长；杉木和阔叶树冠幅虽较大，但枝叶较稀疏，保证了林内一定的透光度，尽管占据第2层林冠，但对毛竹生长影响不大，适当的侧方遮荫，可促进杉木、毛竹自然整枝，有利于提高木材形质，形成良好的通直圆满干形。其中8竹1杉1阔混交林的树冠水平分布总面积为2 093.1 m2/hm2，是纯竹林的5.33倍，该混交林中毛竹生长高大，竹冠水平分布面积是纯竹林的130.5%，属优势树种；杉木树冠水平分布面积占树冠水平分布总面积的59.6%，属非优势树种；阔叶树树冠水平分布面积占树冠水平分布总面积的40.4%，属非优势树种。7竹3杉+阔混交林的树冠水平分布总面积为2 207.0m2/hm2，是纯竹林的5.62倍，该混交林中毛竹生长高大，竹冠水平分布面积与纯竹林一致，属优势树种；杉木树冠水平分布面积占树冠水平分布总面积的82.3%，属非优势树种；阔叶树树冠水平分布面积占树冠水平分布总面积的17.7%，属非优势树种。

毛竹天然混交林是2种以上树种组成的一个复合群体，其稳定性取决于组成该群体的不同树种间的关系能否自始至终协调发展。从调查结果看，6竹3杉1阔+松混交林、5竹4松1杉+阔混交林、4竹4松1杉1阔混交林和3竹5松2阔+杉混交林中的马尾松平均树高为23.9～32.0 m，位居林冠的第1层，属优势树种，毛竹的平均高为13.0～13.8 m，位居林冠第2层，属亚优势树种；杉木和阔叶树平均树高为5.4～10.1 m和7.4～10.1 m，位居林冠第3层，属非优势树种。8竹1杉1阔混交林和7竹3杉+阔混交林中的毛竹平均高为14.8～13.8 m，位居林冠的第1层，属优势树种；杉木和阔叶树平均树高为8.2～9.5 m和7.8～9.8 m，位居林冠第2层，属非优势树种。由此可见，毛竹天然混交林的空间利用比较合理，树种种间的生态关系以互补互利为主，群体结构相对稳定［13-19］。

4　结论与讨论

1）毛竹天然混交林的生长与林分中各个个体生长、发育密切相关，在群体中的每一个体一方面要受到环境因素的影响，同时也受自身的遗传性和林木群体的制约。因此在郁闭的林分中，立竹分布的形式、分布数量和竹冠的质量呈现出一些规律性变化。不同树种组成的混交林平均立竹冠幅从大到小排序为：8竹1杉1阔混交林＞7竹3杉+阔混交林＞6竹3杉1阔+松混交林＞4竹4松1杉1阔混交林＞5竹4松1杉+阔混交林＞3竹5松2阔+杉混交林，分别是纯竹林冠幅的117.1%、114.7%、107.3%、91.5%、89.1%、85.3%；竹冠空间分布容积从大到小排序为：8竹1杉1阔混交林＞7竹3杉+阔混交林＞6竹3杉1阔+松混交林＞4竹4松1杉1阔混交林＞3竹5松2阔+杉混交林＞5竹4松1杉+阔混交林，分别是纯竹林竹冠空间分布容积的118.5%、107.8%、102.1%、92.6%、 87.4%、75.1%；竹冠水平分布面积从大到小排序为：8竹1杉1阔混交林＞7竹3杉+阔混交林＞5竹4松1杉+阔混交林＞6竹3杉1阔+松混交林＞4竹4松1杉1阔混交林＞3竹5松2阔+杉混交林，分别是纯竹林竹冠水平分布面积的130.5%、100.0%、89.5%、81.8%、71.8%、39.4%；竹叶面积和叶面积指数从大到小排序为：8竹1杉1阔混交林＞7竹3杉+阔混交林＞5竹4松1杉+阔混交林＞4竹4松1杉1阔混交林＞6竹3杉1阔+松混交林＞3竹5松2阔+杉混交林，分别是纯竹林竹叶面积和叶面积指数的111.4%、87.2%、83.1%、78.5%、76.2%、46.2%。

2）毛竹天然混交林由具有不同生物学特性的树种组成，能较充分地利用地上和地下营养空间，提高对光能、水分和各种营养物质的利用率。树冠是林木光合作用的主体，树冠分布面积大，则光合作用利用率高，单位面积的产量、产值明显增加，不同林分组成的混交林树冠水平分布总面积从大到小排序为：4竹4松1杉1阔混交林＞3竹5松2阔+杉混交林＞5竹4松1杉+阔混交林＞6竹3杉1阔+松混交林＞7竹3杉+阔混交林＞8竹1杉1阔混交林，分别是纯竹林相应指标的17.48倍、15.27倍、12.12倍、8.28倍、5.62倍、5.33倍。

3）毛竹天然混交林密度小的林分，单株林木占有较大的营养空间，具有较强的生长势，有利于大径材的培养，例如3竹5松2阔+杉混交林中的马尾松，林分密度较稀，33.3株/hm2，上层林冠高大挺直，平均树高32 m，平均胸径68.8 cm，平均冠幅93.56 m2，最大冠幅120.20 m2，产出大径材蓄积达154.34 m3/hm2，木材径级愈大、材质愈好、用途愈广，价值愈高［2］；密度大的林分，竞争激烈，生长势弱，但有利于林分充分利用营养空间，适于中径材和小径材的培养。

4）毛竹天然混交林虽然生态较为平衡，各个体间比较和谐和互利生长，但如果是以毛竹为主要经营目的用材林，则对于毛竹混交比例较少的5竹、4竹和3竹混交林，则需逐步进行改造，以增加毛竹株数所占比例，提高毛竹单位面积产量。

5）毛竹天然混交林的林冠层通常有2～3层以上，这种分层性林冠能有效的利用光能，互相遮荫可以降低林内气温，提高林内空气湿度，改善林内小气候。同时，树冠浓密、枝叶繁多，在一定程度上可以改良土壤，提高肥力及减少病虫、冰雪危害，促进毛竹生长，提高毛竹产量和质量［20-22］。

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Study on Spatial Structure of Natural Moso Bamboo Mixed Forest

Ming Shudong1Su Xinghong1Gu Yangchuan2Lin Bin1Cao Liuqing1Su Linli1Yang Lixin1Lin Shiyou1
（1 Huitong Forestry Bureau，Huitong 418300，Hunan，China 2 Huitong Forestry Institute，Huitong 418300，Hunan，China）

To explore the stand spatial structure characteristics of natural moso bamboo（Phyllostachys pubesens）mixed forest，the investigation of growth factors was carried out for the mixed forest with different composition.The results indicated that the spatial use is reasonable and the group structure is relatively stable in the natural mixed forest. Among these，the mixed stand with bamboo，Chinese fir and broadleaved species of 8∶1∶1 has the moderate density of 1 970 plants/ha and average diameter at breast height（DBH）of 10.8 cm；the average crown breadth，bamboo crown space distribution volume and crown level distribution area，bamboo leaf area，and leaf area index are greater than pure bamboo forest，which are 111.7%，118.5%，130.5%and 111.4%respectively.The mixed forest with 7 bamboo，3 Chinese fir and broadleaved species has the stand density of 1 542.2 plants/ha and average DBH of 10.1cm，which are only next to that of above mentioned mixed forest，which are respectively the average crown breadth，bamboo crown space distribution volume and bamboo canopy level distribution area are greater than those of pure bamboo forest，which are 114.7%，107.8%and 100.0%respectively，while the leaf area index remains less gap from that of pure bamboo.In this forest，bamboos grow well，which also reflects the closely related rule between crown，DBH and stand density.The horizontal distribution of canopy area in the natural mixed forest with different composition is higher than that of pure bamboo forest，the largest one is 6 861.2 m2/ha in the mixed forest with bamboo，pines，Chinese fir and broadleaved species of 4∶4∶1∶1，which is 17.48 times of that in pure bamboo forest，and owns higher rate of light utilization and produces more material.

Phyllostachys pubesens，natural mixed forests，spatial structure，pure bamboo forest，Huitong，Hunan Province

10.13640/j.cnki.wbr.2016.05.001

湖南省怀化市林业科技推广项目［编号：怀发（2002）06］；湖南会同县楠竹低改顶目［编号：中会农（2000）04］。

明曙东（1972-），男，湖南省会同县人，工程师，主要从事森林培育、栽培技术研究。

林斌，林业高级工程师。E-mail：414374144@qq.com。