鄂中低丘岗地泡桐优良无性系BH14与ZH65的筛选*

周忠诚,毛燕,鲁从平,柯尊发,侯梅

(1.湖北生态工程职业技术学院林业生态学院,湖北　武汉430200;2.湖北省太子山林场管理局，湖北　荆门 431822)



鄂中低丘岗地泡桐优良无性系BH14与ZH65的筛选*

周忠诚1,毛燕1,鲁从平2,柯尊发2,侯梅1

(1.湖北生态工程职业技术学院林业生态学院,湖北武汉430200;2.湖北省太子山林场管理局，湖北荆门 431822)

以BH01、BH10、BH14等16个湖北省本地的泡桐无性系和C039、9501、9502等4个引进泡桐无性系为材料，用其截干带根苗造林，2005～2015年每年对试验林进行生长量和病虫害发生情况调查，并对10年生林木进行材性分析，筛选适合当地推广应用的泡桐无性系。结果表明：参试的20个泡桐无性系10年生单株材积存在极显著差异，BH14、ZH65的10年生单株材积极显著优于对照(9501)和其它无性系，其单株材积与对照相比其增益为22.03%、18.86%；同时具有材质优良、自然接干率高、抗性强等优点，适合在鄂中低丘岗地及类似地区栽培。

泡桐；无性系；选择；抗性

泡桐(Paulownia)为玄参科(Scrophulariaceae)泡桐属(PaulowniaSieb.et Zucc.)所有树种的统称，其主要种有华东泡桐(P.kawakamii)、毛泡桐(P.tomentosa)、白花泡桐〔P.fortunei(Seem.)Hemsl〕等11种[1]。泡桐是我国北方重要造林速生树种，在河南、陕西和山东等地因其丰产、产值高而受到重视，河南兰考县形成了全县500多家泡桐木材加工企业、4万多人就业、产值100多亿元的“泡桐经济产业链”。

从20世纪70年代初至20世纪90年代，各地尤其是北方省份先后选育出一批泡桐优良无性系，1990年山东选育出兰考泡桐优良无性系C125[2]，河南1980年选育出秋诱一号[3]、豫选一号与豫杂一号[4～5]，1985年选育出圆冠泡桐[6～7]，1995年选育出豫桐1、2、3、4、5号[8],后来还先后选育出9501、9502等品种。陕西1985年选育出“桐杂一号”、“桐选一号[9]，1988年选育出陕桐1号、2号[10]，1989年选育出“桐选二号[11]，1995年选育出陕桐3号、4号[12]。江苏1991年选育出泡桐优良无性系苏桐70、苏桐19[13]，2000年选育出苏桐3号[14]。

泡桐抗虫性育种尤其是抗丛枝病育种方面早期侧重于表型单株选择，近年来利用转基因技术以期培育出抗丛枝病的植株。吕卓田在河甫、山东等省的泡桐大袋蛾(ClaniavariegataSnellen)严重地区，初选抗大袋蛾优树81 株，复选20株，并发现泡桐叶被毛种类、叶背毛厚度、叶面角质层厚度与抗大袋蛾关系密切[15]。杨俊秀等以236株泡桐为对象,筛选出抗丛枝病泡桐单株，发现具有稠密长柄树状毛、长柄叉状毛和长柄大腺细胞腺毛的植株对丛枝病有高抗性,其抗病原因是抗传媒介体昆虫[16]。杜涛等人利用农杆菌介导成功将抗菌肽shiva-1基因转入泡桐[17～22]，探索通过转基因技术获得对丛枝病的高抗植株。

有人在泡桐育种应用新技术方面做了些尝试，研究比较多的是泡桐多倍体育种，最早的泡桐多倍体育种是河南1980年选育出了秋诱一号[3]，范国强等对四倍体泡桐的诱导和特性进行比较深入的研究[23～24]、陈冬玲等以胎座为外植体培育出四倍体泡桐植株[25～27]。倪善庆1987年用Y一射线和化学药剂处理百花泡桐种子，然后从中选择突变的变异苗[28]，王念等人探讨了分子标记技术在泡桐育种中的应用和前景[29]，杜涛等人利用农杆菌介导成功将抗菌肽shiva-1基因转入泡桐[17～22]。

湖北省对泡桐良种选育方面仅见于1977年开始的黄冈林科所、华中农业大学、中国林科院联合开展的百花泡桐的种源试验[1,30]；因此湖北省在泡桐良种选育方面研究几乎是空白，导致当前泡桐良种化率很低，基本上处于林农自发种植或者企业从外地引种后直接栽培。本研究利用2001-2002年收集、选育的BH01、BH10、BH14 等16个鄂中地区泡桐无性系和从河南省引进的C039、9501、9502、1502共4个泡桐无性系为材料，进行造林试验，通过10年定期调查试验林的林木生长量和病害发生情况，测定其木材性质，筛选出适宜当地大面积推广应用的泡桐无性系。

1　材料与方法

1.1试验地概况

试验地设在湖北省太子山林场管理局仙女林场(112°48′～113°03′E，30°48′～31°02′N),地处湖北省荆门市京山县西南部，属亚热带湿润性季风气候。该地区年降水量约1 094.6mm，降雨主要集中在4-8月，空气相对湿度70%。年平均气温16.4℃，1月份平均气温2.6～3℃，7月份平均气温为28.8℃，极端最低温度为-19.6℃，极端最高温度为39.2℃。≥10℃年积温5 119.2℃，年日照时数为1 949.9h。栽培试验地位于仙女林场郭冲队流溪沟，海拔230～350m，土壤为黄棕壤，土层厚度为50～80cm，土质疏松，pH值6.5。

1.2造林试验材料与方法

1.2.1试验材料

2001-2002年通过对京山、钟祥等鄂中地区野外实生泡桐资源选优获得的泡桐无性系BH01、BH10、BH14、BH16、BH21、BH26、BH35、BH37、BH43、ZH63、ZH65、ZH70、ZH79、ZH81、ZH84、ZH89；同时从河南引进C039、9501、9502、1502共4个泡桐无性系。考虑到无性系9501在河南大面积推广，湖北省某些企业和林农自发引种后栽培表现良好，故以9501为对照。

1.2.2造林试验方法

试验林采用随机区组设计，10株为1个小区，3次重复，造林株行距为4m×6m，穴植，带根苗截干后栽植。太子山试验林2005年3月造林。

1.2.3数据调查

栽植后当年生长期结束后平茬，2006年底开始每年测定树高(H)、胸径(D)、树冠等，观察病虫害、物候等。2015年3月，对试验林进行每木调查，泡桐单株材积根据V=0.000 050 479 055×D1.908 505 4×H0.990 765 07进行计算[31]。

遗传力计算方法为，H2=VG/VP;遗传增益计算方法为，△G=SH2/U。式中，H2为遗传力，VG为基因方差，VP为表型方差，S为选择差，U为对照值。

材性分析方法主要测试指标为纤维形态和物理力学性质，密度使用数显游标卡尺METTLER TOLEDOAL204 AL204天平进行测量，硬度和抗劈裂强度测试使用力学试验机MWD-20进行测量，纤维形态采用舒尔兹法离析，用番红染色，加少量甘油固定制成临时切片，在光学投影仪下测定。

病虫害调查方法病害主要统计丛枝病和烂皮病，并统计食叶害虫危害情况。根据食叶害虫危害状况严重程度分为A、B、C共3级，分别代表危害程度轻、较重、严重；具体方法是每个小区随机选取3株林木采取中上部枝条各1枝，在从该枝条中随机抽取10片叶，利用网格纸测量食叶害虫取食后造成缺刻面积，平均缺刻面积在30%以上的为严重，10%～30%为较为严重，低于10%的为较轻。

丛枝病和烂皮病统计病株率，其计算方法为，病株率(%)=感染病的植株数/该无性系总植株数。

接干性能调查方法为，从平茬后第2年即造林第3年，开始对试验林进行调查，连续3年，统计假二歧分枝率、自然接干率，其中自然接干率又分为通直率和错位率。

1.2.4数据处理

造林试验数据均利用SAS软件进行方差分析和多重比较。

2　结果与分析

2.1生长量差异分析

2015年3月对仙女林场郭冲队流溪沟10年生试验林进行每木调查，其结果见表1。

表1　各无性系10年生林木的生长量比较Tab.1　Growth of 10-year-old clones

注：不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

由表1可知,参试20个泡桐无性系胸径15.3～30.5cm,平均值为23.6cm,标准差3.5cm,变异系数为14.83%。平均树高14.5～19.8m,平均值为17.7m,标准差1.2m,变异系数为6.78%。平均单株材积0.131 1～0.638 7m3,平均值为0.379 0m3,标准差0.132 0m3,变异系数为34.82%。

各无性系胸径(F=71.19，P<0.000 1)、树高(F=8.72，P<0.000 1)、材积(F=40.00,P<0.000 1)均存在极显著差异。通过对单株材积进行多重比较表明，3号、11号2个无性系平均单株材积极显著优于对照品种20号(CK)和其它所有参试的无性系，1号和8号与对照无显著差异。

3号、11号单株材积为0.638 7m3、0.621 1m3；3号、11号2个无性系单株材积相对于林分平均值的遗传增益为63.73%、59.41%；相对于对照，其遗传增益分别为22.03%、18.86%。

从图1可以看出，3号无性系(BH14)、11号无性系(ZH65)和对照(9501)在第2、3年材积生长比较接近且增长较慢，从第4年开始材积生长速度加快，而且3号无性系(BH14)、11号无性系(ZH65)材积增长逐渐超过对照。

图1　泡桐优良无性系单株材积生长节律Fig.1　Volume of Paulownia elite clones from 1 to 10 years old

2.2材性分析

2014年对生长最好的3号、11号和对照进行材性测定，结果见表2。

由表2可知，纤维长度存在显著差异(F=10.57，P=0.025),3号与11号显著长于对照，分别比对照长5.74%和4.16%；纤维宽度差异不显著(F=1.98，P=0.261 8)；纤维长宽比存在显著差异(F=3.69，P=0.034),3号与11号显著大于对照，分别比对照大5.03%和4.47%。分析表明3个无性系在纤维长度和纤维长宽比方面差异比较大，纤维宽度比较接近；从纤维形态特征来看，3号和11号泡桐无性系比对照更为优良。

由表2可知，全干密度存在极显著差异(F=105.08，P=0.000 3),3号极显著大于对照，比对照大11.09%，11号与对照无显著差异；硬度存在极显著差异(F=380.30，P<0.000 1)，3号极显著大于对照，比对照大11.07%，11号与对照无显著差异；抗劈裂强度径面和弦面均存在极显著差异(径面：F=1 160.31，P<0.000 1；弦面：F=2 389.86，P<0.000 1)，3号极显著大于11号和对照，11号极显著大于对照，3号和11号分别比对照大5.03%和4.47%。分析表明3个无性系在密度、硬度和抗劈裂强度方面差异比较大，从物理力学性质来看，3号极显著优于对照，11号在抗劈裂强度方面极显著优于对照，密度和硬度与对照无显著差异。

2.3抗性分析

2014年生长期5月10日、6月12日两次对太子山试验林进行病虫害危害情况调查，见表3。

食叶害虫方面，1号、2号、3号、8号、11号、13号、16号、19号食叶害虫危害比较轻，4号、6号、10号、12号、15号、18号、20号(CK)次之，5号、7号、9号、14号、17号危害比较重。

各泡桐无性系丛枝病病株率在0～16.7%之间，平均为6.7%，标准差为5.3%，无显著差异(F=1.82，P=0.1937)；3号、6号、16号个无性系未发现丛枝病株，1号、5号、10号、11号、14号、15号、20号(CK)丛枝病病株率低于平均值。烂皮病病株率在0～13.3%之间，平均为6.0%，标准差为3.7%，无显著差异(F=1.79，P=0.183 9)；3号未见烂皮病，2号、6号、7号、10号、11号、14号、16号、18号、20号烂皮病病株率低于平均值。

综合考虑食叶害虫危害、丛枝病病株率、烂皮病病株率等3个指标，3号、11号、16号3个无性系对病虫害抗性比较强。

表3　各无性系病虫危害情况Tab.3　The harm of plant diseases and insect pests

2.4自然接干性能分析

2007年-2009年连续3年于每年6月上旬，调查太子山试验林所有无性系的接干性能，结果见表4。

表4　各无性系接干性能差异Tab.4　Phenological phase of different clones　%

由表4可知，各泡桐无性系假二歧分枝率在33.3%～60.0%之间，平均为41.5%，标准差为7.0%，存在显著差异(F=2.17，P=0.020 5)，11号的假二歧分枝率显著低于6号，其他无性系与对照无显著差异。自然接干通直率在23.3%～43.3%之间，平均为34.0%，标准差为6.8%；自然接干错位率在13.3%～37.6%之间，平均为24.2%，标准差为7.5%。

3　结论与讨论

(1)多年来，中国泡桐育种实践表明，南方泡桐区应以优树实生选种和优树无性系利用为主[32]，同时基于泡桐属各种的特性以及湖北实际情况，陈志远等提出大力发展白花泡桐、适当发展兰考泡桐(P.elongata)、广泛试种宜昌泡桐(P.ichangensis)、山明泡桐(P.lamprophylla)和建始泡桐(P.jianshiensis)[33]。本研究根据鄂中低丘岗地实际情况，从当地实生泡桐资源中选择优树采集根段扩繁成无性系，并经过苗期和造林试验，从白花泡桐优树中选择出了BH14，从兰考泡桐优树中选择出了ZH65。BH14、ZH65具有速生性，其10年生胸径分别为30.50cm、29.50cm,树高分别为19.80m、19.40m，单株材积为0.638 7m3、0.621 1m3，其单株材积与对照相比其增益为22.03%和18.86%。

(2)BH14属于白花泡桐，ZH65和对照(9501)为兰考泡桐，研究表明BH14材质优于对照，而ZH65则与对照相当，这与常德龙[34]的研究白花泡桐材质要优于兰考泡桐的结论是一致的。

(3)BH14、ZH65对丛枝病具有较强抗性。泡桐丛枝病是影响泡桐丰产的主要病害[35]，不仅导致其生长量的减小[36],还影响到木材的构造及物理力学性质，如导致木材构造疏松、木材密度和各项力学强度的降低[37]。目前对于泡桐丛枝病尚无特别防治手段，一般通过采用壮苗、及时清除销毁病株、混交隔离、轮作等方式予以控制[38]。育种上通过筛选具有较强抗性的无性系是比较有效的途径[16]，或者通过组培培育脱毒苗，但如使用脱毒苗进行多代根繁又会重新感染丛枝病[39]，目前也在探索通过转基因育种获得抗病植株[17～22]。

(4)BH14、ZH65自然接干率高，分别为63.3%、66.7%。泡桐由于其假二歧分枝特性，在生产中经常出现“冠大干低”问题,直接影响到桐材的产量和质量；泡桐不同无性系假二歧分枝比率存在差异，因而其自然接干率也存在差异[40]，并受遗传控制[41]。因此通过无性系繁育可以筛选出自然接干率高的无性系；同时可以结合平茬、人工修枝、施肥、适当密植等方式接干助干，以培育高干材，提高泡桐木材产量和质量[42]。

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Selection of Paulownia Elite Clones based on BH14 and ZH65

ZHOU Zhong-cheng1，MAO Yan1，LU Cong-ping2，KE Zun-fa2，HOU Mei1

(1.College of Forestry Ecology，Hubei Ecology Vocational College，Wuhan Hubei 430200，P.R.China；2.Taizishan Forestry Bureau，Jingmen Hubei 431822，P.R.China)

The afforestation tests were carried out by using seedlings without stems，and the tested 20Paulowniaclones includes 16 ones native to Hubei province such as BH01，BH10 and BH14 and 4 alien clones such as C039，9501，9502，1502.The growth and the incidence of pests and diseases of the experimental forest were investigated every year from 2005 to 2015，and analyses of wood properties of 10a trees were conducted in order to select elite clones ofPaulowniawhich could be adapted to the local conditions.The results showed that there were significant difference among the tested 20Paulownia10a clones.The individual volumes of BH14 and ZH65 with 10-year-growth were higher than that of the control (9501)and other clones with increase of individual volume by 22.03% and 18.86%，respectively.BH14 and ZH65 have excellent wood properties with high rates of natural stem extension and strong resistance，and they are suitable for plantations at low hilly land in central Hubei.

Paulownia;clones;selection;resistance

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.05.007

2015-10-26

湖北生态工程职业技术学院2006年校级重点科研项目“泡桐优良无性系的筛选及其丰产栽培技术研究”(2006KY06)。

周忠诚(1978-)，男，高级工程师，硕士，主要从事林木育种与森林培育教学与科研工作。

E-mail:1806725680@qq.com

简介：侯梅(1980-)，女，工程师，硕士，主要从事森林培育教学与科研工作。E-mail:36245421@qq.com

S 792.43

A

1672-8246(2016)05-0038-06