肉桂酸和邻苯二甲酸对小豆根系生长和产量的自毒效应

宋 慧，屈 洋，张盼盼，徐淑霞，周 青，冯佰利

(1.旱区作物逆境生物学国家重点实验室,西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100；2.安阳市农业科学院，河南安阳 455000; 3.宝鸡市农科所， 陕西宝鸡 722400；4.黑龙江八一农垦大学，黑龙江大庆 163319)



肉桂酸和邻苯二甲酸对小豆根系生长和产量的自毒效应

宋 慧1,2，屈 洋3，张盼盼4，徐淑霞2，周 青2，冯佰利1

(1.旱区作物逆境生物学国家重点实验室,西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100；2.安阳市农业科学院，河南安阳 455000; 3.宝鸡市农科所， 陕西宝鸡 722400；4.黑龙江八一农垦大学，黑龙江大庆 163319)

旨在研究小豆植株和根际土壤中肉桂酸和邻苯二甲酸对小豆根系生长、根系活力和产量的影响。采用盆栽试验，分别用0、0.1、1、10 mmol/L的2种酚酸物质进行处理。结果表明，当土壤中酚酸的初始浓度较低时(0.1 mmol/L)，对小豆根系生长和根系活力有微弱的促进作用(P>0.05)，随着处理时间的延长，土壤中酚酸的逐渐累积，初始浓度较高时(1 mmol/L和10 mmol/L)，显著抑制小豆根系生长和产量(P<0.05)。根干质量、根长、根体积、根表面积、根系活力(伤流强度、根瘤数和根瘤鲜质量)在低酚酸浓度处理下升高，在高酚酸浓度处理下显著降低(P<0.05)。肉桂酸和邻苯二甲酸不同浓度处理下小豆主茎节数、株荚数减少、百粒质量降低。与肉桂酸相比，邻苯二甲酸对小豆根系生长和产量的抑制作用明显。根系生长减弱和根系活力的下降，可能是导致小豆产量降低的原因之一。小豆植株和根际土壤中肉桂酸和邻苯二甲酸的累积与小豆的连作障碍有着密切关系。

小豆;自毒作用;酚酸

小豆(Vignaangularis)是中国传统的出口创汇作物[1]，在逐年旺盛的市场需求下，小豆产区出现了大面积单一化种植的现象，长时期的连作导致病虫害流行，小豆的产量下降和品质变劣，连作障碍问题俨然限制小豆产业发展和壮大。造成作物连作障碍的原因较为复杂，其中，酚酸类物质是造成作物连作障碍的重要原因之一[3-4]。因此，研究酚酸类物质对小豆根系生长的影响，对于小豆连作障碍的解决，具有重要意义。植物分泌酚酸类物质，对周围作物生长产生一定的抑制作用，增强自身对环境的适应能力，但当酚酸类物质积累到一定量时，就会对植物自身产生毒害[5-6]。许多研究指出，酚酸类物质是诸多植物根系分泌物中的主要自毒性物质[7-9]，而且根际土壤中酚酸物质的浓度呈现逐代累积的趋势[10-11]。植物根系是土壤酚酸直接作用的对象，是化感作用的重要受体，且根系生长比枝叶生长更易受到化感物质的影响[12]。酚酸物质可以通过影响根系的形态和生理特征，进而影响植株整体的营养代谢和生长发育，造成作物减产现象。前期研究发现小豆植株残体和根际土壤的自毒作用与小豆连作障碍有着密切关系，鉴定出浓度较高且同时存在小豆不同器官和根际土浸提液中2种主效自毒物质-肉桂酸和邻苯二甲酸[13]。在本试验中，以田间土壤为介质，采用盆栽试验的方法重点研究2种酚酸，即肉桂酸和邻苯二甲酸，对小豆根系生长、产量的影响。旨在探讨小豆连作后土壤中酚酸类物质的累积与小豆连作障碍间的关系，为小豆连作障碍机理的研究提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试小豆品种为‘冀红9218’，由国家小宗粮豆研究中心提供。外源酚酸为肉桂酸和邻苯二甲酸，纯度为99.5%，由国药集团化学试剂有限公司提供。供试土壤采自西北农林科技大学农作一站试验地，前茬作物为小麦的0～20 cm耕层熟土，土壤基本性质采用常规分析方法测定，其基本性质见表1。

表1 供试土壤的基本性质

1.2 外源酚类物质添加液及对照液的配制

称取一定量的肉桂酸(R)和邻苯二甲酸(L)，用乙醇溶解后，蒸馏水配制呈0.1、1、10 mmol/L酚酸处理液，分别用R1、R2、R3、L1、L2、L3表示。

1.3 试验设计

试验于西北农林科技大学农作一站网室进行，去掉土样中植物细根及杂质，过2 mm筛，混合均匀装桶，桶高与直径均30 cm，每桶装土15 kg(鲜土，质量含水量52%)，施入含(NH4)SO40.24 g/kg的土、KH2PO40.44 g/kg的土。6月10日播种，每盆播9粒种子，出苗后，定植3株。于小豆分枝初期，用不同浓度的邻苯二甲酸和肉桂酸进行处理，设置浓度分别为0、0.1、1、10 mmol/L，即CK、L1、L2、L3、R1、R2、R3，共设7个处理，3次重复，每个重复6桶，将100 mL不同浓度的肉桂酸和邻苯二甲酸溶液沿PVC管施入土壤底部，试验过程中常规管理。

处理后每隔1周进行取样，每处理分别取3株，在子叶痕处将植株分为地上与地下两部分。用流水缓缓冲洗干净根系后，用滤纸吸干多余水分，将根瘤从根系上剥离下来，计数并称量。

1.4 测定项目与方法

采用双面光源扫描系统(EPSON Expression 1640XL，美国EPSON公司)扫描根系，用WinRhizo Reg V2004a分析获得根长、根表面积及根体积等形态指标；采用邱全胜等[14]的改进重量法测定小豆植株伤流量；采用烘干法在105 ℃杀青15 min，80 ℃烘干至恒质量，分别计算根瘤数；在成熟期收获并进行考种，测定主茎节数、茎粗、荚数、粒数、百粒质量及单株产量。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel、DPS和Origin统计软件进行相关数据的处理和分析。

2 结果与分析

2.1 肉桂酸和邻苯二甲酸对小豆根干质量的影响

由图1可知，与对照相比，在处理后第14天，不同处理根系干质量均较对照有所下降，其中R2、R3、L2和L3的增幅分别为1.67%，4.75%、3.42%和5.67%，处理后的第21天，L3和R3分别较对照降低为24.59%和20.46%，与对照之间差异达显著水平。随着处理时间的延长，根系干质量开始急剧下降，与对照相比，高浓度处理下小豆根系干质量下降明显，以10 mmol/L浓度下邻苯二甲酸对小豆根系干质量抑制作用最强。

图1 不同浓度肉桂酸(A)和邻苯二甲酸(B)处理下小豆根干质量

2.2 桂酸和邻苯二甲酸对小豆根长的影响

在不同浓度和不同胁迫时间下，肉桂酸对小豆根长(单根根长的平均值)的生长表现出明显的抑制效应(图2-A)。经过方差分析及多重比较，随着肉桂酸浓度的升高，对根长的生长表现出显著的抑制作用，整个处理过程表现为CK>R1>R2>R3。随处理浓度的累积，根长呈现单峰生长趋势，即先升高后下降的变化，当处理后的第21天，肉桂酸表现出抑制效应，在R2和R3浓度处理下，分别比对照下降15.28%和29.99%，达差异显著水平。后期(28～35 d)根系生长势减弱，须根逐渐减少和死亡；在完熟期，在R3处理浓度下，与对照相比 ，根长下降幅度明显，达到差异显著。邻苯二甲酸不同浓度和不同胁迫时期对小豆根长有一致的影响(图2-B)。

2.3 桂酸和邻苯二甲酸对小豆根体积的影响

由图3-A可知，肉桂酸不同浓度和胁迫时间下，小豆根系体积均低于对照水平，表现出明显抑制作用效果。进一步方差分析表明，不同浓度和不同胁迫时期下对根体积的影响差异显著(P<0.05)，随着浓度的增加，根系体积表现出先急剧上升后缓慢下降的过程，在处理前期(7 d和14 d)根系体积逐渐变大，不同处理之间差异不显著。在处理的第21天，R2至R3处理浓度下，与对照相比，根系体积分别下降9.48%，18.15%，到处理后期(35 d和42 d)时，下降趋势更加明显，分别比对照下降32.71%，42.18%，与对照相比达差异显著水平。由图3-B可知，邻苯二甲酸也表现出抑制小豆根系体积生长的效应。随着浓度的增加，根系体积呈下降的趋势。与肉桂酸相比，邻苯二甲酸对根系体积抑制作用更强。

2.4 肉桂酸和邻苯二甲酸对小豆根表面积的影响

肉桂酸处理下，小豆根系表面积表现为“S” 生长模式(图4-A)，即先上升后下降的变化趋势。

图2 不同浓度肉桂酸(A)和邻苯二甲酸(B)处理下小豆根长

图3 图3不同浓度肉桂酸(A)和邻苯二甲酸(B)处理下小豆根体积

在处理第21天时，根系表面积的生长达到最大值，在胁迫的35 d，不同浓度之间根系表面与对照差异显著增大。图4-B为邻苯二甲酸对小豆根系表面积的表现为抑制作用。在第 35天时，根系表面积下降幅度最大，各浓度处理分别下降了10.41%、23.69%、37.81%，与对照相比达差异显著水平。进一步分析表明，邻苯二甲酸对根系表面积的抑制作用大于肉桂酸。

2.5 肉桂酸和邻苯二甲酸对小豆根瘤数的影响

豆科植物依靠根瘤固定土壤中的N元素，增加植株营养，提高自身代谢功能，因此，根瘤数的多少直接影响着地上部植株的生长。由图5可知，肉桂酸和邻苯二甲酸处理的小豆根瘤数存在影响效应，并且随着浓度的增加，根瘤数逐渐减少。在 R2、R3处理浓度范围内，与对照相比，肉桂酸处理的小豆根瘤数分降低8.43%～18.85%，但是差异不显著。

2.6 肉桂酸和邻苯二甲酸对小豆根系活力的影响

根系伤流量是反映根系活力的重要指标，图6-A为肉桂酸和邻苯二甲酸对小豆根系伤流量的影响。由图6-A可知，肉桂酸不同浓度和不同胁迫时间对小豆根系伤流量影响显著。在根系活力最旺盛时期，伤流量达最大值，即处理21 d时，与对照相比，L1、L2和L3分别下降13.64%、28.29%和 38.52%；随着处理时间的延长，各浓度与对照之间差异变大。

邻苯二甲酸对小豆的根系伤流量也产生了一定的影响(图6-B)。结果表明，随着处理时间的延长，根系伤流量急剧升高，在第21 天 时达到最大值，而后出现缓慢下降的过程。在处理后期，不同浓度与对照差异显著，在第 42 天时，比对照降低20.45%、39.67%和5.76%，达差异显著水平。肉桂酸对根系伤流量的抑制作用小于邻苯二甲酸。

图4 不同浓度肉桂酸(A)和邻苯二甲酸(B)处理下小豆根表面积

图5 不同浓度肉桂酸(A)和邻苯二甲酸(B)处理下小豆根瘤数

2.7 不同处理对小豆产量构成因素的影响

作物的产量是对自毒作用的直接反映，表2为肉桂酸和邻苯二甲酸对小豆产量构成因素的影响。结果表明，与对照相比，肉桂酸不同浓度处理下使得小豆主茎节数减少1.1、2.3和3.5个，邻苯二甲酸处理下小豆主茎节数下降明显，分别较对照减少3.0、4.5和5.9节。小豆茎秆节多，形成花芽就多，同一品种节数减少，意味着荚数减少，从小豆高产形态特点来看，增加主茎节数是获得高产的有效途径。调查结果还表明，2种物质处理下小豆茎粗均低于对照，随着浓度的增大，抑制效果明显。株荚数是产量构成的主要因素， R1至R3处理下小豆株荚数与对照相比分别减少1.36、3.9和5.03个，邻苯二甲酸处理下下降2.56、5.74和7.93个。随着浓度的增加，秕荚率增大，荚粒数之间差异不显著。肉桂酸处理后单株粒质量分别较对照降低1.1、2.1、3.0 g，邻苯二甲酸较对照下降2.6、3.2和4.3 g。与对照相比，百粒质量分别较对照减少1.4、2.1、3.5 g和2.3、3.2、4.1 g。2种自毒物质对产量的影响，以邻苯二甲酸抑制效果明显。

图6 不同浓度肉桂酸(A)和邻苯二甲酸(B)处理下小豆根系伤流强度

表2 不同浓度肉桂酸和邻苯二甲酸处理下小豆的产量构成因素

3 讨 论

在植物的生命活动过程中，酚酸是一类重要的次生代谢产物[15-16]，酚酸通过根系的分泌作用释放到根际中是化感物质进入环境的一个重要途径[17-19]。有研究证明，大部分酚酸类物质均具有化感作用，其中邻苯二甲酸、对羟基苯甲酸、肉桂酸、香草酸、丁香酸、香豆酸和阿魏酸是重要的化感物质[20]。低浓度的化感物质对植物的生理生化代谢及生长一般表现出促进作用，而高浓度的化感物质表现为抑制作用[21]。香草酸、阿魏酸等在对棉花种子的发芽都表现出低促高抑现象，均使棉花的发芽率降低50%左右[22-23]。番茄植株水提液对生菜、萝卜、白菜、豇豆、水稻等受体植物的株高也都表现为低促高抑的浓度效应[24]。本试验结果表明，随着处理时间的延长和处理浓度的增加肉桂酸和邻苯二甲酸均能抑制小豆根系生长，以邻苯二甲酸在10 mmol/L浓度下对根干质量、根长、根体积、根表面积、根系活力、根瘤数抑制效果明显。

根系生长对化感物质十分敏感，酚酸物质能明显抑制根系的纵向生长和细胞分裂，从而在根系形态上表现出明显变化[25]。养分吸收的有效性很大程度上取决于根系的生物学特性，包括根长，根系表面积，根系构型和根系分泌等[26-27]。酚类物质处理后对根系长度和表面积有很大影响，表现出低浓度促进，高浓度抑制的趋势。酚酸能显著抑制杨树幼苗根系发育，导致平均根尖数、平均根长、平均根系表面积、平均根系、分枝数以及平均根系分形维数显著降低；高浓度酚酸导致根尖坏死[11]。本研究与其结果相似，邻苯二甲酸浓度在L3(高浓度)处理下对根干质量、根长、根体积、根表面积和根系活力均产生显著抑制作用。小豆分枝期(处理1周)后，不同处理间根系指标的差异不明显，随着生育进程的推进，在结荚初期后，各处理对根系指标的影响逐渐明显。造成这一现象的原因是由不同处理根区化感物质浓度的动态变化所致。

根系活力是表明根系吸收水肥的活跃程度的重要指标，其强度高低可在一定程度上反映出根的生长和代谢的旺盛程度，根系活力受到抑制，导致植物根系生长缓慢，对养分吸收能力降低，生长发育受阻。本研究认为，高浓度(10 mmol/L)的肉桂酸和邻苯二甲酸可显著降低小豆的根系活力，随着处理时间的延长，植株部分根系已经丧失了活性，从而影响根系的吸收功能。随着肉桂酸邻苯二甲酸浓度的增大，导致小豆根系根瘤数逐渐下降，进而影响小豆根系的固氮能力。此外，肉桂酸处理后小豆单株粒质量分别较对照降低1.1、2.1和3.0 g，邻苯二甲酸较对照下降2.6、3.2和4.3 g。与对照相比，百粒质量分别较对照减少1.4、2.1、3.5 g和2.3、3.2、4.1 g。随着酚酸浓度的增大，小豆秕粒增多，虫食率和病粒率增高，完全粒率下降，最终导致减产。

本研究表明，土壤中肉桂酸和邻苯二甲酸的积累后会抑制小豆根系的生长和产量，小豆连作土壤中酚酸物质的累积与小豆的连作障碍有着密切关系。通过生物或物理措施调控土壤中酚酸的浓度将有助于缓解小豆的连作障碍问题。本试验以盆栽模拟为主，与实际种植过程仍存在差距，土壤中酚酸的致毒临界浓度、作用机理等问题待进一步研究。

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Autotoxicity of Cinnamic Acid and 1,2-Benzenedicar Boxylic Acid on Root Growth and Yield of Adzuki Bean

SONG Hui1,2,QU Yang3, ZHANG Panpan4, XU Shuxia2,ZHOU Qing2and FENG Baili1

(1.State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas,College of Agronomy,Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100,China；2.Anyang Academy of Agricultural Sciences, Anyang Henan 455000,China； 3.Baoji Academy of Agricultural Sciences,Baoji Shaanxi 722400,China；4.Heilongjiang August First Land Reclamation University, Daqing Heilongjiang 163319,China)

Experiments were conducted to study the effects of cinnamic acid and and 1,2-benzenedicarboxylic acid on root growth and yield of adzuki bean.A pot experiment was carried out to study the effect of cinnaminc acid and 1, 2-benzenedicarboxylic acid on the root growth and yield in adzuki bean at simulation intercropping. It was found that their low content (0.1 mmol/L)slightly stimulated the root growth and root vigor of adzuki bean (P>0.05) ，but their high contents (1 mmol/L and 10 mmol/L) significantly decreased the root growth and root vigor (P<0.05).With increasing cinnaminc acid and 1, 2-benzenedicarboxylic acid content in the soil，the root dry mass,root length, root volume, root surface area, root nodule number and root nodule mass and root vigor of adzuki bean were inhibited and the degree of inhibition increased in a dose-dependent manner.In addition, abortive grain, 100-seed mass and the pod number per plant had negative effect with increasing density of phthalic acid and cinnamic acid. The results showed that phthalic acid had more inhibition than cinnamic acid,and decreased in root growth，root vigor was one of the possible reasons which could decrease the adzukibean production.The accumulation of cinnaminc acid and 1, 2-benzenedicarboxylic acid in field soil had close relationship with adzuki bean continuous cropping obstacle.

Adzuki bean；Autotoxicity；Phenolic acids

SONG Hui,female,assistant researcher.Research area:high yield of minor grain crops,micrbiology and immunology, functional components.E-mail: songhui@nwsuaf.edu.cn

FENG Baili, male, professor,doctoral supervisor.Research area: high yield of minor grain crops.E-mail: 7012766@163.com

2015-06-08

2015-10-19

农业部公益性行业(农业)科研专项(200903007)。

宋 慧，女，助理研究员，从事杂粮生理特性和高产栽培方面的研究。E-mail：songhui@nwsuaf.edu.cn

冯佰利，男，教授，博士生导师，主要从事杂粮优质育种和高产栽培方面的研究。E-mail：7012766@163.com

日期：2016-10-20

S152.7；S512.1

A

1004-1389(2016)10-1494-08

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161020.1653.018.html

Received 2015-06-08 Returned 2015-10-19

Foundation item Special Funds for Scientific Research of Agriculture Ministry Public-interest Industry (Agriculture)(No.200903007).