15种蹄盖蕨科植物叶表皮形态特征的研究

张剑锋，阿卜杜凯尤木·喀斯木，陈国君，曹建国，戴锡玲

(上海师范大学 生命与环境科学学院, 上海 200234)



15种蹄盖蕨科植物叶表皮形态特征的研究

张剑锋，阿卜杜凯尤木·喀斯木，陈国君，曹建国，戴锡玲*

(上海师范大学 生命与环境科学学院, 上海 200234)

利用光学显微镜对蹄盖蕨科15种植物的叶表皮形态特征进行观察和研究。结果表明：蹄盖蕨科15种植物的上、下表皮细胞均为无规则型，垂周壁为凹凸状或深波状；上表皮细胞长宽比在1.0～3.2之间，下表皮细胞长宽比在1.0～2.6之间；在这15种植物中共观察到6种气孔器类型，即极细胞型、腋下细胞型、聚合极细胞型、聚腋下细胞型、无规则四细胞型和无规则型，每种植物具有3～4种气孔器类型，气孔均为下生型，多呈椭圆形。气孔的长宽比在1.3～2.1之间；气孔密度在32～90个/mm2之间；气孔指数为17.7%～40.9%。依据上述叶表皮形态特征将15种蹄盖蕨科植物分为3类，即双盖蕨类、蹄盖蕨类和对囊蕨类。该研究在一定程度上支持Christenhusz分类系统对蹄盖蕨科的划分，为蹄盖蕨科植物的系统分类及演化研究提供基础资料。

蹄盖蕨科，叶表皮，气孔器，形态

蹄盖蕨科(Athyriaceae)为蕨类植物的一个大科，约20属，500种，广布全世界热带至寒温带各地，尤以热带、亚热带山地为多。中国约20属，约400种[1]。由于该科形态多变，不同学者对其科、属的范围有不同的认识。在秦仁昌系统[2]中，蹄盖蕨属(Athyrium)、短肠蕨属(Allantodia)、蛾眉蕨属(Lunathyrium)、角蕨属(Cornopteris)、介蕨属(Dryoathyrium)、单叶双盖蕨属(Triblemma)和假蹄盖蕨属(Athyriopsis)这7个属都隶属于蹄盖蕨科；而 Christenhusz 等[3]的系统，蹄盖蕨科包含3个主要的类群，蹄盖蕨属、对囊蕨属(Deparia)和双盖蕨属(Diplazium)以及一些小属，如安蕨属(Anisocampium)，该系统将短肠蕨属归类在双盖蕨属，将蛾眉蕨属、介蕨属、单叶双盖蕨属、假蹄盖蕨属归入对囊蕨属，将角蕨属归入蹄盖蕨属。

蕨类植物叶表皮形态特征的多样性可用于种间、属间甚至科间的分类和系统演化关系方面的探讨。秦仁昌[2]主张将短肠蕨属从双盖蕨属中分出，将蛾眉蕨属从蹄盖蕨属中分出；王玛丽等[4]对国产蹄盖蕨科18属47种植物的叶表皮特征的比较观察结果支持秦仁昌对上述2个属的处理。周凤琴等[5]采用光镜和扫描电镜对山东分布的蹄盖蕨科2属(蹄盖蕨属和假蹄盖蕨属)7种植物的叶表皮特征进行研究，支持假蹄盖蕨属的成立。Willem Van Cotthem[6]和李艳晖等[7]对真蕨纲气孔形态的研究表明，气孔及与其联系的表皮细胞的性状在每属中通常是稳定的。徐皓[8]对假冷蕨属(Pseudocystopteris)叶表皮特征的研究支持将假冷蕨属归入蹄盖蕨属。本文利用光镜对15种蹄盖蕨科植物叶表皮形态特征(如叶表皮细胞形状和大小、气孔器的大小和类型以及气孔密度、气孔指数等)进行详细的观察，旨在为进一步探讨蹄盖蕨科植物的分类和系统演化提供基础资料。

1 材料和方法

1.1 材 料

实验材料取自15种蹄盖蕨科植物腊叶标本的成熟叶片，植物标本保存在上海师范大学生物系蕨类植物标本室，材料来源详见表1。

表1 材料来源

表2 蹄盖蕨科15种植物叶上表皮形态特征

1.2 方 法

取植物叶中部小羽片，刮去其孢子囊群后，浸泡在30%过氧化氢-醋酸溶液中，根据不同叶片的质地，分别在60 ℃烘箱内放置1～2 h。待叶肉组织和表皮细胞分离后，用蒸馏水小心清洗3次后，把材料取出，浸泡在清水中。观察叶片上表皮时，把叶片的背面朝上，轻轻刮去下表皮和叶肉，直至只留下一层上表皮为止；反之，观察叶片下表皮时，把叶片的正面朝上，轻轻刮去上表皮和叶肉，直至留下一层下表皮为止。将刮好的叶表皮制临时水封片，利用光学显微镜观察并记录。每种植物的上、下表皮分别制备5个样品，每个样品随机观察4个视野。

文中的表皮细胞大小、气孔大小、气孔器类型、气孔密度及气孔指数等数据均为随机测量20个视野材料的数据或平均值。其中，气孔指数=气孔数/(气孔数+表皮细胞数)×100%，气孔密度=气孔个数/mm2。

2 观察结果

2.1 15种蹄盖蕨科植物叶表皮形态特征

通过对15种蹄盖蕨科植物叶表皮特征的观察可知，它们的气孔器和表皮细胞都分布在同一水平面；15种蹄盖蕨科植物的上、下表皮细胞均为无规则型；除了边生短肠蕨(Allantodiacontermina)、有鳞短肠蕨(Allantodiasquamigera)、假镰羽短肠蕨(Allantodiapetri)、陕西蛾眉蕨(Lunathyriumgiraldii)和假蹄盖蕨(Athyriopsisjaponica)这5种植物上、下表皮细胞垂周壁为凹凸状外，大型短肠蕨(Allantodiagigantean)、介蕨属(Dryoathyrium)、单叶双盖蕨属(Triblemma)、角蕨属(Cornopteris)、蹄盖蕨属(Athyrium)植物上、下表皮细胞垂周壁均为深波状；上、下表皮细胞的形状、大小、垂周壁弯曲程度等在种间略有差异，上表皮细胞长宽比在1.0～3.2之间，下表皮细胞长宽比在1.0～2.6之间。15种蹄盖蕨科叶表皮细胞特征详见表2、3。

15种蹄盖蕨科植物的气孔器都分布在叶片下表皮，即下生气孔；气孔一般散生，分布比较均匀，并且沿着叶的长轴方向排列，偶尔在局部地方取向不规则；气孔的长宽比在1.3～2.1之间，多为椭圆形，气孔密度在32～90个/mm2之间，气孔指数为17.7%～40.9%。根据观察到的副卫细胞的数目及其与保卫细胞排列方式的不同，15种蹄盖蕨植物的气孔器有6种类型，分别为极细胞型(Polocytic type)、腋下细胞型(Axillocytic type)、聚合极细胞型(Copoloc ytictype)、聚腋下细胞型(Coaxillocytic type)、无规则四细胞型(Anomotetracytic type)、无规则型(Anomocytic type)，每种植物分别具有3～4种气孔器类型。15种蹄盖蕨科叶表皮气孔器类型详见表4。

表4 蹄盖蕨科15种植物的气孔器类型

种名Species气孔器类型Typeofstomatalapparatus极细胞型Polocytic-type腋下细胞型Axillocytic-type聚合极细胞型Copolocytic-type聚腋下细胞型Coaxillocytic-type无规则四细胞型Anomotetracytic-type无规则型Anomocytic-type边生短肠蕨Allantodiacontermina+++++-+--有鳞短肠蕨A.squamigera++++--+++假镰羽短肠蕨A.petri+++++++--大型短肠蕨A.gigantea+++++-+-+陕西峨眉蕨Lunathyriumgiraldii++++-++--假蹄盖蕨Athyriopsisjaponica+++++-+--华中介蕨Dryoathyriumokuboanum-+-+++-+单叶双盖蕨Diplaziumsubsinuatum+++++-+-+变光黑叶角蕨Cornopterisopacaf.gla-brescens++++++---尖头蹄盖蕨Athyriumvidalii+++---+++翅轴蹄盖蕨A.delavayi++---++++剑叶蹄盖蕨A.attenuatum+---+++++中越蹄盖蕨A.christensenii+++--++-+毛翼蹄盖蕨A.dubium+++---+++禾秆蹄盖蕨A.yokosceense++---++++

注：+++.表示较多出现；++.表示较少出现；+.表示个别出现;-.表示未出现

Note: +++. Stand for more appearance; ++. Stand for less appearance; +. Stands for individual appearance; -. Stands for no appearance

2.2 15种蹄盖蕨科植物叶表皮形态归类

依据叶表皮形态特征，可以把这15种蹄盖蕨科植物分为3类。

类型1：双盖蕨类，它们的上、下表皮细胞为无规则型，垂周壁多为凹凸状，气孔器多为极细胞型，如边生短肠蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：1)、有鳞短肠蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：2)、假镰羽短肠蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：3)、大型短肠蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：4)。

类型2：对囊蕨类，它们的上、下表皮细胞为无规则型，垂周壁既有凹凸状也有深波状，气孔器多为腋下细胞型和聚腋下细胞型，如陕西蛾眉蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：5)、假蹄盖蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：6)、华中介蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：7)、单叶双盖蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：8)。

类型3：蹄盖蕨类，它们的上、下表皮细胞为无规则型，垂周壁多为深波状，气孔器多为极细胞型和不规则型，如变光黑叶角蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：9)、尖头蹄盖蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：10)、翅轴蹄盖蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：11)、剑叶蹄盖蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：12)、中越蹄盖蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：13)、毛翼蹄盖蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：14)、禾秆蹄盖蕨(图版Ⅰ，Ⅱ：15)。

3 讨 论

本文研究结果表明，除了假蹄盖蕨、陕西蛾眉蕨、边生短肠蕨、有鳞短肠蕨和假镰羽短肠蕨这5种植物的上、下表皮细胞垂周壁为凹凸状外；其余10种植物上、下表皮细胞垂周壁均为深波状；上表皮细胞长宽比在1.0～3.2之间，下表皮细胞长宽比在1.0～2.6之间；气孔均为下生型，每种具有3～4种气孔器类型，气孔的长宽比在1.3～2.1之间，多为椭圆形；气孔密度在32～90个/mm2之间；气孔指数为17.7%～40.9%。本文研究结果与王金虎[9]对翅轴蹄盖蕨和禾秆蹄盖蕨气孔器的形态研究基本一致。单叶双盖蕨的气孔器以腋下细胞型和极细胞型为主，具有少数聚腋下细胞型和无规则型气孔器，与郑玲[10]的研究结果相似。有鳞短肠蕨、陕西蛾眉蕨、华中介蕨、假蹄盖蕨与王玛丽[4]的研究结果相似。其余8种蹄盖蕨科植物的叶表皮形态特征是首次报道。

结合本文和已有研究[4,5,9-12]，可以看出蹄盖蕨属(Athyrium)表皮细胞为垂周壁深波状，气孔器以极细胞型和无规则型为主；短肠蕨属(Allantodia)表皮细胞垂周壁凹凸状或深波状，气孔器以极细胞型为主；蛾眉蕨属(Lunathyrium)表皮细胞垂周壁凹凸状，气孔器以极细胞型为主；假蹄盖蕨属(Athyriopsis)表皮细胞垂周壁凹凸状，气孔器以腋下细胞型为主；介蕨属(Dryoathyrium)表皮细胞垂周壁深波状，气孔器以聚腋下细胞型为主；单叶双盖蕨属(Triblemma)表皮细胞垂周壁深波状，气孔器以极细胞型和腋下细胞型为主；角蕨属(Cornopteris)表皮细胞垂周壁深波状，气孔器以聚合极细胞型为主。目前，蹄盖蕨科植物叶表皮特征的研究仍较少，需要补充大量观察以便得出更全面的结论。

王玛丽等[13]基于trnL-F序列分析的结果重新定义了双盖蕨亚科(Diplazioidea)、蹄盖蕨亚科(Athyrioideae)和对囊蕨亚科(Deparioideae)，将秦仁昌(1978年)系统中的蹄盖蕨属、角蕨属归于蹄盖蕨亚科，蛾眉蕨属、假蹄盖蕨属、介蕨属、单叶双盖蕨属、假蹄盖蕨属归于对囊蕨亚科，将短肠蕨属归于双盖蕨亚科。本文将15种蹄盖蕨科植物分为3类，即双盖蕨类、对囊蕨类和蹄盖蕨类，与上述3个亚科的定义相吻合。蹄盖蕨科(Athyriaceae)是秦仁昌(1978年)首先提出来的，当时为裸名[2]。半个世纪以来，关于该科的系统位置和属的划分一直存在争论。本文研究的15种植物是按照秦仁昌系统[14]划分的，其中边生短肠蕨、有鳞短肠蕨、假镰羽短肠蕨和大型短肠蕨属于短肠蕨属；陕西蛾眉蕨属于蛾眉蕨属；假蹄盖蕨属于假蹄盖蕨属；华中介蕨属于介蕨属；单叶双盖蕨属于单叶双盖蕨属；变光黑叶角蕨属于角蕨属。在Christenhusz(2011年)的科属分类系统中，短肠蕨属归类在双盖蕨属(Diplazium)；蛾眉蕨属、假蹄盖蕨属、介蕨属、单叶双盖蕨属归入对囊蕨属(Deparia)；角蕨属归入蹄盖蕨属(Athyrium)[3]。本文研究表明，短肠蕨属表皮细胞垂周壁为凹凸状和深波状，气孔器均以极细胞型为主，与郑玲[10]对双盖蕨属表皮细胞的研究相近；蛾眉蕨属、假蹄盖蕨属、介蕨属、单叶双盖蕨属表皮细胞垂周壁为凹凸状和深波状，表皮细胞大小及长宽比相近，气孔器以聚腋下型和腋下型为主；角蕨属与蹄盖蕨属表皮细胞垂周壁深波状，表皮细胞大小及长宽比相近，气孔器以极细胞型为主。从叶表皮特征分析，本文支持Christenhusz(2011年)的科属分类系统[3]对蹄盖蕨科的划分。

蛾眉蕨属、介蕨属、单叶双盖蕨属配子体发育过程中都出现毛状体，是比较进化的类群；蹄盖蕨属配子体裸露，无毛状体，是比较原始的类群[15,16]。而根据孢子形态特征来看，短肠蕨属孢子具粗大脊状褶皱纹饰，与双盖蕨属相似；角蕨属孢子具大的片状、脊状纹饰；蹄盖蕨属孢子具脊状、皱状、颗粒状或网状等纹饰，而角蕨属孢子具脊状纹饰；蛾眉蕨属孢子具大的块状或耳状褶皱，介蕨属孢子具大的块状、耳状、刺状和疣状纹饰，假蹄盖蕨属孢子具刺状、疣状、片状纹饰，与单叶双盖蕨属相近，这4属之间孢子纹饰是交叉的，因此，蛾眉蕨属、介蕨属、单叶双盖蕨属和假蹄盖蕨属的亲缘关系较近[17,18]。因此，从配子体发育和孢子形态特征分析与叶表皮特征分析的结论一致，支持Christenhusz(2011年)的科属分类系统[3]。

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1.边生短肠蕨；2.有鳞短肠蕨；3.假镰羽短肠蕨；4.大型短肠蕨；5.陕西峨眉蕨；6.假蹄盖蕨；7.华中介蕨；8.单叶双盖蕨；9.变光黑叶角蕨；10.尖头蹄盖蕨；11.翅轴蹄盖蕨；12.剑叶蹄盖蕨；13.中越蹄盖蕨；14.毛翼蹄盖蕨；15.禾秆蹄盖蕨图版Ⅰ 光学显微镜下15种蹄盖蕨科植物叶上表皮形态观察Fig.1. Allantodia contermina; Fig. 2. A. squamigera; Fig.3. A. petri; Fig.4. A. gigantea; Fig.5. Lunathyrium giraldii; Fig.6. Athyriopsis japonica; Fig.7. Dryoathyrium okuboanum; Fig.8. Diplazium subsinuatum; Fig.9. Cornopteris opaca f. glabrescens; Fig.10. Athyrium vidalii; Fig.11. A. delavayi; Fig.12. A.attenuatum; Fig.13. A. christensenii; Fig.14. A.dubium; Fig.15. A. yokosceensePlateⅠ The morphology of upper leaf epidermis of 15 Athyriaceae species under LM

1.边生短肠蕨；2.有鳞短肠蕨；3.假镰羽短肠蕨；4.大型短肠蕨；5.陕西峨眉蕨；6.假蹄盖蕨；7.华中介蕨；8.单叶双盖蕨；9.变光黑叶角蕨；10.尖头蹄盖蕨；11.翅轴蹄盖蕨；12.剑叶蹄盖蕨；13.中越蹄盖蕨；14.毛翼蹄盖蕨；15.禾秆蹄盖蕨图版Ⅱ 光学显微镜下15种蹄盖蕨科植物叶下表皮形态观察Fig.1. Allantodia contermina; Fig. 2. A. squamigera; Fig.3. A. petri; Fig.4. A. gigantea; Fig.5. Lunathyrium giraldii; Fig.6. Athyriopsis japonica; Fig.7. Dryoathyrium okuboanum; Fig.8. Diplazium subsinuatum; Fig.9. Cornopteris opaca f. glabrescens; Fig.10. Athyrium vidalii; Fig.11. A. delavayi; Fig.12. A.attenuatum; Fig.13. A. christensenii; Fig.14. A.dubium; Fig.15. A. yokosceensePlateⅡ The morphology of lower leaf epidermis of 15 Athyriaceae species under LM

(编辑:潘新社)

Morphological Features of Leaf Epidermis of Fifteen Athyriaceae Species

ZHANG Jianfeng, APUDUKAIYOUMU·Kasimu, CHEN Guojun, CAO Jianguo, DAI Xiling*

(College of Life and Environment Sciences,Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China)

The epidermal morphology of fifteen species of Athyriaceae was investigated under light microscope. The results indicated that: epidermal cells of fifteen species of Athyriaceae are irregular, with concave-convex or sinuate anticlinal walls. The length to width ratio of upper epidermal cells was between 1.0-3.2, and the length and width ratio of lower epidermal cells was between 1.0-2.6.In these 15 kinds of plants, 6 types of stomatal apparatus were observed, Polocytic type, Axillocytic type, Copolocytic type, Coaxillocytic type, Anomotetracytic type and Anomocytic type. Each plant has three to four types of stomatal apparatus, all the stomatal apparatuses occur in the lower epidermis, and most of them are elliptical. Stomatal length to width ratio was between 1.3-2.1; the stomatal density was 32-90/mm2, and the stomatal index was 17.7%-40.9%. On the basis of the leaf epidermis morphology, 15 species of Athyriaceae can be divided into three categories,Diplazium,Athyrium,Deparia. According to the results of leaf epidermal morphology, the classification system of Christenhusz was supported to a certain extent. This study provided basic data for the classification and evolution of the species of Athyriaceae.

Athyriaceae, leaf epidermis, stomatal apparatus, morphology

1000-4025(2016)10-1990-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.1990

2016-08-10;修改稿收到日期:2016-09-30

上海市自然科学基金(15ZR1430500)；上海市科学技术委员会课题(14DZ2260400)；上海市绿化市容管理局科学技术攻关项目(G152430)

张剑锋(1993-)，男，硕士研究生，主要从事蕨类植物发育生物学研究。272013130@qq.com

Q944. 56

A

*通信作者:戴锡玲，博士，副教授，主要从事蕨类植物发育生物学研究。daixiling2010@shnu.edu.cn