外源Ca2+连续喷施时间对辣椒淹水胁迫的缓解效应研究

欧立军，刘周斌,2，杨博智,2，马艳青，张竹青，周书栋，邹学校,2*

(1 湖南省蔬菜研究所，长沙 410125；2 中南大学研究生院隆平分院，长沙 410125)



外源Ca2+连续喷施时间对辣椒淹水胁迫的缓解效应研究

欧立军1，刘周斌1,2，杨博智1,2，马艳青1，张竹青1，周书栋1，邹学校1,2*

(1 湖南省蔬菜研究所，长沙 410125；2 中南大学研究生院隆平分院，长沙 410125)

以‘博辣红牛’ 辣椒为材料，研究外源Ca2+连续喷施不同天数对淹水胁迫下辣椒幼苗农艺性状和生理指标的影响，探讨Ca2+对辣椒淹水胁迫伤害的缓解作用和适宜的喷施处理天数。结果显示：(1)辣椒幼苗生物量、壮苗指数、叶绿素、根系活力、脯氨酸、可溶性糖以及CAT和SOD活性随施Ca2+天数的增加呈先升高后下降的趋势，MDA含量随施Ca2+天数的增加呈先下降后上升的趋势。(2)施Ca2+1 d(T1d)处理对辣椒淹水胁迫伤害无明显缓解作用，连续施Ca2+3 d(T3d)和6 d(T6d)处理的缓解效果不断增强，至连续施Ca2+9 d(T9d)时缓解效果达到最佳，随后连续施Ca2+12 d(T12d)和20 d(T20d)处理的缓解效果又逐渐减弱，但仍显著优于T1d处理。研究表明，外源Ca2+可以诱导增加淹水胁迫下辣椒幼苗渗透调节物质含量，上调抗氧化酶活性，降低叶绿素的降解，大幅提高根系活力，从而缓解淹水胁迫所造成的各种伤害，增强其忍耐淹水胁迫能力，并以连续施钙9 d对淹水胁迫的缓解效果最佳。

辣椒；淹水胁迫；Ca2+；喷施天数

近年来，环境问题日益严重，气候条件不断恶化，导致中国洪涝灾害明显增多[1]。辣椒是中国最重要的蔬菜种类之一，其年种植面积达130万 hm2以上[2]。辣椒具有较强的耐旱能力[3]，但耐水涝能力较弱[4]，涝渍灾害频繁发生严重影响了春季和夏秋露地栽培辣椒的产量和质量，而中国种植的辣椒60%～70%为露地栽培。因此，为解决洪涝灾害导致的辣椒产量和品质下降的问题，有关辣椒抗涝性机理的研究正日益受到重视。

钙作为偶联胞外信号和胞内生理反应的第二信使参与植物对外界的反应和适应，是植物抵抗环境胁迫的一个重要因素，自1976年钙调素(CaM)被发现以来，在生物学中有关钙的研究日益活跃[5]。已有研究表明，钙在提高多种作物对干旱[6]、低温[7]、盐碱[8]、涝渍[9]等逆境胁迫的耐性方面具有一定调节作用。但是，Ca2+同时又是一种细胞毒害剂，如果胞内Ca2+浓度过高，将会同磷酸反应形成沉淀而扰乱以磷酸为基础的能量代谢[10]。 任媛媛等[11]对辣椒的研究发现钙素的调控作用具有两面性，一定浓度范围内能促进植株生长，增强植物抵抗逆境胁迫的能力，浓度过高则表现为负效应，贾文庆等[12]对木槿花粉的相关研究中也得到类似结论。目前，相关钙的研究主要集中在植物所能承受的即时处理浓度上，并已探索出不同作物外源Ca2+喷施时的最佳浓度[11]和喷施时期[13]，但外源Ca2+对植物逆境调节的长效喷施过程中的累积喷施量，即累积喷施毒害尚未有相关报道。因此，本试验通过分析Ca2+喷施不同天数后辣椒农艺性状和生理生化指标，探索栽培辣椒的较佳钙离子喷施积累天数，为深入探讨辣椒抗涝性机理提供资料。

1 材料和方法

1.1 材料培养及处理

本实验选用辣椒品种‘博辣红牛’为材料，于2014年8～11月在湖南省蔬菜研究所温室中进行。供试辣椒种子经催芽后于穴盘中育苗，在5叶1心期时取生长健壮、长势一致的幼苗移至9 cm×9 cm育苗钵中，每钵1株，装土到距钵缘1cm，土壤配比为田园土60%+堆肥20%+河泥20%。待幼苗长至6叶1心期时进行处理，淹水处理采用双套盆法，将育苗钵放入15 cm×40 cm大盆中，每盆随机放置4钵，以水面保持在育苗钵表面2 cm以上为淹水程度，定期补水。温室中控制昼温(28±2)℃、夜温(18±2)℃、湿度60%。以CaCl2为外源Ca2+来源，每株辣椒苗进行全株叶面喷施至叶面有液体下滴为止。

试验采用随机区组设计，共设8个不同处理。其中T1d处理为淹水当天叶面喷施10 mmol/L CaCl2；T3d、 T6d、 T9d、 T12d、 T20d处理分别为淹水当天开始连续喷施10 mmol/L CaCl23 d、6 d 、9 d 、12 d 和20 d；WCK为单纯淹水对照，与各喷钙处理淹水高度一致；CK为正常对照，正常水分管理，定期浇水维持土壤含水量为田间持水量的75%左右。同时，WCK和CK在各处理喷施CaCl2时喷施等量清水。每个处理放置2盆共8株辣椒苗，重复3次。喷施CaCl2第21天停止处理，取样测定相关指标。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 生长指标 各处理随机抽取4株辣椒苗测定生长指标，均重复3次。用直尺测量株高和根长，用游标卡尺测量植株中部茎粗，再剪取植株的地上部与地下部，分别用去离子水洗净擦干水分，测定鲜重后，105 ℃杀青30 min，然后75 ℃烘干至恒重，测定干重。壮苗指数的测定参考韩素芹[14]的方法：壮苗指数=(茎粗/株高+地下部干重/地上部干重)×全株干重。

1.2.2 生理生化指标 处理结束后取各处理植株倒3～4叶进行叶绿素、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、可溶性糖含量、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性测定，取根系进行根系活力测定，均重复3次。其中，叶绿素含量采用紫外分光光度法[15-16]测定，Pro含量采用酸性茚三酮法[17]测定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法[18]测定，可溶性糖含量采用蒽酮法[17]测定，CAT和SOD活性采用试剂盒法(南京建成生物工程研究所)测定，根系活力采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定。

1.3 数据处理

实验结果采用“平均值±标准误差”的方式表达，采用Excel 2003和SPSS 17.0进行数据分析，用Duncan’s检验法进行多重比较，检测处理间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 Ca2+喷施天数对淹水辣椒幼苗生长的影响

淹水胁迫后，辣椒幼苗不定根干重比正常水分对照(CK)不同程度增加，其余生长指标显著降低，且在不同处理之间存在差异；随施Ca2+时间的延长，幼苗生长指标均呈先上升后下降的变化趋势，但大多不同程度地高于淹水对照(WCK)，且在T9d处理下达到较大值(表1)。首先，与WCK相比，幼苗的茎粗、株高和植株干重在T9d处理下分别显著提高15.47%、20.25%和68.75%(P<0.05)，而在其余施Ca2+处理下无显著变化；与T9d处理相比，其余施Ca2+处理幼苗茎粗均无显著差异，它们株高仅T1d处理显著降低18.39%，而其植株干重仅在T1d、T3d、T20d处理下显著降低25.93%～ 37.04%。其次，淹水各处理幼苗根系生长均受到明显影响，主根生长受抑，发黑腐烂，茎间不定根大量生成。与WCK相比，幼苗根长在各施Ca2+处理下均无显著变化，且处理间也无显著差异(P>0.05)。主根干重仅在T6d和T12d处理下分别比WCK显著增加23.16%和25.26%(P<0.05)，但各施Ca2+处理间无显著差异。施Ca2+处理幼苗不定根生成量(根干重)比WCK增加8.54%～295.12%，且除T1d外均达到显著水平；不定根生成量最大的T9d处理显著高于其余各施Ca2+处理，其后依次是T12d、T6d、T20d和T3d处理，最小的是T1d处理。另外，各施Ca2+处理壮苗指数较WCK升高13.64%～109.09%，切除T1d处理外均达到显著水平(P<0.05)。壮苗指数最大的T9d处理显著高于其余各施Ca2+处理，其后依次是T12d、T6d、T20d和T3d处理，T3d与最小的T1d处理无显著差异。可见，淹水处理促进了辣椒幼苗茎间不定根大量发生，且显著抑制了其余生长指标的增长；持续叶面喷施适宜浓度Ca2+能有效缓解淹水胁迫的伤害，增强幼苗的耐淹水能力，并以淹水后连续喷施9 d处理效果最好。

2.2 Ca2+喷施天数对淹水辣椒幼苗叶绿素含量和根系活力的影响

淹水胁迫后，各处理辣椒幼苗叶绿素含量均比CK不同程度地降低，且各施Ca2+处理间也存在显著差异；随施Ca2+天数的延长，幼苗叶绿素含量均呈先上升后下降的变化趋势，但大都不同程度地高于WCK，且均在T9d处理下达到较大值(表2)。其中，施Ca2+处理幼苗叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量分别比WCK提高9.26%～32.10%、7.02%～36.84%和9.63%～33.94%，且叶绿素a和总叶绿素含量增幅除T1d处理外均达到显著水平，叶绿素b含量增幅除T1d和T3d处理外也均达到显著水平；同时，叶绿素含量在T6d、T9d、T12d和T20d处理间均无显著差异。另外， 与CK相比，幼苗根系活力在淹水胁迫后的WCK及T1d、T3d处理下显著降低，在T6d处理下稍低，而在T9d、T12d和T20d处理下显著升高；随施Ca2+天数的延长，幼苗根系活力呈先升高后下降的变化趋势，并在T9d处理下达到最大值，所有施Ca2+处理均高于WCK，增幅为8.06%～173.95%，且除T1d外均达到显著水平；各施Ca2+处理间根系活力均存在显著差异，从低到高依次为T1d、T3d和T6d、T20d、T12d和T9d。可见，淹水处理显著降低了辣椒幼苗的叶绿素含量和根系活力，持续叶面喷施适宜浓度的Ca2+有效缓解淹水胁迫的伤害，并以淹水后连续喷施9 d处理效果最好，且对根系活力的促进效果尤为显著，甚至优于正常水分处理的幼苗。

表1 施Ca2+处理对淹水胁迫下辣椒幼苗生长的影响

注：T1d、T3d、T6d、T9d、T12d和T20d分别代表淹水当天开始连续1、3、6、9、12和20 d叶面喷施10 mmol/L CaCl2，WCK代表单纯淹水处理，CK代表正常水分对照。同列不同字母表示处理间在0.05水平上差异显著；下同

Note:T1d、T3d、T6d、T9d、T12dand T20drepresent different treatments by spraying 10 mmol/L Ca2+on leaf surface for 1,3,6,9,12 and 20 days, respectively, while WCKrepresents waterlogging control, CK represents control. Different letters within the same column indicate significant differences at 0.05 level. The same as below

表2 施Ca2+处理对淹水胁迫下辣椒幼苗叶绿素含量和根系活力的影响

2.3 Ca2+喷施天数对淹水辣椒幼苗渗透调节物质含量的影响

与CK相比较，辣椒幼苗的可溶性糖含量淹水胁迫后均显著升高(P<0.05)，而各淹水处理组可溶性糖含量升高幅度存在显著差异；随施用Ca2+天数的延长，幼苗的可溶性糖含量呈先升高后下降的变化趋势，并在T9d处理下达到最大值(图1，A)；与WCK相比较，幼苗可溶性糖含量在T1d处理小幅下降7.41%，而在其余施Ca2+处理下显著升高27.62%～45.89%，其中的T20d处理显著较低，其余4个处理间无显著差异。同时，与可溶性糖含量变化规律相似，幼苗Pro含量在淹水胁迫后也均较CK显著上升(P<0.05)，并随施用Ca2+天数的延长也呈先升后降的变化趋势，在T12d处理下达到最大值；与WCK相比，T1d处理Pro含量无显著变化，T3d～T20d处理则显著增加20.46%～62.00%，且T6d、T9d与T12d处理间差异不显著，而T3d和T20d处理则较T12d处理显著下降(图1，B)。可见，淹水胁迫能显著诱导辣椒幼苗渗透调节物质含量上调，持续叶面喷施适宜浓度Ca2+能进一步加强这种上调趋势，从而有效提高幼苗淹水胁迫下的渗透调节能力，并以淹水胁迫后连续喷施9和12 d Ca2+处理效果较佳。

图1 Ca2+喷施天数对淹水辣椒幼苗渗透调节物质含量的影响Fig.1 Effect of Ca2+ treatment in different days on osmolytes content of pepper seedlings under waterlogging stress

2.4 Ca2+喷施天数对淹水辣椒幼苗CAT和SOD活性和丙二醛含量的影响

图2 Ca2+不同喷施天数对淹水胁迫下辣椒幼苗CAT和SOD活性及丙二醛含量的影响Fig.2 Effect of Ca2+ treatment in different days on CAT and SOD activities and MDA content of pepper seedlings under waterlogging stress

图2，A、B显示，辣椒幼苗CAT和SOD活性在WCK处理下均比正常水分对照(CK)显著降低，而在各施Ca2+处理下均比CK不同程度增强，且T6d、T9d和T12d处理增幅均达到显著水平；随Ca2+施用天数的延长，辣椒幼苗CAT和SOD活性均呈先升高后下降的变化趋势，且均在T9d处理下达到最大值；与WCK处理相比较，幼苗CAT和SOD活性分别显著提高43.17%～103.42%和65.53%～124.77%；T9d处理CAT活性仅与T6d处理无显著差异，而其SOD活性则显著高于其余处理。同时，所有淹水处理幼苗MDA含量均大幅显著高于CK；随施Ca2+天数的延长，幼苗MDA含量呈先下降后升高的变化趋势，并在T9d处理下达到最低值；与WCK相比较，幼苗MDA含量在T1d处理下略有升高(3.61%)，而在其余施Ca2+处理下显著降低13.04%和24.12%～46.63%；施Ca2+处理间比较，MDA含量分别在T1d和T9d处理下达到最高和最低值，但仅T12d与T9d处理无显著差异，其余则显著高于T9d处理，而低于T1d处理(图2，C)。可见，淹水处理抑制了辣椒幼苗的保护酶活性，而持续叶面喷施适宜浓度的外源Ca2+能不同程度促进淹水胁迫下保护酶活性上调，增强幼苗自身清除活性氧能力，降低膜脂过氧化程度，并以连续喷施9 d的效果最好。

3 讨 论

植物在淹水胁迫下，根系氧气供应受阻导致线粒体ATP合成及NADH的氧化受阻[19]，无法通过正常的有氧呼吸维持能量代谢，转而进行无氧呼吸，但此过程有机物质损耗大，能量生成少，同时产生乙醇等有害代谢产物[20]，导致植物代谢紊乱，生长受抑。本试验中，单纯淹水胁迫使辣椒幼苗茎粗、株高、干重和壮苗指数等生长标较正常水分对照显著下降，细胞质膜伤害指标丙二醛含量显著升高，根系活力、保护酶等生理代谢指标下降。这表明淹水胁迫对辣椒幼苗伤害显著，与任佰朝等[21]对夏玉米的相关研究结果一致。

Ca能够在减轻逆境对植物的伤害方面起到一定的作用。遭受逆境胁迫时，植物会通过改变质膜透性并开启Ca通道来提高细胞质内游离Ca2+浓度，作用于靶酶或参与蛋白磷酸化调控，启动相应的生理生化反应[10]。本试验中施Ca2+处理使辣椒幼苗茎粗、株高、干重和壮苗指数等生长指标较单纯淹水处理有所上升，而丙二醛积累量减少，根系活力、CAT和SOD活性升高。这表明施Ca2+能够有效缓解淹水胁迫对辣椒幼苗的伤害，与逆境胁迫下对花生[22]、马铃薯[23]和黄瓜[24]的研究结果一致。

钙对植物逆境胁迫下的正效应已有诸多报道，但其对植物的负效应也已有相关报道[11-13]。因此，在外源Ca2+喷施对植物产生的两面性作用中探索一个最佳正效应点，成为发挥钙素最大效用的关键问题。相关研究表明[25-27]，钙过量会导致茶树根系表面附着一层白色黏膜抑制新根生长，促进吸收根衰亡；同时在一定程度上引起光合系统膜结构破坏，导致电子传递链受阻；拮抗其他元素(如镁、钾)的吸收，而钾肥是作物必须营养元素，植物根系中的镁则不仅影响氮素的同化，同时还影响同化产物进一步合成氨基酸，从而对植物代谢产生影响。本试验中通过淹水胁迫下外源Ca2+不同喷施天数的设定，发现各处理间外源Ca2+对淹水胁迫的缓解效应具有显著差异，其缓解效果随喷施天数的增加呈先升高后下降的变化趋势。T1d处理除CAT和SOD活性显著高于单纯淹水处理外，其余各指标均与单纯淹水处理无显著差异，这可能是由于Ca2+喷施积累量过低，不足以作用于植物体引起相关生理生化反应。随后，T3d和T6d处理缓解效应不断升高，到T9d处理时达到各处理中最佳缓解效果。这可能是由于随着喷施时间的延长，Ca2+逐渐积累，促使植物体内Ca离子通道打开，Ca2+进入细胞参与胞内信号转导，诱导植株进行各种生理生化反应应对淹水胁迫。之后，T12d和T20d处理的缓解效果开始逐渐下降。表明在连续喷施9 d后再继续喷施外源Ca2+，出现Ca2+过量富集现象，对辣椒幼苗产生Ca2+毒害作用，导致其对淹水胁迫的缓解作用降低，这与前人在枇杷[28]和番茄[29]上的研究结果一致。但T20d处理的缓解效果虽然较T9d处理显著降低，但仍优于单纯淹水处理，可能是由于Ca2+过量富集的程度并未达到造成辣椒反向伤害的临界值，因而只造成缓解淹水胁迫的效果减弱而未产生明显的反向伤害作用。因此，关于淹水胁迫下钙离子缓解效应的临界值可以成为下一步的研究方向，通过喷施天数、单次喷施剂量和总喷施量协同探索缓解效应临界值，以期为生产中应用钙离子缓解逆境胁迫奠定更为全面的理论基础。

综上所述，本试验表明淹水胁迫对辣椒幼苗农艺性状和生理指标均有显著影响，严重伤害辣椒幼苗正常生长；而喷施外源钙则能诱导淹水胁迫下幼苗自身渗透调节物质含量增加，上调抗氧化酶活性，降低叶绿素降解，大幅提高根系活力，从而缓解淹水胁迫所造成的各种伤害，增强其忍耐淹水胁迫能力，其中以连续施钙9 d为最佳喷施天数，其次为12 d和6 d，而喷施1 d对辣椒幼苗无明显缓解效果。

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(编辑:裴阿卫)

Alleviative Effects of Different Spraying Days of Ca2+on Pepper Injury under Waterlogging Stress

OU Lijun1, LIU Zhoubin1,2, YANG Bozhi1,2, MA Yanqing1, ZHANG Zhuqing1, ZHOU Shudong1, ZOU Xuexiao1,2**

(1 Vegetable Institution of Hunan Academy of Agricultural Science, Hunan 410125； 2 Longping Branch of Graduate School， Central South University，Hunan，410125)

The mitigation effects of exogenous Ca2+on waterlogging-induced damages to agronomic and physiological indexes of pepper cultivar Bolahongniu were investigated by spraying Ca2+on leave’s surface at different days. The results showed that: (1) the biomass, seedling index, chorophyll contents, root activity, proline, soluble sugar, SOD and CAT activities of pepper seedlings showed a trend of increasing firstly, then decreasing with spraying days increase. MDA content showed a trend of decreasing firstly, then increasing with spraying days increase. (2) Spraying calcium one day treatment(T1d) showed no significant mitigation effect under waterlogging damage for pepper. Spraying calcium 3 days treatment(T3d) and spraying calcium 6 day treatment(T6d) showed the increased mitigation effect gradually. Spraying calcium 9 days treatment(T9d) achieved the best results, while the mitigation effect gradually weakened with spraying calcium 12 days treatment(T12d) and spraying calcium 20 days treatment(T20d), but still significantly better than that of T1dtreatment. Overall, the results suggested that Ca2+might mitigates waterlogging-induced damages to pepper and achieves better alleviation effects by spraying 9 days.

pepper；waterlogging stress；Ca2+；spraying days

1000-4025(2016)10-2015-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2015

2015-12-22;修改稿收到日期:2016-10-26

现代农业产业技术体系专项资金资助(CARS-25-A-8)

欧立军(1976-)，男，副教授，主要从事植物生理生化和分子生物学研究。E-mail：ou9572@126.com

*通信作者:邹学校，研究员，主要从事蔬菜育种研究。E-mail：zouxuexiao428@163.com

Q945.78

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