中国壳斗科植物属的空间多样性及差异

邱丽氚，吴晓湲，柳 涛

(太原师范学院 地理科学学院，山西晋中030619)



中国壳斗科植物属的空间多样性及差异

邱丽氚，吴晓湲，柳 涛

(太原师范学院 地理科学学院，山西晋中030619)

该文采用地理信息系统技术，以县为空间数据的基本单元，以壳斗科植物为研究对象，制作属的空间分布图，计算空间相似性系数，分析壳斗科各属的空间多样性及其差异。 结果表明，三棱栎属为连续分布，与其他属的空间分布最不相似，其他属均为间断分布，其中锥属、青冈属、柯属空间分布最相似，这3个属的多样化中心均有云南南部，水青冈的多样化中心比前3个属偏北，栎属多样化中心是四川西南部和云南西北部，西北地区东南部是联系南方与北方栎属植物的重要通道。

壳斗科；属；空间多样性；空间相似性系数；中国

壳斗科植物是构成亚热带常绿阔叶林的主要树种，亚热带常绿阔叶林分布于除欧洲以外其他各大洲，以中国分布的面积最大，发育最为典型；中国的夏绿阔叶林与其他地区不同，栎林是最常见类型[1]，可见壳斗科植物对于中国的常绿阔叶林和夏绿阔叶林非常重要，与世界其它地区有所不同，将中国壳斗科植物作为研究对象具有重要意义。

世界壳斗科植物有8个属[2]，中国有7个属，即栗属(Castanea)、锥属(或栲属)(Castanopsis)、青冈属(Cyclobalanopsis)、水青冈属(Fagus)、柯属(或石栎属)(Lithocarpus)、栎属(Quercus)和三棱栎属(Formanodendron)，王萍莉等[3]认为青冈属是栎属的亚属，本文将青冈属和栎属作为两个属。

世界壳斗科植物分布于热带和亚热带地区，分布中心有3个，其中2个与中国有关，即北温带、东南亚热带区，这2个分布中心主要属有所不同，前者包括水青冈属、栎属和栗属，后者包括柯属和锥属[3]。王萍莉等[3]认为栗属、锥属、柯属分布亚热带和热带地区。周浙昆[2]提到水青冈属分布于北半球温带及亚热带高山地区，栗属分布北温带，锥属分布于热带、亚热带，柯属集中分布在亚洲东南部到日本南部，栎属包括青冈属，分布于亚热带、温带，三棱栎属中分布于泰国北部至云南南部。

中国壳斗科植物除新疆外几乎遍布全国，从云南、广西、广东向北至内蒙，向西至青海、藏北高原呈放射逐渐减少，以云南、广西、广东最为丰富，这3个省区是中国壳斗科的现代分布中心[4]。水青冈属分布于广大亚热带地区，锥属、柯属、青冈属的分布相似，主要分布于云南、广西等，栎属分布最广，但物种丰富度中心有所差异，锥属、柯属、栎属在云南，青冈属在广西[5-9]，周浙昆等[10-11]认为栎属以横断山地区和云贵高原地区的种类丰富程度为最高，青冈属是在广西南部和云南东南部一带最为丰富。对西藏[12]、云南[4]、贵州[13]、湖南[14]、陕西[15]等省区的壳斗科植物也有研究，并得出更为详细的分布范围，如云南以滇南种类最多，还比较了省区间的关系，如青冈属和栎属云南与广西关系最为密切，贵州的南部壳斗科植物与广西、广东的相似系数最高，陕西与四川共有属、种最多。这些研究均没有采用地理信息系统技术。

地理信息系统技术的优势是制图精度较高，能从空间上分析数据，探讨空间数据的分布规律，但壳斗科植物空间多样性研究较少。方精云等[16-18]根据壳斗科植物种类分布的特点，用克里格插值的方法获得空间分布连续性图；龚珑等[19]在ArcGIS中将研究区域分割成1°×1°的网格，用网格中的点来表示壳斗科植物种类的分布图。Fang等[20]基于中国各县有各种木本植物的分布图，有壳斗科植物种的分布图。王丽娜等[21]用线表示出水青冈属共有轨迹以及植物种的个体轨迹，Xu等[22]研究世界栎属多样性。

本文采用地理信息系统技术，以县为空间数据的基本单元，以中国壳斗科植物为研究对象，利用空间分布图、空间相似性系数分析壳斗科各属植物的空间分布、空间多样性及其差异，掌握中国壳斗科各属植物空间分布、空间多样性规律及属间相似性，有助于确定最小范围来保护壳斗科植物，为中国物种、阔叶林的空间多样性、植物区系的研究提供依据，对中国壳斗科植物、常绿阔叶林和夏绿阔叶林的保护、利用及恢复等有重要意义。

1 数据和方法

1.1 数 据

在中国数字植物标本馆(CVH)网站、中国在线植物志(eFlora)网站、中国树木志、部分省的植物志以及正式发表的论文查找每一种壳斗科植物的具体分布地点，要求每种植物有具体分布的县，将同物异名的种类分布地点合并，分布的点按其所在的县，省区及分布大致范围不能确定其所在的县的数据不采用，在壳斗科植物中不包括栽培种类、杂交种类。

1.2 方 法

在ArcGIS9.2软件中制作种的空间数据，包括图形数据和属性数据，图形数据以县为基本单元的中国地图，比例尺为1∶1 000 000，属性数据为种的分布，获取属的分布范围、种数，根据属的种数进行分级，每一级设置一个颜色以显示属的空间多样性，制作属的空间分布图。

一个属有其空间分布范围，不同属间的空间分布范围有所不同，通过计算属间的空间相似性系数，以掌握属间空间分布的相似程度。

属间空间相似性系数的计算公式：

其中C表示两属空间分布相同的县的数目；A表示甲属空间分布的县的数目；B表示乙属空间分布的县的数目。

2 结果与分析

2.1 中国壳斗科植物属的空间分布及相似性

三棱栎属只有1个种，即Formanodendrondoichangensis，仅分布云南省的西南部(图1,a)，从最西的沧源县到最东的思茅市，从最南的澜沧县到最北的沧源县，所跨经纬度分别为98°52′～101°27′E和22°1′～23°30′N，形成一个完整的分布区。三棱栎属是中国壳斗科植物中分布最狭窄的属。

栗属有2个种，主要分布在中国南部，可扩展到北方少数地点(图1，b)，从最西的西藏吉隆县到最东的浙江舟山市，从最南的海南三亚市到最北的北京怀柔县，所跨经纬度分别为84°27′～122°20′E和18°9′～41°3′N，分布区连成一体，边缘处分散，分布较广。在东北地区、西北地区除东南部外均没有此属植物生长，可见此属植物不适合生长于寒冷地区和西北干旱地区。

水青冈属有5种，集中分布于中国亚热带地区(图1,c)，从最西的云南绿春县到最东的台湾台北县，从最南的云南金平县到最北的河南卢氏县，所跨经纬度分别为101°47′～122°E和22°27′～34°23′N，与栗属相比较，分布范围较小且分散。

栎属有45种，主要分布于中国的中东部(图1,d)，从最西的西藏吉隆县到最东的黑龙江虎林市，从最南的海南昌江县分布到最北的内蒙古额尔古纳市，所跨经纬度分别为84°27′～133°56′E和18°52′～53°18′N，是中国壳斗科植物中分布最广的属，此属植物形成一个整体，在其周围有零星分布。

锥属有60个种(包括变种)，主要分布于南方地区的热带和亚热带地区(图1,e)，从最西的西藏墨脱县到最东的浙江宁波市，从最南的海南三亚市到最北的陕西武功县，所跨经纬度分别为93°44′～122°8′E和18°10′～34°22′N，分布区域连成一个整体，北亚热带分布较为分散。

青冈属有75个种，分布于甘肃、陕西的南部、河南的中南部以南地区(图1,f)，从最西的西藏聂拉木县到最东的浙江舟山市，最南的海南三亚市到最北的河南嵩县，所跨经纬度为85°27′～122°20′E和18°9′～34°20′N，青冈属与锥属的分布范围相近，但其所跨经度范围比锥属的大，纬度相近。

柯属有136种，其空间分布与青冈属、锥属相似(图1,g)，从最西的西藏聂拉木县到最东的浙江宁波市，从最南的海南三亚市到最北的甘肃文县，所跨经纬度为85°27′～122°8′E和18°9′～33°20′N，其所跨经纬度与锥属、青冈属的相似。

将7个属的空间分布图叠放在一起，从空间上可看出属间差异，其中重叠度(指重叠部分)则为属间空间相似之处(图2)，通过空间相似性计算可定量地反映出属间相似性程度(表1)，用这两种方式分析属间空间分布差异，其中柯属、锥属、青冈属的重叠度、相似性程度均最高，3个属的空间分布最相似，主要分布于亚热带广大地区；栗属、栎属与前3个属的重叠度、相似性程度均较高，它们的重叠区主要位于亚热带地区，栗属分布可扩展到北方，而栎属则更北；水青冈属与前5个属的重叠度、相似性程度均较低，其分布范围较狭窄，但仍主要分布于亚热带地区；三棱栎属与其他属的重叠度、相似性程度均最低，尤其是三棱栎属与水青冈属的空间分布不重叠，它们的空间相似性为0，三棱栎属与其他属的空间分布最不相似，其为连续分布，其他各属则是间断分布，三棱栎属的空间分布最狭窄，明显小于其他各属的分布范围。从7个属的空间分布来看，主要分布于亚热带地区，因此中国壳斗科植物的空间特征为亚热带分布。

图1 中国壳斗科植物属的空间分布及其多样性Fig.1 Spatial distribution and diversity of every genera in Fagaceae of China

属Genus三棱栎属Formanodendron栗属Castanea水青冈属Fagus栎属Quercus锥属Castanopsis青冈属Cyclobalanopsis柯属Lithocarpus三棱栎属Formanodendron1栗属Castanea0.01991水青冈属Fagus00.46641栎属Quercus0.00770.63720.35631锥属Castanopsis0.01800.64890.39950.52271青冈属Cyclobalanopsis0.01500.69010.49520.57850.74261柯属Lithocarpus0.01890.67250.46280.55140.81300.79051

a. 三棱栎属; b. 水青冈属; c. 栎属; d. 栗属; e. 青冈属;f. 锥属; g. 柯属图2 中国壳斗科植物属的空间分布图a. Formanodendron; b. Fagus; c. Quercus; d. Castanea; e. Cyclobalanopsis; f. Castanopsis; g. LithocarpusFig.2 Spatial distribution of genera in Fagaceae of China

2.2 中国壳斗科植物属的空间多样性及其特点

三棱栎属只有1个种，是中国壳斗科植物中种数最少的属，其分布最狭窄，仅分布云南省的西南部(图1,a)，属和种的分布区相同，其种可作为中国壳斗科植物重点保护植物。

栗属主要分布在中国南部，只有2个种，它们的空间分布有部分重叠，重叠区域主要分布于亚热带(图1,b)。

水青冈属分布集中于中国亚热带地区，与栗属相比较，分布范围小且分散。水青冈属5个种的空间分布有部分重叠， 但最多只有3个种在一些县同时出现，占总种数的60%，水青冈属的多样化中心呈星散分布，分布于重庆南部、四川北部、湖北西部(图1,c)。

栎属主要分布于中国的中东部(图1,d)，是中国壳斗科植物中分布最广的属。栎属45个种的空间分布有部分重叠，但最多只有19种在一些县同时出现，占总种数的46.3%，种数较多的重叠区域聚集于中国西南地区，四川西南部和云南西北部的栎属植物形成一个整体，在其周围有零星分布，种类减少，说明四川西南部和云南西北部是栎属植物的多样化中心，西南地区北部与西北地区东南部的栎属植物在空间上相延续或近距离分隔，且西北地区东南部的栎属种类较多，说明西南地区与西北地区东南部的栎属之间联系紧密，西北地区东南部是联系南方与北方栎属植物的重要通道(图1,d)。栎属植物种类多，可分布于南、北方地区，适应性强，它可作为中国阔叶林恢复的重要种类。另外，四川西南部和云南西北部是栎属植物的多样化中心，西北地区东南部是联系南方与北方栎属植物的重要通道，因此四川西南部、云南西北部、西北地区东南部是栎属植物的保护区域。

锥属主要分布于南方地区的热带和亚热带地区(图1,e)，其60个种的空间分布有部分重叠，但最多可有20个种在一些县同时出现，占总种数的33.3%。分布区域连成一个整体，北亚热带分布较为分散，从北往南锥属种的数量逐渐增加，在南亚热带和热带地区数量较多，尤其是云南南部、广东北部较为集中，广东北部与其周边省少数县连成一体，其他地方分布较为分散(图1,e)。云南南部和广东北部是锥属植物的多样化中心，是此属的保护区域。

青冈属分布于甘肃、陕西的南部、河南的中南部以南地区，在南亚热带和热带地区的种数较多。与锥属植物相似，云南南部、广西西南部和东北部、广东北部和海南西南部种的数量较多，是青冈属植物的多样化中心和重点保护区域，这些多样化中心更加分散与锥属植物略有不同(图1,f)。青冈属与锥属一样，都有许多种的空间分布重叠区，其75个种中最多可有15个种在一些县中同时出现，占总种数的20%，青冈属与锥属的多样化中心相似，都比水青冈属偏南(图1,f)。

柯属有136种，是壳斗科植物中种数最多的属，其分布特点、重叠区域均与青冈属、锥属相似，柯属最多可有35个种在一些县中同时出现，占总种数的25.9%，在云南南部种的数量较多，范围较大，是多样化中心，也是柯属的保护区域(图1,g)。

3 讨 论

壳斗科植物在中国主要分布于东南部，与中国森林分布范围大体相同，与中国亚热带常绿阔叶林壳斗科植物为主要种，夏绿阔叶林是栎林相吻合[1]，但科下的各属分布有差异，其中栎属、三棱栎属分别是中国壳斗科植物中分布最广和最狭窄的属，其它各属主要分布于中国南方，与世界已有研究相似，不同的是栗属、水青冈属在世界分布于北温带[2-3]，与中国已有研究也有相似之处[4-9]，用地理信息系统技术，以县为空间数据的基本单元，制作空间分布图，可看出中国壳斗科植物县级水平的空间分布，体现出比省级更精确的空间分布特点，比许多中国壳斗科植物研究更直观显示空间分布。首次用基于县来计算属间空间相似性系数，并分析了各属的空间分布区差异，柯属、锥属、青冈属的空间分布区最相似，栗属、栎属与前3个属空间分布区较相似，三棱栎属与其他属的空间分布区相似性最低，尤其是三棱栎属与水青冈属的空间分布相似性为0，可见用地理信息系统技术能更有效地获取及分析各属空间分布特点及属间差异。

中国壳斗科植物属多样化中心各有其特点，三棱栎属在中国壳斗科植物中种数最少，仅分布云南省的西南部；栗属在亚热带地区分布的种数较多，分布较广，在东北地区、西北地区除东南部外均没有此属植物生长；水青冈属比栗属的分布范围小且分散，多样化中心呈星散分布，位于重庆南部、四川北部、湖北西部；栎属多样化中心是四川西南部和云南西北部，西北地区东南部是联系南方与北方栎属植物的重要通道；锥属在北亚热带分布较为分散，从北往南锥属种的数量逐渐增加，尤其是在云南南部、广东北部较为集中；青冈属分布中心在云南南部、广西西南部和东北部、广东北部和海南西南部，比锥属更加分散；柯属是壳斗科植物中种数最多的属，多样化中心在云南南部，与中国已有的研究相似[4,6-7]，但不同的是从属的分布图上可看出多样化中心分布的具体县及分布区域，与中国已有的成果不同。本文是基于县级水平采用地理信息系统技术研究中国壳斗科物种的空间多样性，多样化中心为省级以下的区域，多呈分散状态，依据各属的分布中心重叠特点，确定中国壳斗科物种多样性中心为云南南部、四川西南部及北部，与云南南部种类最多相似[4]。

中国种子植物区系成分分析是根据植物科属的现代地理分布(空间分布)及其主要分布地区(分布中心或多样化中心)进行比较分析[23]，而在植物区系研究中，植物属的分布区类型比科的分布区类型更有意义[24]，因此本文对中国壳斗科下各属的空间分布及多样化中心进行了研究。中国植物区系的性质称作亚热带性质，而不宜笼统称为热带或温带性质，但在植物区系成分分析时仍采用热带分布、温带分布[1,24]，本文用中国壳斗科植物研究其属的空间分布及多样化中心，结果显示属的空间分布主要在亚热带，其多样化中心主要在亚热带及热带，建议中国植物区系成分划分时加入亚热带分布。

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(编辑:潘新社)

Spatial Diversities and Differences of All Genera in Fagaceae of China

QIU Lichuan, WU Xiaoyuan, LIU Tao

(School of Geographical Sciences, Taiyuan Normal University, Jinzhong, Shanxi 030619, China)

Geographic Information System is used in the paper. Spatial data with species of Fagaceae as attributes is composed of every county. Spatial distribution of genera is made. Spatial similarity coefficient is gotten. Spatial diversities and differences between genera in Fagaceae are analyzed.Formanodendronis a distributed area. It is different from other genera which are several scattered areas.Castanopsis,Cyclobalanopsis,Lithocarpusare more similar than other genera in spatial distribution. Their diversity centers have same place which is in the south of Yunnan. Diversity center ofFagusis more north than them. The southwest of Sichuan and northwest of Yunnan is diversity center ofQuercus. The southeast region of Northwest China is an important road link between South and North China inQuercus.

Fagaceae; genera; spatial diversity; spatial similarity coefficient; China

1000-4025(2016)10-2103-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2103

2016-06-20;修改稿收到日期:2016-10-08

国家自然科学基金(41071335，41171423)

邱丽氚(1964-)，女，教授，主要从事植物地理学、地理信息系统研究。E-mail: qiulichuanty@126.com

Q15; Q948.3

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