密度对不同株型夏玉米光合特性与群体冠层结构的影响

邬小春， 苏文楠， 韩清芳，王兴义，孟祥萍， 丁瑞霞，王子煜

(1.农业部西北黄土高原作物生理生态与耕作重点实验室，西北农林科技大学 中国旱区节水农业研究院，陕西杨凌 712100；2.西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

密度对不同株型夏玉米光合特性与群体冠层结构的影响

邬小春1,2， 苏文楠1,2， 韩清芳1,2，王兴义1,2，孟祥萍1,2， 丁瑞霞1,2，王子煜1,2

(1.农业部西北黄土高原作物生理生态与耕作重点实验室，西北农林科技大学 中国旱区节水农业研究院，陕西杨凌 712100；2.西北农林科技大学 农学院，陕西杨凌 712100)

为探明高产夏玉米群体光合生理基础及群体光合效率，选用紧凑型品种‘郑单958’与半紧凑型品种‘强盛101’，设置6.75×104hm-2(D1)、8.25×104hm-2(D2)、9.75×104hm-2(D3)3个种植密度，研究密度对不同株型玉米光合特性、群体冠层特征与产量的影响。结果表明，夏玉米叶面积指数(LAI)与产量(Y)均随密度的增加而升高，透光率(LT)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ实际量子产量(YE)随密度的增加而降低，其中‘强盛101’的Fv/Fm和YE小于‘郑单958’，其他各项指标均大于‘郑单958’，在生育后期能够保持较大绿叶面积，利于有机物的积累。2个株型品种同一密度下的产量并无显著差异，同一品种不同密度下均是D1的产量显著低于D2和D3。

玉米；密度；株型；光合特性；冠层结构；产量

玉米是中国主要的粮食作物之一， 提高玉米产量对保障国家粮食安全具有重要作用[1]。作物的产量主要来源于光合作用[2-4]，玉米的光合与群体内部光分布特征密切相关，而群体冠层形态结构是影响作物群体光分布与光合特性的重要因素之一[5-7]。因此，提高玉米的群体光合作用关键在于创建合理的冠层结构。

玉米冠层功能受诸多因素影响，其中密度是主要因素之一[8]。增加种植密度是当前玉米产量提升的重要途径[9-15]，但密度过大致使上部冠层光合有效辐射截获率过高，削弱中下部叶位的光照条件，不利于形成理想群体冠层，玉米群体光合能力、干物质积累及产量呈降低趋势[16-21]。因此，通过调整种植密度构建合理的冠层结构进而提高玉米的光合能力，是产量提升的生理基础[22-23]。

不同玉米品种产量潜力的发挥随种植密度的增加呈逐渐降低的变化趋势[24-25]。不同株型玉米品种具有不同的植株结构，在不同的群体数量下，个体占据的生态位完全不同，对光资源、土壤养分和水分的分配和利用也相应会发生变化，直接影响植株个体的光合特性[26-27]。因此，选择合适品种并确定其适宜密度是提高玉米的光合能力进而提高产量的必要手段。本试验选用紧凑型和半紧凑型2种株型玉米品种，研究种植密度对不同株型夏玉米冠层结构、单株光合性能及产量的影响，以期为不同株型玉米品种的高产群体创建提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于在西北农林科技大学农业试验站(北纬34°21′，东经108°10′，海拔454.8m)进行，供试土壤为土娄土，前茬作物为冬小麦。设计品种与密度的双因素随机区组试验。供试品种为紧凑型玉米‘郑单958’和半紧凑型玉米‘强盛101’。设3个密度，6.75×104hm-2(D1)、8.25×104hm-2(D2)、9.75×104hm-2(D3)。3个密度处理行距一致均为60 cm，以株距调节密度，D1、D2和D3密度的株距分别为25 cm、20 cm和17 cm。小区面积为50 m2(长10 m×宽5 m)，3次重复，小区四周种植保护行。

小麦收获后立即翻耕将秸秆全部还田种植玉米。翻耕前施入基肥，所有试验施纯氮225 kg·hm-2，有效磷(P2O5)120 kg·hm-2。依据尿素(纯氮46%)、磷酸氢二铵(P2O5≥46.0%，纯氮≥18.0%)折合具体肥料用量。播前基施氮肥的60%和全部磷肥，在玉米大喇叭口期追施氮肥40%。于2014-06-12人工点播，拔节期灌溉750 m3·hm-2，生长期人工除草，喷药防治病虫害。10月13日收获。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 叶面积指数 从每小区选取生长健壮且长势均匀的健康植株5株，定株测定其叶片的长和宽，展开叶单叶面积=长×宽×0.75，未展开叶单叶面积=长×宽×0.5[28]。叶面积指数(LAI)=该土地上的总绿叶面积/土地面积。分别于苗期、拔节期、大口期、吐丝期、灌浆中期、乳熟期、成熟期测定，3次重复取样。

1.2.2 光合特性 分别在拔节期、大口期、吐丝期、乳熟期，每小区选取代表性植株3株，在晴朗无云的天气，于9:00-11:00用美国生产的LI-6400便携式光合仪测定穗位叶(大口期测定植株最上端完全展开叶)净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)，3次重复测定。

1.2.3 荧光参数 测定方法同光合速率测定。在大口期、吐丝期、乳熟期，用德国产PAM-2100便携式调制叶绿素荧光仪测定植株荧光参数Fo、Fm、Fm′、Ft，计算PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm、PSⅡ实际光量子产量YE=(Fm′-Ft)/Fm′。

1.2.4 群体透光率(LT) 采用LP-80冠层分析仪，于吐丝期选择晴朗无风的天气，将棍棒式探头平行横伸于行内测定群体冠层上方、穗位叶层和群体底部(距地表30 cm处)透光率，每个小区5个重复。

透光率=I/I0×100%，式中，I0为冠层上方无障碍物时的光照强度，I为通过一定叶层之后的辐射强度。

1.2.5 净同化率(NAR)NAR=[(lnL2-lnL1)/(L2-L1)]×[(W2-W1)/(t2-t1)][29-30]，式中，L1、L2表示时间t1、t2时单位土地面积上的叶面积，W1、W2表示时间t1、t2时的干物质质量。

1.2.6 产量和产量构成因素 成熟期收获时，每小区随机取20穂进行考种，测定其穂行数、行粒数、百粒质量，并脱粒计算实际产量，3次重复。

1.2.7 数据处理与分析 使用Excel 2010与DPS 7.05数据处理系统进行统计与分析。

2 结果与分析

2.1 不同密度下2个株型品种叶面积指数的变化

由图1可知，2种株型品种不同密度群下的LAI随生育进程的推进均呈单峰曲线变化，峰值均出现在吐丝期，且随密度的增加而升高。

A-G分别代表苗期、拔节期、大口期、吐丝期、灌浆期、乳熟期和成熟期 A-G represent the growth stages of seedling, jointing, large bell, silking, seed-filling, milk ripe and mature, respectively

‘郑单958’不同密度间LAI在拔节至乳熟期均差异显著(P<0.05)，在拔节期和乳熟期D3显著高于D1，吐丝期D2和D3的LAI较D1分别提高21.6%和39.9%，成熟期各密度间差异不显著。‘强盛101’的LAI从大口期开始密度间差异显著(P<0.05)，大口期D2、D3的LAI分别显著高于D1 21.7%和22.2%，吐丝期D2和D3的LAI比D1分别高9.9%和 27.1%，灌浆期和成熟期D3显著高于D1，乳熟期3个密度间差异极显著。2个品种LAI在吐丝期后均下降，从吐丝至成熟期，‘郑单958’D1、D2和D3各密度的降低幅度分别为78.9%、82.1%和78.2%；‘强盛101’的下降幅度为30.1%、21.4%和23.6%，‘郑单958’下降幅度大于‘强盛101’。

不同株型品种间的LAI差异表现为，紧凑型的‘郑单958’在生育前期大于半紧凑型的‘强盛101’，D2和D3密度下大口期差异显著，光合面积较大有利于光合作用的进行，但较低密度D1下‘强盛101’灌浆期前的LAI显著大于‘郑单958’。但进入灌浆期后，‘郑单958’的LAI下降迅速，而‘强盛101’相对稳定，生育后期的叶片衰老缓慢，利于有机物的积累。

2.2 不同密度下2个株型品种的光合特性

不同密度下2个株型品种的叶片Pn随生育进程推进呈现先增加后降低趋势，最大值均出现在大口期(图2)，且在大口期随密度的增加，Pn先升高后减低，峰值出现在D2密度，在其他各生育时期均随密度的增加而减小。‘郑单958’除大口期外，其他各生育时期D1的Pn显著高于D2和D3(P<0.05)，‘强盛101’仅在吐丝期D1和D3的Pn差异显著。同一密度条件下，2个不同株型的品种的Pn变化趋势相同，但‘强盛101’均大于‘郑单958’，在大口期，D1、D2、D3密度下，‘强盛101’分别比‘郑单958’高20.7%、17.6%和23.8%，差异显著。

气孔导度(Gs)的变化规律与Pn一致，即随生育进程呈现先增加后降低趋势，峰值出现在大口期。气孔导度大，蒸腾作用强，光合作用也强。‘郑单958’的Gs在拔节期随密度的增加而上升，之后则随密度增大而减小，在吐丝期各密度间差异显著。‘强盛101’的Gs在拔节期和大口期随密度的增加升高，之后呈相反趋势。大口期D3显著高于D1和D2，分别为33.7%和17.8%，吐丝期D1比D3高47.3%，差异显著。同一密度条件下，‘强盛101’的Gs均大于‘郑单958’，大口期D1、D2和D3密度分别高了8.4%、28.7%和56.7%(P<0.05)。‘强盛101’在较高密度下保持较高的气孔导度，越有利于气体交换，促进光合作用的进行。

2.3 不同密度下2个株型品种的荧光参数的变化

A、B、C、D分别代表拔节期、大口期、吐丝期、灌浆期 A，B，C，D represent the growth stages of jointing, large bell, silking and seed-filling, respectively

由图3所示，‘郑单958’的Fv/Fm、YE在生长期内均呈先增加后降低的趋势，‘强盛101’的Fv/Fm先增加后降低，YE随生育进程逐渐降低。‘郑单958’的Fv/Fm最大值出现在灌浆期，且随密度的增加而降低，D1显著高于D3处理2.3%(P<0.05)，其他时期密度间无显著差异，YE的变化规律为密度越大，YE越小，吐丝期YE最大且各密度间差异显著，D2比D1降低11.1%，D3比D2降低9.3%(P<0.05)。‘强盛101’的Fv/Fm大口期D1分别比D2和D3高25.8%和29.9%，差异显著，灌浆期D1显著高于D3。YE随密度的增加而减低，吐丝期和灌浆期D1显著大于D2和D3，大口期D1和D2显著高于D3。在D1条件下，‘郑单958’的Fv/Fm比‘强盛101’低 0.6% ，D2和D3密度分别比‘郑单958’高出17.1%和21.9%，说明中高密度条件下‘郑单958’受到光抑制程度小于‘强盛101’。D1和D2密度下‘郑单958’的YE分别较‘强盛101’高出0.7%、0.8%，D3密度比‘强盛101’低4.7%，差异不显著。

A、B、C分别代表大口期、吐丝期、灌浆期 A, B and C represent the growth stages of large bell, silking and seed-filling

2.4 不同密度下2个株型品种透光率(LT)的变化

如图4所示，3个密度在吐丝期半紧凑型品种‘强盛101’穂位层和底层透光率均高于紧凑型的‘郑单958’。‘郑单958’穂位层和底层的透光率均随密度的增加而降低，底层D1密度显著高于D2和D3(P<0.05)；‘强盛101’穂位层的透光率随密度的增加逐渐降低，D1与D2显著高于D3处理。‘强盛101’穂位层和底层3个密度平均透光率较‘郑单958’分别高15.8%和131.9%(P<0.05)，底层光环境显著优于‘郑单958’。

2.5 不同密度下2个株型品种的净同化率

如图5所示，2个品种的NAR在整个生育期呈现的变化趋势不同，‘强盛101’呈“M”形的双峰曲线变化趋势，2个峰值出现的时间分别是拔节期-大口期和吐丝期-灌浆期，前期峰值高于后期；‘强盛101’的NAR谷值出现在大口期-吐丝期这一阶段。‘郑单958’的NAR变化趋势基本是单峰曲线，最大值在拔节期-大口期，与‘强盛101’相同，最小值在灌浆期-乳熟期阶段。不同密度下，‘强盛101’的前期峰值分别为16.91、18.34和16.49 g·m-2·d-1，比‘郑单958’高19.2%、20.5%和13.0%。

2个不同株型品种的NAR在整个生育期随密度变化的趋势为：‘郑单958’在吐丝-灌浆后密度间才开始出现差异，随密度的增加NAR降低，但整个生育期不同密度间的NAR差异均不显著。‘强盛101’从拔节期到灌浆期NAR随密度的增加先升高后降低，D2密度下的净同化率最高，但差异不显著，成熟期D1的NAR显著高于D3。

同一密度条件下，2个品种的NAR变化趋势相同。拔节期-大口期阶段，‘郑单958’在3个密度条件下的NAR值均大于‘强盛101’，其中D1和D3下差异显著。

图4 不同密度条件下2个株型玉米吐丝期透光率的变化

A-F分别代表拔苗期-拔节期、拔节期-大口期、大口期-吐丝期、吐丝期-灌浆期、灌浆期-乳熟期、乳熟期-成熟期 A-F represent the growth stages of seedling to jointing, jointing to large bell, large bell to silking, silking to filling and filling to mature

2.6 不同密度下2个株型品种的产量及产量构成因素

2个株型品种的产量均随密度的增加而增加，密度间均表现D1显著低于D2和D3密度，‘郑单958’ D2和D3群体分别比D1增产21.2%和26.2%，‘强盛101’则分别比D1增产11.2%和14.6%，品种间差异不显著(表1)。密度主要影响‘郑单958’的行粒数，随密度的增加行粒数显著减少；而对‘强盛101’空秆率的影响显著，空秆率随密度的增加而显著增加。2个不同株型的品种的经济系数的变化规律相同，随密度的增加先升高后降低，但差异不显著。

表1 2个株型品种不同密度下的产量及其影响因素

注：不同小写字母表示差异达到5%显著水平。

Note：Different small letters in same column mean significant difference at 5% levels.

3 讨 论

光合作用是作物产量形成的基础[31-32]。张仁和等[33]研究认为，增强玉米花后叶片的光捕获能力与光化学效率，能延缓叶片早衰， 促进花后干物质积累及其对籽粒的贡献率，使旱地春玉米达到高产。又有研究发现，不同株型夏玉米[34]品种在密度不超过6.75×104hm-2、春玉米[35-36]密度群体小于7.50×104hm-2和9.00×104hm-2时各生育期的LAI均随密度的增加而升高。本研究发现，2个株型夏玉米品种在群体达到9.75×104hm-2时LAI仍表现相同规律，这说明从捕获光能的角度分析，其群体密度上限尚需深入探索。半紧凑型品种在生育后期的叶片衰老缓慢，利于有机物的积累。

胡萌等[18]和吕丽华等[19]研究认为，功能叶片净光合速率(Pn)、PSⅡ最大光化学量子产量(ΦPSⅡ)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)均随密度增加而下降。而吴亚男等[37]和杨有为等[38]研究发现，实际量子产额(YE)随密度的增加而升高，且随生育进程推进呈现先增加后降低的变化趋势。本研究结果与之类似，Pn和Gs的变化规律均随生育进程呈现先增加后降低趋势，且随密度的增加而降低，Fv/Fm、YE均呈先增加后降低的趋势。说明随密度的增加，玉米的光合作用受阻。郑毅等[39]研究表明，冠层内透光率随着密度的增加而降低，表明高密度易造成群体内光分布不合理，本研究中‘强盛101’由于株型原因，在生育前期LAI小于‘郑单958’，结果显示半紧凑型品种‘强盛101’的底层透光率显著高于紧凑型‘郑单958’，且随密度的增加先升高后降低，说明该品种株型较合理，利于冠层光能分布。玉米一生中的净同化率(NAR)呈“M”形曲线变化，2次峰值分别出现在大口期和灌浆期，谷值出现在开花授粉期，NAR随密度的增加而增加，群体达到一定水平后随密度的增加而降低[30,40]。本试验中‘郑单958’的NAR呈单峰曲线的变化趋势，且最小值出现在灌浆-乳熟阶段，这一阶段的净同化率较低，而大口-吐丝期的NAR较大，可能与灌浆期间连续降雨有关。周灵芝[41]、杨世民等[42]研究表明：随着种植密度的提高，穗长、穗粗、行数、行粒数、千粒质量逐渐减小，而本试验中行粒数和百粒质量随密度的增加减低，穂行数随密度的增加先增加后减少，最终的产量均随密度的增加而增加。种植密度增大，群体数量增加使得不同品种随密度的增加产量呈增加趋势，2种株型品种不同密度间产量无差异，可能是由于灌浆期间连续的阴雨天气，导致有效光辐射量较少，品种的光合能力受环境因子的限制而不能充分发挥。‘强盛101’较‘郑单958’有较大LAI，冠层结构合理，光合特性较好，可能是‘强盛101’产量高于‘郑单958’的原因之一。

4 结 论

夏玉米在群体6.75×104hm-2～9.75×104hm-2，半紧凑型品种‘强盛101’的产量与紧凑型品种‘郑单958’均随密度的增加而增加，同一密度下品种间均无显著差异，不同密度间均表现为D1显著低于D2和D3。2个株型品种随密度的增加，LAI增加，Pn、Fv/Fm、YE、透光率均降低，Gs先增加后减少，NAR在灌浆期之前随密度的增加升高，之后密度越大，NAR越小。‘强盛101’在生长后期有较大的光合面积，冠层光分布较合理，净光合速率较大，光能捕获能力较强，具有较强的光能利用潜力。

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(责任编辑：成 敏 Responsible editor:CHENG Min)

Effect of Plant Density on Photosynthetic Characteristics and Canopy Structure of Different Plant Types of Summer Corn

WU Xiaochun1,2, SU Wennan1,2, HAN Qingfang1,2, WANG Xingyi1,2, MENG Xiangping1,2,DING Ruixia1,2and WANG Ziyu1,2

(1. Institute of Water Saving Agriculture in Arid Areas of China, Northwest A&F University/Key Laboratory of Crop Physi-ecology and Tillage in Northwestern Loess Plateau, Minister of Agriculture, Yangling Shaanxi 712100, China; 2. College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China)

In order to explore the photosynthetic physiological basis and population photosynthetic efficiency of high-yielded summer corn, a field experiment was conducted using summer maize(ZeamaysL.)‘Zhengdan 958’(a compact cultivar) and ‘Qiangsheng 101’(a semi-compact cultivar) grown at the plant densities of 6.75×104hm-2(D1),8.25×104hm-2(D2),9.75×104hm-2(D3) to study the effects of plant density on photosynthetic characteristics, canopy structure and yield. The results showed thatLAIand yield increased as plant density increased, whilePn,Gs,LT,Fv/FmandYEwere decreased when it was painted under high density.Fv/FmandYEof ‘Qiangsheng 101’ were less than those of ‘Zhengdan 958’, while other indicators of ‘Qiangsheng 101’ were higher, there were largerLAIin late growth stages, which was helpful to the accumulation of organic matter. There were no significant difference in the yield of the two plant types under same density, while among three densities, the yield of D1 was significantly lower than that of D2 and D3.

Corn; Plant density; Plant type; Photosynthetic characteristics; Canopy structure; Yield

WU Xiaochun,female,master.Research area:photosynthetic physiology.E-mail:597891849@qq.com

HAN Qingfang,female,Ph.D,professor.Research area:agricultural water utilization in arid.E-mail:hanqf88@126.com

2015-10-09

2015-11-09

国家863课题(2013AA102902)；公益性行业科研专项(201303104)；高等学校学科创新引智计划项目(B12007)。

邬小春,女，硕士研究生，从事光合生理研究。E-mail：597891849@qq.com

韩清芳，女，博士，教授，主要从事旱区农业水分高效利用研究。E-mail: hanqf88@126.com

日期：2016-12-12

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161212.1114.016.html

S513

A

1004-1389(2016)12-1792-10

Received 2015-10-09 Returned 2015-11-09

Foundation item 863 Project of China(No.2013AA102902)；Special Public Welfare Industry Research(No.201303104)；Institutions of Higher Learning Discipline Innovation Conference Program(No. B12007).