饲料赖氨酸水平对雅罗鱼生长、饲料利用及肌肉营养成分的影响

■ 左亚男 郑 伟，2 夏长革,3 刘凡宁，3 陈秀梅 王桂芹*

（1.吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春130118；2.延边州水产技术推广站，吉林延边133002；3.吉林省新立城水库管理局，吉林长春130119）

赖氨酸也称为L-赖氨酸盐酸盐，是一种必需氨基酸，它是蛋白质必不可少的组成部分。饲料中必需氨基酸的组成及含量直接影响蛋白质的利用率，饲料中氨基酸比例越平衡，蛋白质的利用率越高。目前，有关赖氨酸在陆生动物[1-4]和水产方面[5]均有研究。尼罗罗非鱼（Tilapia nilotica linnaeus）[5]、鳡幼鱼（Elopich⁃thys bambusa）[6]、异育银鲫（Carassiusauratusgibelio）[7]的研究表明，赖氨酸可提高干物质和蛋白表观消化率；黄颡鱼幼鱼（Pelteobagrus fulvidraco）[8]、草鱼（Cteno⁃pharyngodon idellus）[9]的研究表明，赖氨酸可提高鱼肌肉粗蛋白含量；团头鲂（Parabramis pekinensis）[10-11]、许氏平鲉（Sebastods schlegelii）[12]、卵形鲳鲹（Trachino⁃tus ovatus）[13]的研究表明，赖氨酸可显著提高鱼的增重率和特定生长率。目前关于赖氨酸对雅罗鱼生长、饲料利用和肌肉营养成分的影响没有相关报道，所以本试验选取生长快、肉质细嫩、肉味鲜美和氨基酸含量高等优点而备受青睐的雅罗鱼为研究对象，在饲料中添加不同水平的赖氨酸饲喂雅罗鱼，旨在探讨赖氨酸对雅罗鱼生长、饲料利用和肌肉营养成分的影响，以确定雅罗鱼饲料中赖氨酸的适宜添加量。

1 材料与方法

1.1 试验饲料

以鱼粉为蛋白源，配制添加包膜赖氨酸（80%L-赖氨酸，北京市星火科技有限公司）的等氮（37%）、等能（17 MJ/kg）的六种饲料，通过添加丙氨酸来调整饲料等蛋白质水平，赖氨酸水平为1.82%、2.27%、2.72%、3.17%、3.62%、4.07%。饲料原料经粉碎过40目筛，按配方称重、采用逐级扩大的方法均匀混合，加工成直径为1.2 mm的颗粒，晾干后置于-20℃冰柜中保存、备用。饲料配方及营养水平见表1，饲料中氨基酸组成见表2。

1.2 试验鱼和饲养管理

雅罗鱼试验前暂养在室内水族箱中，驯化15 d。暂养期间投喂基础日粮作为驯化饲料，饱食投喂，试验开始之前，停止投喂1 d。

挑选健康活泼、规格一致的试验雅罗鱼，体质量为（13.44±1.20）g，随机分配到18个水族箱中，随机分成6组，每组3个重复，每个重复50尾。每天饱食投喂两次（09：00，16：00），每次投料前观察鱼的活动，投喂1 h后观察残饵情况，用虹吸法吸出残饵并及时调整投喂量，每天记录水温和投喂量。试验期间水温23～30 ℃，pH值7.1±0.1，溶解氧大于5.0 mg/l，氨氮小于0.5 mg/l。养殖持续8周。

1.3 样品收集及指标计算

饲养8周后取样，分别称体重，测体长，计算平均增重率、特定生长率、蛋白质效率、蛋白沉积率、氮沉积率、肥满度；取侧线以上、背鳍以下的白肌，测定其营养成分，采用GB/T 6435—2006、GB/T6432—1994、GB/T6438—2007、GB/T6433—2006 和 GB/T18246—2000分别测定饲料中的水分、粗蛋白质、粗灰分、粗脂肪和氨基酸的含量，然后取内脏称重，计算脏体比。

式中：I——摄入饲料的重量（g）；

t——试验时间（d）；

W0、Wt——试验初始和结束时雅罗鱼的总重量(g);

C——饲料蛋白质的含量（%）；

L——每尾鱼的体重（g）和体长（cm）；

表1 试验饲料组成及营养水平（%干物质基础）

表2 试验饲料氨基酸组成（%干物质基础）

Wv——内脏质量（g）；

Pt——鱼末蛋白含量（g）；

P0——鱼初蛋白含量（g）；

Nf——鱼末氮含量（g）；

N——饲料氮含量（%）；N0——鱼初氮含量（g）。

1.4 统计分析

采用SPSS（20.0）软件进行单因素方差分析，用Duncan's法多重比较进行组间差异显著性比较。数据用“平均值±标准差”表示。

2 结果与分析

2.1 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼生长的影响（见表3）

由表3可知，饲料赖氨酸水平对雅罗鱼的增重率、特定生长率具有不同程度的影响，增重率和特定生长率均随着饲料赖氨酸水平的提高呈先升高后下降的趋势，在饲料赖氨酸为水平1.82%～3.17%范围时，雅罗鱼平均增重率和特定生长率分别随着赖氨酸添加量的增加而显著提高，3.17%组显著高于对照组（P＜0.05），但是赖氨酸水平为在3.17%～4.07%范围时，平均增重率和特定生长率不再提高且有下降趋势，3.17%组显著高于4.07%组（P＜0.05）。雅罗鱼脏体比和肥满度各组之间差异不显著（P＞0.05）。

表3 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼生长的影响

将饲料的不同赖氨酸水平（x）和试验雅罗鱼的平均增重率（y）做抛物线回归分析，见图1。所得方程为：

抛物线回归分析结果与方差分析结合起来得出雅罗鱼增重率的最适赖氨酸范围为3.17%～3.3%。

图1 雅罗鱼增重率与饲料赖氨酸水平的关系

2.2 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼饲料利用的影响（见表4）

由表4可知，饲料赖氨酸水平对雅罗鱼饲料利用具有不同程度的影响。存活率没有受到饲料赖氨酸水平的影响（P＞0.05）。在赖氨酸的水平为1.82%～2.72%范围时，雅罗鱼饲料效率和蛋白沉积率随着赖氨酸添加量的增加而提高，且各组之间差异显著（P＜0.05）。当饲料赖氨酸水平超过3.17%时，饲料效率和蛋白沉积率不再提高，且各组差异不显著（P＞0.05）。蛋白质效率随着赖氨酸的添加量增加而不断提高，3.17%组显著高于对照组和2.27%组（P＜0.05）。在赖氨酸水平为3.17%～4.07%范围内，蛋白质效率没有明显提高且差异不显著（P＞0.05）。氮沉积率随着赖氨酸水平的提高而先增加后下降，赖氨酸水平为3.17%组的氮沉积率显著高于对照组（P＜0.05）。

表4 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼饲料利用的影响(%)

将饲料赖氨酸水平（x）和养殖雅罗鱼的蛋白质效率（y）做抛物线回归分析，见图2。所得方程为：

抛物线回归分析结果与方差分析结合起来得出雅罗鱼最大蛋白质效率的最适赖氨酸水平范围为3.17%～3.21%。

2.3 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼肌肉营养成分的影响

饲料赖氨酸水平对雅罗鱼肌肉营养成分有显著影响（P＜0.05）（见表5），但是主要影响的是粗蛋白含量。粗蛋白含量随着饲料赖氨酸水平的增加而增加，在3.62%组显著高于对照组和其他各组（P＜0.05）。饲料赖氨酸水平对雅罗鱼肌肉的粗脂肪、水分和灰分没有显著影响，各组之间差异不显著（P＞0.05）。

图2 雅罗鱼蛋白质效率与饲料赖氨酸水平的关系

2.4 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼肌肉氨基酸含量的影响

饲料赖氨酸水平对雅罗鱼肌肉氨基酸含量具有不同程度的影响（见表6）。赖氨酸水平对肌肉赖氨酸含量的影响呈先上升后下降的趋势，当饲料赖氨酸水平为3.17%时显著高于对照组（P＜0.05），在1.82%～3.17%之间，呈上升趋势，在3.17%～4.07%之间，鱼体赖氨酸含量呈下降趋势，但各组之间差异不显著（P＞0.05）。

饲料赖氨酸添加量对鱼体其他氨基酸含量有不同程度的影响。除丝氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、蛋氨酸、半胱氨酸、丙氨酸、甘氨酸和酪氨酸各组影响不显著外（P＞0.05），其他必需氨基酸均随着饲料赖氨酸添加量的增加而呈先增加后降低。

表5 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼肌肉营养成分的影响(%)

表6 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼肌肉氨基酸含量的影响(%)

3 讨论

3.1 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼生长的影响

饲料中缺乏某种必需氨基酸时，往往都会导致水产动物的生长减缓，在水产动物蛋白质的合成和生长上，赖氨酸起着重要的作用。赖氨酸作为必需氨基酸之一，其含量不足或者含量过高都会引起氨基酸的不平衡，影响鱼类的生长。杨威等[6]在鳡幼鱼饲料中添加晶体赖氨酸，赖氨酸水平为1.96%～2.95%之间时，增重率和特定生长率均随着赖氨酸水平的升高而升高，当超过4.45%时，生长性能开始下降。在草鱼[14]和异育银鲫幼鱼[7]饲料中加入晶体赖氨酸的研究也有相同的结果。在黄尾鰤、大西洋鲑等鱼类的饲料中加入赖氨酸可以提高试验鱼的增重率和生长速度，但是当赖氨酸水平超过一定剂量后便对实验鱼的增重和生长没有了影响[15-17]。通过对尼罗罗非鱼和花鲈等鱼类的研究发现，过量的赖氨酸也会抑制鱼类的生长[18-19]。这些结果都说明了在饲料中加入过量或者不足的赖氨酸都会使鱼类生长受到抑制，可能由于氨基酸不平衡，加重了多余的氨基酸的脱氮作用，所以影响了饲料利用。还可能由于过量的赖氨酸可能产生毒性作用，也可能由于对精氨酸有颉颃作用[20]。在本试验条件下，在低水平的赖氨酸条件下，雅罗鱼生长性能很低，随着赖氨酸水平的增加，在2.27%～3.17%之间，其雅罗鱼的增重率和特定生长率逐渐增加，当赖氨酸水平超过了3.17%之后便开始出现下降的趋势，说明饲料中添加适宜的赖氨酸可提高雅罗鱼的生长性能，促进雅罗鱼的生长。

3.2 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼饲料利用的影响

鱼类对蛋白质的需求就是对氨基酸的需求，饲料中氨基酸的组成是决定饲料转化效率的最重要因素，而在理想蛋白质模式中，氨基酸的组成比例是以赖氨酸为基础确定，合理利用氨基酸的需要量会达到很好的养殖效果，养殖效果主要包括鱼体的生长速率和鱼体对饲料的利用率（如饲料系数和蛋白质效率等）。大量研究数据表明，赖氨酸可显著提高鱼体对饲料的利用。Forster等[21]研究表明，饲料中添加合成赖氨酸水平从2.2%提高到4.9%时，牙鲆日采食量提高了72%；同样真鲷[21]饲料中赖氨酸添加水平从2.5%提高到5.9%，日采食量提高67%。鄢华等[22]同样报道，通过添加一定量的赖氨酸可以增加日本比目鱼和鲤的采食量。赵春蓉[23]研究结果表明，当饲料添加赖氨酸水平从0%提高到1.2%，鲤摄食量和蛋白质沉积率极显著提高。张永正等[24]认为饲料赖氨酸水平从2.08%上升到3.25%，黑鲷幼鱼蛋白质沉积率显著提高。张满隆等[25]报道鲤饲料中添加0.25%赖氨酸，可以降低饲料系数，减少鲤养殖成本。而不添加合成赖氨酸时，鲤蛋白质沉积率降低了10%。黄尾鰤赖氨酸缺乏时，蛋白质效率和氮沉积分别降低了25%和31%。本试验条件下，饲料赖氨酸水平为3.17%时，可显著提高雅罗鱼的氮沉积，添加量再增加则无显著效果。这说明适当提高饲粮赖氨酸水平有利于氮利用效率的提高，即赖氨酸能促使鱼对各种营养物质的吸收均衡有效，能促进鱼体内各种生化反应，以调节新陈代谢，增强鱼体内蛋白质转化率。

3.3 饲料赖氨酸水平对雅罗鱼肌肉营养组成的影响

鱼类肌肉的主要营养成分受遗传因子的影响，在一定生长发育阶段是相对恒定的。但随着饲料营养水平、生长环境、养殖技术管理、加工技术等外界环境的变化，其成分亦会有所改变[26]。肌肉营养成分是衡量养殖动物产品肌肉品质的重要指标[27]。饲料中赖氨酸的添加量对营养成分的影响的报道不尽相同。有报道指出在饲料中添加不同水平的赖氨酸含量对肌肉蛋白质含量不会产生影响，比如大菱鲆[28]。也有报道指出,添加赖氨酸对鱼类蛋白含量有所提高，比如鲈鱼[19]、大黄鱼[29]和黑鲷[24]。杜强等[13]指出了不同赖氨酸水平没有影响卵形鲳鲹鱼体肌肉的粗蛋白、粗脂肪、粗灰分的含量，仅有2.28%水平的水分含量有所提高。张微微等[30]在克氏原螯虾饲料中添加赖氨酸显著降低虾体水分含量，提高虾体的粗蛋白和粗脂肪含量。于海瑞等[31]指出，补充氨基酸的鱼体粗蛋白含量有所升高，但脂肪有所降低。本试验研究表明，饲料赖氨酸水平对雅罗鱼肌肉的粗蛋白有不同程度的影响，肌肉中的粗蛋白含量随着赖氨酸水平的增加而增加，但是当达到最大量时，粗蛋白含量反而减少。类似的研究结果在鲶鱼[32]、虹鳟[33]、刺参[34]均有报道。黑鲷[24]、黄颡鱼[8]和军曹鱼幼鱼[35]研究都表明，饲料不同赖氨酸水平对鱼体氨基酸含量都有显著影响。于海瑞等[31]研究发现，补充赖氨酸对于罗非鱼鱼体氨基酸含量不产生影响。本试验条件下，随着赖氨酸水平的增加，赖氨酸含量也增加，但超过一定需要量后赖氨酸含量不再增加。随着赖氨酸添加量的增加，其他氨基酸，比如组氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、谷氨酸和天冬氨酸也都出现先升高后不再增加的趋势。造成本试验结果的原因可能是，在低水平赖氨酸添加量下，雅罗鱼体内缺少赖氨酸来满足蛋白质的合成，从而不能满足机体正常的新陈代谢，随着赖氨酸添加量的增加，赖氨酸含量也就随着增加，一旦饲料中赖氨酸水平达到最适时，赖氨酸含量也达到最大，但超过需要量时，机体不再需要赖氨酸满足蛋白质合成，赖氨酸含量也就不再增加。也可能由于不同种类，不同种属的鱼类对于赖氨酸的需求量的不同以及试验的条件和饲养的环境的差异导致不同的结果。

4 结论

综上所述，饲料中添加赖氨酸在一定程度上有利于雅罗鱼的生长，促进雅罗鱼的蛋白质代谢，提高肌肉等组织的营养组成水平，综合增重率和蛋白质效率指标，13 g左右雅罗鱼对饲料中赖氨酸需求量3.17%～3.21%。