植物根结的形成与衰败

王炳太

摘要 综述了植物根结的概念、病原、根结形成与衰败过程、根结的形态、根结的危害等方面内容，以期为根结线虫病的防治研究提供借鉴。

关键词 植物根结；病原；内含物；形态

中图分类号 S432 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）21-0110-01

近十几年来，我国植物根结线虫病逐年加重，有很多地块的发病率已达100%，产量损失率30%～50%，严重时甚至绝产，该病已成为当前植物保护的重大难题，为更有效地防治植物根结线虫病，笔者对植物根结的形成与衰败进行了系统性研究。

1 根结的概念

根结即为植物根结线虫侵染植物根部后形成的瘤状物。各植物根结初为白色，后为褐色，数量不等，大小不等。

2 病原

按照De Ley和BLaxter的分类系统，植物根结线虫属于线虫门根结线虫科。通过鉴别形态和寄主等，確定植物根结线虫主要有4个种，即南方根结线虫（Meloidogyne inc-ognita）、北方根结线虫（M.hapla）、爪哇根结线虫（M.javan-ica）、花生根结线虫（M.arenaria）。根结线虫有卵、幼虫（1龄、2龄、3龄、4龄）、成虫3个阶段[1-3]。

3 根结的形成与衰败过程

4月下旬，温度等条件适宜时，由越冬卵孵化的2龄幼虫和土壤中越冬的2龄幼虫，侵入寄主根中，在维管束附近找到合适的位点后定居下来，在以后的1～6 d内，2龄幼虫用口针刺穿其头部附近的数个木质部薄壁细胞的细胞壁，将食道腺分泌物注入这些细胞中，激活这些细胞，从而诱导刺激这些细胞发生各种复杂的生理和病理变化，细胞核分裂但细胞质不分裂，最终形成数个多核的巨型细胞，在巨型细胞形成的同时，线虫周围的根组织增生增厚，从而使根从内向外鼓起，形成根结。由2～12个（多数5～6个）巨型细胞构成1个取食位点，线虫从巨型细胞的细胞质中摄取养分和水分，供其生长发育和繁殖，从而建立起根结线虫与寄主之间的寄生关系。2龄幼虫开始取食后体型变大，前期未进行性分化，后期分化成雌、雄幼虫。2龄幼虫蜕皮后发育成3龄幼虫，3龄幼虫蜕皮后发育成4龄幼虫。3、4龄幼虫皆分雄、雌，其口针和中食道球消失，不能在寄主根中取食。4龄幼虫（雄、雌）蜕皮后发育成成虫（雄、雌）。雄成虫成熟后，用口针刺穿根结钻入土壤，寻找雌成虫交配或不交配。雄成虫有口针，但食道腺发育不完整，因而不能取食，一般存活几个星期后自然死亡。雌成虫的口针和中食道球重新长出，有完整的消化系统，能取食，继续留在根内营寄生生活并产卵，完成其生活周期。一个雌成虫可以连续产卵2～3个月，1 d最多时可产卵30～80粒，在其停止产卵后，不会存活太长的时间，但其生命周期尚无定论。巨型细胞的维持依靠线虫分泌物的不断刺激，当线虫死亡后，巨型细胞内逐渐空洞化，随之死亡，根结开始腐烂衰败。根结的形成与衰败过程分为诱导、发展、成熟和衰败4个阶段。诱导阶段，根结内形成了巨型细胞，2龄幼虫尚未蜕皮变成3龄幼虫；发展阶段，根结内巨型细胞的数目和巨型细胞内细胞核的数目均稳定，巨型细胞结构逐步完善，此阶段的线虫是3、4龄幼虫；成熟阶段，根结内巨型细胞发育完成，根结内是尚未产卵的雌成虫；衰败阶段，根结内巨型细胞逐渐空洞化，根结内雌成虫已产完卵[4]。

4 根结的内含物

2龄幼虫侵入根内1～2 d后，根结开始形成。研究表明，根结内部主要是根结线虫虫体（包括卵、幼虫、成虫）和数个巨型细胞。1个根结内至少含有1条雌虫，有时含有几十条雌虫。1个2龄幼虫的头部周围有2～12个巨型细胞，多数是5～6个。

通常巨型细胞长600～800 ？滋m，直径200～300 ？滋m，细胞核数量为60～150个，这些细胞的体积是正常根细胞大小的50～400倍。巨型细胞具有极高的代谢活性，能够合成大量的蛋白质，此外还能从维管组织中获取大量的碳水化合物和矿物质。如果寄主根中不形成巨型细胞，那么侵入根中的2龄幼虫将停止发育，进而饿死。

5 根结的形态

植物根结分为单根结和重根结两类。单根结是指植物感染根结线虫后，根膨大形成大小不一且形状不规则的根结，根结内巨型细胞的形成并没有引起寄主原来的维管束扭曲和周围薄壁细胞组织的排列混乱。重根结是指植物感染根结线虫后，在根结上面又产生根结，形成巨型根结，寄主原生维管束严重扭曲，产生次生维管组织，薄壁组织排序混乱[4-6]。

研究表明，当植物根结线虫侵染根尖分生区、伸长区时，根结出现在根的中央（中根结）；当线虫侵染根尖的成熟区或以上部位时，根结出现在根的一侧（侧根结）。

6 根结的危害

根结的形成造成根系发育受阻和腐烂，阻碍了养分和水分的正常吸收和运输，导致植株衰弱或死亡。研究表明，温度、湿度、土壤类型、酸碱度、连作与轮作、氧气等都能影响根结的形成。

7 参考文献

[1] 陈志杰.设施蔬菜根结线虫防治基础与技术[M].北京：科学出版社，2013.

[2] 刘维志.植物病原线虫学[M].北京：中国农业出版社，2000.

[3] ROLAND N.PERRY，MAURICEM.植物线虫学[M].简恒主，译.北京：中国农业出版社，2011.

[4] 赵传波，郑小玲，阮兆英，等.深圳市蔬菜基地根结线虫的种类和分布[J].华中农业大学学报，2015（2）：41-48.

[5] 路雪君，廖晓兰，成飞雪，等.根结线虫的生物防治研究进展[J].中国农业科技导报，2010（4）：44-48.

[6] 何元，潘沧桑.南方根结线虫和爪哇根结线虫的发育[J].厦门大学学报（自然科学版），2000（4）：537-546.