沙生植物的生长对沙地基质流动性的响应

赵存玉，姚正毅

(中国科学院西北生态环境资源研究院沙漠与沙漠化重点实验室，甘肃 兰州 730000)

沙生植物是沙区重要的自然资源之一，在饲用、药用、防风固沙、观赏等方面有重要的经济和生态价值。风沙地区干旱、风蚀、沙埋和高温胁迫、日灼等恶劣生态条件是限制沙生植物生长与繁殖的不利因素，但是沙生植物也形成了特殊的适应或响应对策。早在20世纪50 年代，国内外学者就相继发现风沙生境对植物的自然选择力，可以改变沙地植物群落的物种组成及其种群密度。不同植物耐受沙埋的能力不同，并提出了利用植物固沙必须要研究植被的演替和沙丘的固定过程[20]。

多年来,就沙生植物对风沙生境的生态适应或响应对策方面已经开展了大量野外观测和试验研究,取得了一系列卓有成效的研究成果，主要集中在干旱、高温、形态解剖、水分生理生态、沙生植物群落演替、种子库、繁殖方面，但在对沙地基质流动性的响应方面的系统研究还相对比较少，缺乏总结和凝练。本文回顾了沙生植物的生长对沙地基质流动性的生态适应对策和响应的主要研究进展，进行了归纳总结，旨在为进一步深入开展相关研究提供参考与借鉴，并为干旱半干旱沙区植被恢复与重建中防风固沙植物种选择、合理配置、沙区植物资源合理利用与管理提供科技支撑。

沙地基质的流动性，按沙丘固定程度划分，一般可分为流动沙丘、半流动沙丘、半固定沙丘及固定沙丘4个等级。按风沙对沙生植物的作用方式或者危害方式划分，则可划分为风蚀、沙埋及沙割(指对植物地上部分的机械损伤和机械摆动)3种类型。沙生植物的生长对沙地基质流动性的生态适应对策和响应主要包括以下四个方面内容：(1)沙生植物的生长对沙丘不同部位或微地形的响应；(2)沙生植物的生长对沙地固定程度的响应；(3)沙生植物的生长对沙埋、风蚀响应的实验模拟研究；(4)不同的沙生植物种对沙地基质流动性的适应对策和响应。

1 沙生植物的生长对沙丘不同部位或微地形的响应

在沙丘不同部位，由于风沙蚀积类型及强度不同，对植物生长的影响也不同。腾格里沙漠东南缘沙坡头流动沙丘上的栽植试验研究表明，一般沙生植物在流动沙丘迎风坡生长最差,丘顶居中,落沙坡脚最好，并指出，这是由于落沙坡脚和丘顶有沙埋条件,而迎风坡不但没有沙埋,如无沙障的保护,还存在风蚀。花棒、油蒿、乔木状沙拐枣在落沙坡脚的新枝生长比在迎风坡大1.5～4倍，籽蒿、黄柳在落沙坡脚的新枝生长比在迎风坡大8～9倍[1]，可见，沙生植物适宜在风积区生长，而不适宜在风蚀区生长。对沙生先锋植物沙米的生长与分布研究表明，沙米最适宜生长在流动沙丘或半流动沙丘上，呈现斑块状分布。但在对沙丘不同部位或微地形的响应方面，研究结果不一致。在科尔沁沙地研究结果表明[2]，流动沙丘迎风坡坡面上，顶部是沙米最适生境，底部次之，中部最差。并指出其主要原因是土壤紧实度的影响。土壤紧实度越大，沙米种群的地上生物量越小。土壤水分和有机质对沙米种群生长的影响不显著。而在石羊河中下游流动沙丘的研究结果认为[3]，沙米在流动沙丘多分布于迎风坡脚―迎风坡中部，沙丘两翼也有较多分布，沙丘顶部和背风坡分布最少。研究结果不一致的原因尚不清楚，可能是由于草原地带与荒漠地带风环境或者沙源供给状况、粒度等的差异所导致的，也许与所采用的植物生长状况评价指标有关，尚需进一步研究。

2 沙生植物的生长对沙地固定程度的响应

以生长于浑善达克沙地上的特有种褐沙蒿种群为对象,对流动沙地、半流动沙地、半固定沙地和固定沙地生境的种群生长状态观测表明,褐沙蒿基株数、构件的枝条数在各类型沙地间虽无显著的差异,但随土壤基质的改变,其冠幅、生物量、生殖配额等特征在各样地间却有显著差异,且表现出随着沙地的固定而下降的趋势[4]。在其他许多沙生植物生长的野外观测研究中，也显示出类似的研究结果。例如，在流动沙地和固定沙地上半灌木差巴嘎篙种群生长季降雨期前后根系的对比研究发现,降雨期前,差巴嘎篙细根分布比例在两种不同类型沙地上存在差异，在表土层中，固定沙地极显著高于流动沙地,而在深土层中流动沙地显著高于固定沙地.这表明随着流沙的固定， 差巴嘎篙细根分布趋于浅层化。而在降雨期后,不论固定沙地还是流动沙地，细根多集中于表土层中,流动沙地细根的生长比固定沙地活跃,能够在生长季降雨期后迅速调整细根的分布比例,使细根分布适应降雨期后浅层土壤含水量高的特点。固定沙地的细根分布难以迅速适应土壤水分的变化[5]。

对分布于3 种不同沙地生境(半固定沙丘、固定沙丘、丘间低地)的人工栽植5-6a生黄柳灌丛的根系分布和冠层结构特征的研究指出，半固定沙丘上的黄柳根系最发达,固定沙丘的黄柳明显不及前者,而丘间低地的黄柳根系最不发达。不同程度的根系发育导致地上部分的繁茂程度不同。丘间低地虽然有优于半固定沙丘和固定沙丘的深层水分条件,但其根系发育程度却最差,这表明水分条件并不是黄柳根系发育的限制因子,尤其对于<5 mm 的细根而言,其数量分布与土壤容重和土壤紧实度之间具有极显著的相关性,即土壤容重和土壤紧实度对根系发育的影响才更为关键。即在一定范围内土壤越疏松,就越有利于黄柳根系的发育[6，7]。对科尔沁沙地流动沙丘上沙米种群生长状况的野外观测也显示，在不同部位土壤紧实度和沙米地上生物量存在显著差异；土壤紧实度与沙米地上生物量在一定范围内呈负相关[2]。

有学者研究了在野外自然条件下风沙干扰对沙生柽柳群落的影响，认为,在群落形成初期,风蚀洼地为沙生柽柳种子发芽生根创造了适宜的生境,在群落发展期,沙埋促进沙生柽柳生长，在群落衰落期,风蚀或沙埋导致沙生柽柳灌丛消亡[8]。有人研究了荒漠绿洲外缘(荒漠与绿洲过渡带) 戈壁与沙漠两种生境下泡泡刺种群对风沙干扰的响应。结果表明,无论戈壁还是沙漠生境,沙埋深度与种群高度、种群大小、种群生物量明显正相关。适度沙埋可以促进泡泡刺种群的生长,但当沙埋深度超过100 cm 时,又会对泡泡刺种群的生长有所抑制[9]。对西藏高原沙地上沙生槐生长的研究表明，沙生槐新枝生长量、冠幅、盖度随沙埋程度不同而差异明显。

在有一定积沙的阶地、半固定沙地、半流动沙地上的沙生槐生长量明显增加。但各生境的增加量并不一样。重度覆沙阶地(积沙厚度20～ 60 cm ) 新枝生长最大,从半流动沙丘到固定沙丘新枝生长量逐渐减小[10]。

3 沙生植物的生长对沙埋、风蚀响应的实验模拟研究

沙埋和风蚀对沙生植物的存活、生长有重要影响，所以相关的实验模拟研究也有不少。沙埋对羊柴(Hedysarumlaeve)幼苗的影响实验，经过6周试验结果显示:当沙埋深度达到其株高时,约有70%的幼苗死亡;沙埋深度达到其株高的133%时,可使羊柴幼苗全部死亡;沙埋深度分别为株高的33%和67%时,羊柴幼苗的整株、叶片、根系生物量以及相对生长率都相应地高于非沙埋的对照(即:0%沙埋) 。与非沙埋的对照相比,羊柴幼苗在33%和67%沙埋条件下生物量分配格局未发生显著改变;并且羊柴幼苗的叶数和株高与对照无明显差异,但试验期内的新生叶数是沙埋处理的幼苗明显地高于非沙埋的对照[11]。也有学者研究了毛乌素沙地重要物种柠条(Caraganakorshinskii)与羊柴幼苗存活及生长对沙埋和供水的反应。结果表明:适量的沙埋(0.25H-0.50H 沙埋,H为苗高)与供水(柠条50mm/月,羊柴75mm/月)可以促进幼苗生长,过量的沙埋与供水则会抑制生长甚至导致幼苗死亡[12]。沙埋对沙生灌木中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)幼苗存活以及生长影响的控制实验,结果表明: 不同程度沙埋对中间锦鸡儿幼苗的存活率、生物量积累、分配有不同程度的影响,沙埋幼苗地上部1/3和1/2情况下，没有幼苗死亡,沙埋到幼苗近顶端时，有20%的幼苗死亡。 与对照处理相比较,全部沙埋对幼苗产生了显著影响。沙埋使得中间锦鸡儿幼苗的生物量分配模式发生了改变，根冠比减小，生物量从地下向地上部转移,而且沙埋程度越严重，转移量越大。生物量在地上部的分配中,更多的物质用于茎的生长[13]。但也有另外一些沙埋实验显示出相反的研究结果，根冠比反而增大。由此可见，沙生植物的生长对沙埋的响应实验模拟研究存在不一致的研究结果。其原因尚不清楚。可能与植物种类、幼苗年龄、沙埋时间尺度等实验研究方法、条件有关，尚需进一步研究，并且需要长期野外自然条件下的观测结果加以检验。对差巴嘎蒿的实验模拟研究表明，随着沙埋深度的增加，差巴嘎蒿幼苗存活率显著下降，沙埋深度超过其株高100%后其幼苗全部死亡，而其株高在沙埋后虽然有所下降，但只有沙埋深度超过其株高75%后其下降幅度才达到显著水平[20]。在风蚀模拟方面，有学者通过在毛乌素沙地根茎型克隆植物沙鞭和赖草的种群中设置模拟风蚀坑，研究了沙鞭和赖草对风蚀坑的修复能力及其机理。实验表明: 沙鞭和赖草都能通过克隆在风蚀坑中产生比自然条件下更多的分株，从而具有很强的风蚀坑修复能力；但同时这些分株的生长也受到风蚀坑中养分条件的制约，生长都不如自然条件下形成的分株[14]。

4 不同植物种对沙地基质流动性的生态适应对策和响应

已有研究表明，不同的植物种对沙地基质流动性的生态适应对策和响应有所不同。对科尔沁沙地白草、赖草生长的观察与测定表明: 白草无性系能够以分株小而密度大为特点扩展地上空间,同时生物量在地下大量分配以及根茎与不定芽在0～20 cm土层内高度发育,而赖草无性系总生物量在地上和地下部分的分配较为均衡,而根茎与不定芽趋向于在土壤下层( 20～40 cm)得到更好的发育[15].沙蒿和油蒿都是菊科蒿属沙生半灌木，但沙蒿主要分布在流动、半流动沙丘上，而油蒿主要分布在半固定沙丘、固定沙丘。二者地上分支构型特性也明显不同。油蒿从地面处开始分枝，而沙蒿则从主干上逐级分枝，一般认为油蒿植株结构属于紧密型，沙蒿植株结构属于疏散型[16]。天然白梭梭与天然梭梭在地上分支构型特性也明显不同。天然白梭梭植株呈钝角“V”形构型；而天然梭梭植株呈锐角“V”形构型[17]。这是沙生植物长期在风沙生境中受自然选择、进化适应的产物。有研究发现，有些沙生植物有克隆生长特性和克隆生理整合性，在克隆性沙生多年生草本植物沙鞭和赖草的种群中设置模拟风蚀坑的野外观测表明，不管是在风蚀坑中还是在自然样方中，赖草都产生了比沙鞭更多的新生分株，表现出比沙鞭更强的子代分株生产能力[14]。而克隆性沙生植物沙鞭可以利用克隆生理整合性实现相连分株间的物质传递，显著增强沙鞭在异质风沙生境中忍耐风沙胁迫的能力。但在克隆性沙生植物赖草中却尚未发现克隆生理整合性的存在，可见，克隆生理整合性也有种间差异[19]。

另外，一些在极端生境中生长的沙生植物也有特殊的形态适应方式，例如，对塔克拉玛干柽柳根系的形态分布的野外观测表明，其分布与沙漠腹地的主导风向有着密切的关系；根系生物量的分布表现出极度的不均匀性和重量集聚的非对称性，植株迎风面根系重量和长度的分布远远小于背风面. 与此同时,柽柳背风面根径厚度相对于迎风面有明显增加[21]. 这种生长的非对称模式是塔克拉玛干柽柳对沙漠腹地风沙流流向的特殊生态响应，也与力学稳定性等有关。但对其形成机理的研究尚存在一些分歧和一些不确定性。

对塔克拉玛干柽柳(Tamarixtaklamakanensis)、塔克拉玛干沙拐枣(Calligonumroborovskii)和罗布麻(Apocynumvenetum)根系的拓扑结构特征进行测定与分析表明:(1) 3种植物根系结构的适应性不同,表现为两种不同的根系分支模式,塔克拉玛干柽柳根系为叉状分支结构,罗布麻和沙拐枣根系趋向于鱼尾形分支结构。(2) 3种植物根系的连接长度都较大,通过增加连接长度来扩大根系在土层中的分布范围,这是根系对沙漠腹地贫瘠土壤环境的生态适应[18]，也是固定植株地上部分、平衡风沙阻力的生态适应。由此可见，不同植物种间对沙地生境的资源利用及适应对策上存在显著差异。

5 讨论与展望

5.1 从以上大量研究成果可以清晰看出，适度沙埋可促进沙生植物生长、拓殖，过度沙埋抑制了沙生植物的生长，以致其死亡。但是如果缺少沙埋条件，沙生植物也生长发育不良。这是大部分沙生植物对沙地基质流动性生态适应的普遍规律，但是也有例外，不可一概而论。目前沙生植物耐风蚀沙埋的机理研究尚十分有限，虽然在生理生态学等方面已有一些研究成果，但尚不能对沙生植物的生态适应性做出比较全面的解释，而且不同沙生植物种耐沙埋忍耐风蚀方式、途径有所不同，耐沙埋忍耐风蚀的能力也有差异。建议应从如下两个方面进行深入研究。A.对不同沙生植物种本身所固有的植物生物学、生理生态学特性在细胞、分子层面上进行深入研究。B.对沙地蚀积变化、沙地土壤非生物因子与土壤中的生物活动及植物生长的动态之间的相互关系及其反馈进行深入研究。

5.2 沙生植物的生长与沙地紧实度存在极显著相关性，沙生植物的生长随着流沙的逐步固定而衰退的过程不仅仅与沙地水分变化和群落演替或者群落波动有关，也与沙地紧实度存在显著相关性。而沙地紧实度又受群落演替或者波动、沙地蚀积状况等多种因素影响，所以沙生植物生长与群落动态有关，又与沙丘的不同部位即微地形直接相关。一般而言，风蚀区由于受风力挤压而沙地紧实度比较大，而风积区是砂粒由风力搬运、再沉积而形成，沙地紧实度比较小[2]。

5.3 沙生植物适宜在质地比较疏松透气良好的沙地上生长与分布。目前沙生植物的生长与沙地紧实度的定量关系研究还十分薄弱，仅有个别种的野外观测报道。对沙地紧实度影响及其机理的实验研究则仅见于某些农作物的。应该加强对沙生植物的生长与沙地紧实度的关系及其相互反馈的研究，以及各种不同生活型和生态型沙生植物种的最适紧实度范围的确定等。

5.4 由于沙地生境空间异质性比较大，沙生植物种类又比较丰富，且对沙地基质流动性生态适应能力、方式、途径存在差异，应综合采用野外观测、控制实验、人工模拟等手段进行深入研究，并加强其适应机理的研究，目前的大部分研究仍然处于对植物形态的定性描述阶段，定量的、适应机理的成果比较少。在解剖结构与风沙的定量关系及适应机理的研究也少见，并且与生理适应机理的研究有些脱节。沙生植物的生长对沙地流动性的响应比较复杂，需要多个学科领域如植物形态、解剖结构、生理生态学、风沙物理学、植物力学等学科的理论与技术相互交叉、渗透，并将微观与宏观研究有机结合，才会有所突破。

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