山雀类洞巢鸟对不同巢口大小人工巢箱的选择研究

万冬梅，刘亚男，张 雷，林景峰

(1.辽宁大学生命科学院 辽宁省动物资源与疫病防治重点实验室,辽宁 沈阳 110036； 2.辽宁仙人洞国家级自然保护区管理局，辽宁 庄河 116407)

山雀类洞巢鸟对不同巢口大小人工巢箱的选择研究

万冬梅1，刘亚男1，张 雷1，林景峰2

(1.辽宁大学生命科学院 辽宁省动物资源与疫病防治重点实验室,辽宁 沈阳 110036； 2.辽宁仙人洞国家级自然保护区管理局，辽宁 庄河 116407)

为探讨巢口大小因素是否会影响人工巢箱对山雀类洞巢鸟的招引率，于2016年2～7月，在辽宁仙人洞国家级自然保护区，通过悬挂口径3.5 cm和5.0 cm的巢箱进行双巢对比实验，并对山雀类的入住状况进行了统计.结果显示：57组对比实验巢箱中有33组被山雀类利用，利用率为57.9%，每组中只有1个巢箱会被利用，未见双巢均被利用的情况；巢箱在同一悬挂点的上下位置对山雀类的选择并无显著性影响；山雀类对口径5.0 cm的人工巢箱具有明显偏爱(81.8%，P=0.000)，杂色山雀(Parusvarius)(P=0.001)和大山雀(P.major)(P=0.039)均倾向选择口径5.0 cm的大口箱，未发现沼泽山雀(P.palustris)入住，说明沼泽山雀不倾向选择使用这两种口径的巢箱.

人工巢箱；巢口直径；山雀；招引率

0 引言

人工巢箱的设计原型是森林鸟类繁殖的洞巢，其适用对象以中小型洞巢鸟为主.人工巢箱最初只用于观赏和收集鸟卵，直到20世纪50年代，逐渐成为鸟类生态学相关研究的有效工具[1-2].人工巢箱作为鸟类繁殖的直接场所，研究者可轻松对内部情况进行观察和实验操作，这种便捷性和高效性使其被广泛应用于鸟类生态学研究中.研究方向涉及繁殖生态学[3-4]、种群动态监测[5]、生活史演变[6]、遗传学[7]等.其中以繁殖生态学研究最为广泛，如人工巢箱繁殖成效[3-8]、巢捕食[9-10]、巢寄生[11-12]、婚外配[13-14]、巢址选择[15]等.

人工巢箱的类型多种多样，国内常用人工巢箱按类型和招引鸟类体型可分为：猛禽巢箱、椋鸟式巢箱、山雀式巢箱和啄木鸟用空心木段四种.而在材质上，国内大部分人工鸟巢为木质材料，也有研究者选择瓦罐、竹筒、塑料等材料.不同材质的巢箱都有其特有的优势和缺点，如木质材料由于最接近自然状态而有较高的招引率，但造价昂贵且容易漏水；瓦罐因重量较大而难以固定牢固；竹筒造价低且易于制作，但不能用于招引大体型鸟类；锯末和水泥混合制造的仿木制的巢箱，可以大大降低巢捕食率[16].而在人工巢箱的颜色上，目前只有少部分人对洞巢鸟人工巢箱颜色的选择上进行过研究.例如Browne[17]在4种山雀对巢箱颜色的选择实验中发现，绿色巢箱的利用率明显高于棕色.张克勤等[18]认为巢箱颜色应尽量避免用红色等颜色较为鲜艳的涂料编号.另外，鸟类对巢箱型号尺寸也存在一定偏好，如当不同底面积巢箱同时存在时，大山雀偏爱底面积较大的人工巢箱，且底面积尺寸会影响其繁殖投入的多少[19].

综上，目前对人工巢箱的研究主要集中在巢箱的结构、材料、颜色、型号等，但针对不同巢口大小的巢箱选择上却鲜有研究.目前只Choi等[20]和蔡传林等[21]曾设计过不同大小巢口的巢箱来招引山雀类，这两个研究虽得出大山雀偏爱大口巢箱的结论，但由于二者均未使用双巢实验进行验证，而一个巢箱能否招引到鸟类，除巢口大小外还与多种其他生态因素，如巢高、巢向、树种、郁闭度等有关.基于此种现状，笔者通过设置双巢实验对山雀类对不同巢口巢箱的偏爱情况进行了研究，在排除巢口大小因素外的其他所有干扰因素的情况下，探究山雀类对巢箱巢口大小的偏爱情况.

1 研究地概况

本研究于2016年2～7月在辽宁仙人洞国家级自然保护区开展，该保护区位于辽宁省庄河市境内的北部山区，地理坐标为东经 122°53′24″～123°03′30″，北纬 39°54′00″～40°03′00″，海拔200 m～681 m，总面积3 574.7 hm2.保护区南部濒临黄海，北靠千山，受海洋性季风影响，夏季多东南风，冬季多西北风，有着一定的海洋性气候特点，空气潮湿，降水较多，气候温和，年平均气温8.7℃，年平均日照时数2 324小时，年平均相对湿度69%，平均风速2.9 m/s.保护区拥有目前亚洲面积最大的赤松-栎林顶级植物群落，天然赤松林面积达234.1hm2.植物资源丰富多样，主要建群树种有赤松(Pinusdensiflora)、蒙古栎(Quercusmongolica)、黑松(Pinusthunbergii)、红松(Pinuskoraiensis)、黄檗(Cortexphellodendrichinensis)、核桃楸(Juglansmandshurica)等.保护区的动物资源十分丰富，常见洞巢鸟类有白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)、大山雀、杂色山雀(Parusvarius)、沼泽山雀(P.palustris)、北红尾鸲(Phoenicurusauroreus)等.

2 研究方法

2.1 巢箱规格和悬挂

本实验所使用巢箱外侧尺寸为：长16 cm，宽14 cm，高34 cm，板材厚度2.0 cm.巢口为圆形，根据巢口直径的不同将巢箱分为两种规格，一种为大口箱，巢口直径为5.0 cm，另一种为小口箱，巢口直径为3.5 cm(图1).所有巢箱均为新制，且除巢口直径外，所用规格及材料均完全一致.

2016年2月上旬在仙人洞国家级自然保护区内选择合适样地，巢箱悬挂的具体位置及树种根据2013～2015年本研究地巢箱招引山雀的实际情况而定，悬挂高度在2.5～3.0m.每个悬挂点都是同时悬挂1个大口箱和1个小口箱，2个巢箱上下接触悬挂，保证2个巢箱巢口方向、巢箱倾斜角完全一致，但大小口箱的位置是上下随机排布，以排除巢高对招引情况的影响.2016年鸟类繁殖季共悬挂了57组(1个大口箱和1个小口箱算作1组)对比巢箱.

图1 大小口箱规格示意图(左：大口箱；右：小口箱)

2.2 数据采集及分析

4～7月为鸟类繁殖期，期间对所悬挂巢箱进行系统监测，每隔3～5天巡查一下巢箱被利用情况，发现被利用后，记录被利用巢箱巢口规格、上下位置、鸟种.分别统计大、小口巢箱的入住率，入住鸟种.利用SPSS 22.0统计软件，采用二项式分布检验对不同巢口直径巢箱的入住率进行偏向性显著性检验.

3 结果

3.1 大小口巢箱的入住率

2016年，57组对比巢箱中有33组被利用，利用率57.9%，每组中都只有一个大口箱或小口箱被利用，未出现双巢均被利用的情况.33组有效利用数据中，其中大口箱27个(81.8%)，小口箱6个(18.2%).利用的鸟类只有2种：杂色山雀和大山雀.其中，杂色山雀利用了19巢，其中大口箱17个(89.5%)，小口箱2个(10.5%)；大山雀利用了9巢，其中大口箱8个(88.9%)，小口箱1个(11.1%)；另外5个巢箱被利用后在产卵期弃巢，未能判断出鸟种，其中大口箱2个，小口箱3个(图2).

图2 不同鸟种对大小口巢箱的选择情况

3.2 大小口巢箱选择倾向

在所有悬挂的57组巢箱中，共有27个大口箱位于小口箱的上方，30个大口箱位于下方，二项分布检验符合随机分布(P=0.791)；在已利用的33个巢箱中，共有18个巢箱位置位于上方，15个位于下方，二项分布检验符合随机分布(P=0.728)；在已知鸟种利用的28个巢箱中，共有15个巢箱位置位于上方，13个位于下方，二项分布检验符合随机分布(P=0.851).因此，在本实验中巢箱在同一悬挂点的位置高低对山雀类选择巢箱并无显著性影响.

在33个被利用巢箱中，有27个大口箱被利用，6个小口箱被利用，二项分布检验表明，山雀类对大口箱具有明显偏爱(P=0.000)；在28个已知鸟种利用的巢箱中，共25个大口箱被利用，3个小口箱被利用，二项分布检验表明，同样对大口箱具有明显偏爱(P=0.000)；在杂色山雀利用的19个巢箱中，大口箱共17个(89.5%)，小口箱2个(10.5%)，二项分布检验显示，杂色山雀对大口箱具有明显偏爱(P=0.001)；在大山雀利用的9个巢中，大口箱共8个(88.9%)，小口箱1个(11.1%)，二项分布检验显示，大山雀同样倾向于选择大口箱(P=0.039).除去未能判断鸟种的5巢外，本次实验并未发现沼泽山雀入住实验巢箱的情况.因此，我们得出结论，在3.5 cm和5.0 cm巢箱同时存在时，杂色山雀和大山雀更倾向于利用巢口更大的5.0 cm巢箱，而沼泽山雀不倾向选择使用这两种口径的巢箱.

4 讨论

在使用人工巢箱的鸟类生态学实验中，招引率对数据量的多少和实验进展的顺利与否起着至关重要的作用.但整体来看，目前人工巢箱的招引率参差不齐.80年代中期，武平县在通过人工巢箱招引大山雀防治马尾松虫的研究中，招引率为8%；王爽等[22]利用人工巢箱对次级洞巢鸟的招引率只有13.75%；2008～2013年河南董寨国家级自然保护区鸟类对人工巢箱的利用率为17%～34%[23]；而张维[24]在人工招引大山雀实验中巢箱利用率达到了66.96%(77/115)，同样，刘宇[25]人工招引次级洞巢鸟实验中招引率高达75.22%(85/113).本实验巢箱利用率为57.9%(33/57)，整体来看处于招引率较高的水平.人工巢箱招引率受多种因素影响，如地域、鸟类种类和丰富度、巢箱型号、悬挂的位置等.57.9%的招引率相比本课题组之前的招引率已经大大提高了，李乐等[26]在本地区使用人工巢箱招引山雀类的实验中招引率仅为15.52%.这首先可能与巢箱悬挂位置有关，我们根据往年招引情况和经验并结合山雀类巢址选择的倾向性[27]，选取了更容易被鸟类利用的位置悬挂巢箱.另外，较高的招引率可能与巢箱口径的增大有关，我们之前研究所使用的巢箱口径为3.0 cm，而根据本文所得结论，大山雀、杂色山雀更偏爱口径更大的5.0 cm巢箱，因此推断之前的招引研究中，较小的巢口限制了两种山雀对巢箱的利用.

李乐等[26]发现杂色山雀偏爱的巢箱悬挂高度为2.37±0.37 m，与本实验所选择的2.5～3.0 m巢高非常接近，推测该高度均在两种山雀所偏爱的范围内，因此并没有影响山雀的使用.

本实验中，杂色山雀和大山雀均倾向选择口径5.0 cm的大口箱，这与Choi等[20]和蔡传林[21]等的结果相同.丁桂琴等[28]认为巢箱出入口直径应略大于所招引鸟胸部龙骨突处横截面的直径，如果过小则会影响鸟体的自由通过.在本课题组之前使用3.0 cm口径巢箱招引山雀类的研究中，我们就曾发现过个别体型较大的杂色山雀进出巢箱时较困难的现象.但较大的巢口会增加更多类型的巢捕食者进入巢箱的几率，从而增加巢捕食率[28-29].由于巢捕食是鸟类繁殖失败的一个重要原因，因此在这种理论下，鸟类为了降低巢捕食率应倾向于选择口径更小的巢箱，但我们的结论恰恰相反.张雷等[9]发现辽宁仙人洞地区人工巢箱繁殖山雀类的主要巢捕食者是蛇类，而对于蛇而言，巢口的大小问题不是其进入巢箱进行巢捕食的限制因素.因此，在该研究地，在面对的主要是蛇这种类型巢捕食者的情况下，减小巢口直径以降低巢捕食的理论在这里就不适用了.也就是说，增加巢的口径并不会增加其巢捕食率，反而在方便成鸟进出的前提下，还能增加光照量以降低雌鸟孵化期和暖雏期的能量投入，另外更多的光照也可以保持巢箱内巢材的干燥，从而减少寄生虫的滋生.

被利用的33巢中除弃巢的5巢外，其余巢箱均由杂色山雀和大山雀利用，而并未招引到沼泽山雀.本课题组在往年使用口径3.0 cm巢箱招引山雀的研究中，曾多次招引到沼泽山雀的入住.Choi等[20]研究发现杂色山雀、大山雀和沼泽山雀这三种雀形目鸟类的体重和其偏爱巢箱巢口的尺寸成正相关关系.因沼泽山雀在这三种山雀中体型最小，也许它偏爱的箱口直径也更小，这可能是此次未能招引到沼泽山雀的主要原因.未来我们将会继续悬挂更小巢口的巢箱，来进一步验证沼泽山雀最偏爱的巢口直径.

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(责任编辑 李 超)

The Study of Cavity-nesting Tits Selection of Nest-box with Different Entrance Size

WAN Dong-mei1,LIU Ya-nan1,ZHANG Lei1,LIN Jing-feng2

(1.KeyLaboratoryofAnimalResourceandEpidemicDiseasePrevention,DepartmentofLifeSciences,LiaoningUniversity,Shenyang110036,China; 2.XianrendongNationalNatureReserve,Liaoning,Zhuanghe116407,China)

To investigate the effect of the entrance size on the atificial nest-box selection by cavity-nesting birds,experiments were conducted by hanging contrast nest-boxes with 3.5 cm and 5.0 cm holes together in Xianrendong National Nature Reserve,Liaoning Province,from February to July in 2016.Occupancy status of the boxes was recorded and analyzed.The results showed that birds occupied 33 nest-boxes in the total 55 pairs and the occupancy rate was 57.9%.Only one was occupied by bird in a pair of contrast next-boxes.Upper and lower position of the nest-boxes at the same suspension point didn′t affect on birds selection significantly.The resluts showed clear preference for 5.0 nest holes (81.8%，P=0.000) and the varied tit (Parusvarius) (P=0.001)and the great tit (P.major) (P=0.039) both preferred the large one,while there was no marsh tit (P.palustris) occuping the nest-box,which suggested the marsh tit didn′t tend to choose neither.

artificial nest-box;entrance size;tits;occupancy rate

2017-01-12

国家自然科学基金(31071927);海南师范大学热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室2016年度开放项目;辽宁仙人洞国家级自然保护区科考项目

万冬梅(1969-),女,汉族，辽宁大连人，博士,教授,从事鸟类生态学及保护生物学研究.

Q 958.11

A

1000-5846(2017)01-0045-06