不同含油率核桃品种种仁主要营养物质含量和糖代谢相关酶活性时节动态

张翠芳，潘存德，陈虹，史彦江

(1.新疆农业大学林学与园艺学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052；2.新疆林业科学院经济林研究所，乌鲁木齐 830063)



不同含油率核桃品种种仁主要营养物质含量和糖代谢相关酶活性时节动态

张翠芳1，潘存德1，陈虹1，史彦江2

(1.新疆农业大学林学与园艺学院/新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052；2.新疆林业科学院经济林研究所，乌鲁木齐 830063)

【目的】通过分析不同含油率核桃(Juglansregia)品种果实生长发育过程中其种仁粗脂肪、粗蛋白和可溶性总糖含量随时节推移的动态变化，以及与糖代谢相关酶活性的变化，了解其与种仁含油率之间的关系，加深对核桃种仁油脂合成代谢的认识。【方法】以种仁高含油率核桃品种新丰(J.regia‘Xinfeng’)、温185(J.regia‘Wen185’)和低含油率核桃品种新早丰(J.regia‘Xinzaofeng’)、扎343(J.regia‘Zha 343’)、新新2号(J.regia‘Xinxin2’)为研究对象，采样测定果实不同生长发育时节其种仁粗脂肪、粗蛋白和可溶性总糖含量，以及种仁中中性转化酶(NI)、酸性转化酶(AI)、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性。【结果】花后120～150 d，种仁粗脂肪含量在供试的核桃品种之间存在显著性差异(P<0.05)；花后60 d，高含油率品种其种仁可溶性总糖含量显著高于低含油率品种(P<0.05)，花后120～150 d，显著低于低含油率品种(P<0.05)；种仁粗蛋白含量在高、低含油率品种之间无规律性差异；花后30～60 d，高含油率品种其种仁中AI和NI活性显著低于低含油率品种(P<0.05)；花后120～150 d，高含油率品种其种仁中SPS活性显著高于低含油率品种(P<0.05)；种仁中SS活性在高、低含油率品种之间无规律性差异。【结论】核桃种仁油脂合成既不依赖于种仁前期积累的糖类物质，也不依赖于种仁中蛋白质的合成代谢，但果实生长发育前期种仁中低活性的AI、NI和后期种仁中高活性的SPS有利于油脂的合成。

核桃；种仁；含油率；营养物质；糖代谢相关酶

0 引 言

【研究意义】果树的产量及其果实品质的形成主要取决于树体营养代谢与营养物质的转化[1]。核桃(Juglansregia)作为“木本粮油”树种，其种仁含油率的高低直接影响坚果的品质和果农的经济收益[2]。研究不同含油率核桃品种果实生长发育过程中其种仁粗脂肪、粗蛋白和可溶性总糖含量随时节推移的动态变化，以及与糖代谢相关酶活性的变化，了解其与含油率之间的关系，有助于加深对核桃种仁油脂合成代谢的认识。【前人研究进展】植物种子细胞中的糖类物质作为合成脂肪酸(油脂的成份)的主要碳源，通过糖酵解途径为脂肪酸合成提供前体物质—乙酰辅酶A(acetyl-CoA)和磷酸二羟丙酮(DHAP)，通过三羧酸循环为脂肪酸合成提供三磷酸腺苷(ATP)，通过戊糖磷酸途径为脂肪酸合成提供烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸(NADPH)。可见，糖类物质的代谢为油脂的合成提供了底物和能量[3-4]。虽然有研究表明核桃果实生长发育过程中其种仁油脂的积累与糖类物质代谢紧密相关[5-7]，但油脂合成与蛋白质合成代谢之间的关系尚不明确[8-9]。【本研究切入点】目前，有关核桃种仁油脂合成方面的研究主要集中在脂肪酸积累[7]、脂肪转录组分析[10]和油体解剖结构[11]等方面，与不同含油率核桃品种种仁营养代谢动态变化相关的研究鲜有报道。以种仁含油率不同的核桃品种为研究对象，在核桃果实生长发育的不同时节，测定核桃种仁中主要营养物质含量的变化和与糖代谢相关酶活性的变化，比较分析其与含油率之间的关系。【拟解决的关键问题】研究核桃种仁含油率差异形成原因，以加深对核桃种仁油脂合成代谢的认识。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究对象为栽植于新疆林业科学院佳木良种试验站(41°11'06.31"～41°12'47.74"N、79°12'12.76"～79°13'57.87"E)的10 a生核桃品种，包括：种仁高含油率品种新丰(J.regia‘Xinfeng’)、温185(J.regia‘Wen185’)和种仁低含油率品种新早丰(J.regia‘Xinzaofeng’)、 新新2号(J.regia‘Xinxin2’)、扎343(J.regia‘Zha343’)，共5个品种。

1.2 方 法

1.2.1 样品采集

选择树势生长一致，健康无病害的植株作为样品采集的供试样株，每个品种选择5株。分别于核桃雌花盛花期后30、60、90、120和150 d进行样品采集，于每个供试样株树冠外围东、南、西、北四个方向采集生长发育状况一致的果实各2个，剖开果实，取种仁部分，并将其分成两份。一份包裹在锡箔纸中迅速放入液氮中，用于测定酶活性；另一份带回实验室放在烘箱中105℃杀青，80℃烘干至恒重用于测定可溶性总糖、粗脂肪和粗蛋白含量。

1.2.2 测定

可溶性总糖含量测定采用蒽酮比色法[12]；粗脂肪含量测定采用索式提取法[13]；粗蛋白含量测定采用凯氏定氮法[14]；中性转化酶(neutral invertase，简称NI)、酸性转化酶(acid invertase，简称AI)、蔗糖合成酶(sucrose synthase，简称SS)和蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase，简称SPS)活性测定参照李永涛[15]的方法。

1.3 数据处理

为了检验5种不同含油率核桃品种果实生长发育过程中随时节推移其种仁营养代谢差异，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)对试验数据进行分析。方差分析之前，采用Levene’s检验试验数据是否方差齐性，若数据方差不齐性，则进行数据转换使其达到方差齐性。方差分析F检验显著时(P<0.05)，采用最小显著差方法(LSD方法)进行多重比较。

统计分析使用DPS 6.55软件进行。数据整理、计算与作图均采用Microsoft Excel 2007软件进行。

2 结果与分析

2.1 不同含油率核桃品种种仁主要营养成分时节动态

2.1.1 粗脂肪含量时节动态

研究表明，供试的5个核桃品种其种仁粗脂肪含量随果实生长发育时节的推移均呈逐渐上升的趋势。花后60 d内，种仁粗脂肪含量低于10%；花后60～120 d，种仁粗脂肪含量迅速上升；花后120 d，种仁平均粗脂肪含量是花后60 d时的9.00倍，为种仁油脂积累期；花后120～150 d，种仁粗脂肪含量虽持续增加，但增幅较小；花后150 d，种仁平均粗脂肪含量是花后120 d时的1.07倍。多重比较结果显示，花后30 d，种仁粗脂肪含量在供试品种之间差异不显著(P>0.05)；花后60 d，高含油率品种新丰其种仁粗脂肪含量显著高于低含油率品种新早丰和扎343(P<0.05)，与低含油率品种新新2号差异不显著(P>0.05)；花后90 d，高含油率品种温185其种仁粗脂肪含量显著高于低含油率品种新早丰和扎343(P<0.05)，与低含油率品种新新2号差异不显著(P>0.05)；花后120～150 d，种仁粗脂肪含量在高、低含油率品种之间差异达到显著水平(P<0.05)；花后150 d，供试品种其种仁粗脂肪含量从高到低依次为新丰(69.88%)、温185(67.45%)、新新2号(65.81%)、新早丰(64.11%)和扎343(63.93%)。图1

注：小写字母不同表示差异显著(P<0.05)，下同

Note: Different lower-case letters indicate significant differences(P<0.05). The same as below

图1 不同核桃品种种仁粗脂肪含量时节动态(均值±标准误，n=3)

Fig.1 The seasonal dynamic of crude fat content in kernel of walnut varieties (means±SE, n=3)

2.1.2 可溶性总糖含量时节动态

研究表明，供试的5个核桃品种其种仁可溶性总糖含量随果实生长发育时节的推移均呈“先升后降”的趋势。花后30～60 d，各供试品种其种仁可溶性总糖含量逐渐增大，增幅从大到小依次为新丰(112.31%)、温185(71.51%)、新新2号(66.97%)、新早丰(50.01%)和扎343(47.54%)；花后60～150 d，种仁可溶性总糖含量逐渐降低，至花后150 d，各供试品种其种仁可溶性总糖含量降幅从大到小依次为新丰(79.66%)、温185(62.12%)、新新2号(49.33%)、扎343(27.92%)和新早丰(24.26%)。多重比较结果显示，花后30 d，高含油率品种温185其种仁可溶性总糖含量显著高于低含油率品种(P<0.05)；花后60 d，高含油率品种其种仁可溶性总糖含量均显著高于低含油率品种(P<0.05)；花后90 d，高含油率品种新丰其种仁可溶性总糖含量显著高于其它品种(P<0.05)；花后120～150 d，高含油率品种其种仁可溶性总糖含量显著低于低含油率品种(P<0.05)。图2

2.1.3 粗蛋白含量时节动态

研究表明，供试的5个核桃品种其种仁粗蛋白含量随果实生长发育时节的推移均呈“升—降—升”的趋势。花后30 d，各供试品种种仁粗蛋白含量均较低，平均含量为10.22%；花后30～90 d，种仁粗蛋白含量逐渐升高，升幅最大的为扎343(65.33%)，升幅最小的为新早丰(40.74%)；花后90～120 d，种仁粗蛋白含量稍有降低，至花后150 d，种仁粗蛋白含量又有所回升。多重比较结果显示，花后30 d，低含油率品种新早丰其种仁粗蛋白含量显著高于除温185外的其它品种(P<0.05)；花后60～90 d，低含油率品种扎343其种仁粗蛋白含量显著高于其它品种(P<0.05)；花后120 d，低含油率品种扎343和高含油率品种温185其种仁粗蛋白含量显著高于其它品种(P<0.05)，但两者之间的差异不显著(P>0.05)；花后150 d，低含油率品种新新2号其种仁粗蛋白含量显著高于其它品种(P<0.05)，与高含油率品种温185之间的差异不显著(P>0.05)。图3

图2 不同核桃品种种仁可溶性总糖含量时节动态(均值±标准误，n=3)

Fig.2 The seasonal dynamic of soluble sugar content in kernel of walnut varieties (means±SE, n=3)

图3 不同核桃品种种仁粗蛋白含量时节动态(均值±标准误，n=3)

Fig.3 The seasonal dynamic of crude protein content in kernel of walnut varieties (means±SE, n=3)

2.2 不同含油率核桃品种种仁中酶活性时节动态

2.2.1 NI活性时节动态

研究表明，供试的5个核桃品种其种仁中NI活性随果实生长发育时节的推移变化趋势相似。花后30 d，种仁中NI保持较高活性，酶活性均值为(5.93±0.54)μmol Glucose·g-1FW·h-1；花后30～60 d，种仁中NI活性有所降低；花后60～90 d，种仁中NI活性迅速升高到最大值，均值为(10.44±2.51)μmol Glucose·g-1FW·h-1；花后90～150 d，种仁中NI活性迅速降低。多重比较结果显示，花后30～60 d，低含油率品种其种仁中NI活性均显著高于高含油率品种(P<0.05)；花后90～120 d，高含油率品种新丰其种仁中NI活性显著高于低含油率品种扎343和新新2号(P<0.05)，但显著低于低含油率品种新早丰(P<0.05)；花后150 d，高含油率品种温185其种仁中NI活性显著高于低含油率品种新早丰和新新2号(P<0.05)，但显著低于低含油率品种扎343(P<0.05)。表1

2.2.2 AI活性时节动态

研究表明，供试的5个核桃品种其种仁中AI活性随果实生长发育时节的推移变化趋势相似，均呈“降—升—降”的趋势。花后30～60 d，各供试各品种其种仁中AI平均活性由(7.60±1.51)μmol Glucose·g-1FW·h-1降至(4.61±2.63)μmol Glucose·g-1FW·h-1；花后90 d，种仁中AI活性迅速升高，随后又急剧下降，至花后150 d仍保持较低水平。多重比较结果显示，花后30～60 d，高含油率品种其种仁中AI活性均显著低于低含油率品种(P<0.05)；花后90 d，种仁中AI活性在不同品种之间的差异不显著(P>0.05)；花后120 d，高含油率品种温185其种仁中AI活性显著高于低含油率品种新新2号和扎343(P<0.05)，与低含油率品种新早丰之间的差异不显著(P>0.05)；花后150 d，高含油率品种温185其种仁中AI活性显著高于低含油率品种新早丰和新新2号(P<0.05)，与低含油率品种扎343之间的差异不显著(P>0.05)。表1

2.2.3 SS活性时节动态

研究表明，供试的5个核桃品种其种仁中SS活性随果实生长发育时节的推移变化趋势相似。花后30 d，各供试品种其种仁中SS活性均保持较高水平，酶活性均值为(9.23±3.12)μmol Sucrose·g-1FW·h-1；花后30～60 d，种仁中SS活性有所降低；花后60～90 d，种仁中SS活性迅速升高至最大值，酶活性均值为(18.12±4.81)μmol Sucrose·g-1FW·h-1；花后90～150 d，种仁中SS活性迅速降低。多重比较结果显示，花后30 d，高含油率品种新丰其种仁中SS活性显著高于低含油率品种新早丰和新新2号(P<0.05)，与低含油率品种扎343之间的差异不显著(P>0.05)；花后60 d，低含油率品种新早丰其种仁中SS活性显著高于高含油率品种温185(P<0.05)，与其它品种之间的差异不显著(P>0.05)；花后90～120 d，种仁中SS活性在不同品种之间的差异不显著(P>0.05)；花后150 d，低含油率品种新新2号其种仁中SS活性显著低于低含油率品种新早丰(P<0.05)，与其它品种之间的差异不显著(P>0.05)。表1

2.2.4 SPS活性时节动态

研究表明，供试的5个核桃品种其种仁中SPS活性随果实生长发育时节的推移变化趋势相似，均呈“降—升—降”的趋势。花后30～60 d，各供试品种其种仁中SPS平均活性由(6.46±1.97)μmol Sucrose·g-1FW·h-1降至(5.11±1.85)μmol Sucrose·g-1FW·h-1；花后90 d，种仁中SPS活性迅速升高，随后又急剧下降，至果实成熟时仍保持较低水平。多重比较结果显示，花后30～60 d，高含油率品种新丰其种仁中SPS活性显著高于低含油率品种(P<0.05)，高含油率品种温185与低含油率品种之间的差异不显著(P>0.05)；花后90 d，种仁中SPS活性在不同品种之间的差异不显著(P>0.05)；花后120～150 d，高含油率品种其种仁中SPS活性均显著高于低含油率品种(P<0.05)。表1

表1 不同核桃品种种仁中酶活性随时节推移差异比较(均值±标准误，n=3)

Table 1 The difference comparison of enzyme activity in kernel with seasonal time among walnut varieties (means ± SE, n=3)

酶活性Enzymeactivity核桃品种Walnutvarieties开花后天数(d) Daysafterflowering306090120150中性转化酶(NI)μmolGlucose·g-1FW·h-1扎3436 33±0 47b5 11±0 32a9 48±1 26e2 93±0 80c1 79±0 33a新早丰7 60±0 45a4 94±1 78b11 75±1 05a3 93±0 20a1 34±0 51d新新2号5 78±0 21c4 93±1 19c9 88±1 67d2 65±0 03d1 55±0 12c温1855 28±0 28d3 79±1 54e10 39±2 77c2 56±1 30e1 60±0 10b新丰4 67±0 12e4 21±1 73d10 72±0 52b3 08±0 40b1 08±0 56e酸性转化酶(AI)μmolGlucose·g-1FW·h-1扎3437 97±1 33ab5 47±0 91a7 68±1 34a2 66±0 06b2 31±0 20ab新早丰8 51±1 37a5 65±1 61a7 79±1 26a3 29±0 61a2 09±0 27bc新新2号7 55±0 42b5 49±1 58a7 33±0 71a1 63±0 37c1 43±0 59d温1857 37±0 58c3 34±1 56b7 94±1 65a3 22±0 23a2 56±0 17a新丰6 60±0 66c3 10±1 94b7 51±0 42a3 03±0 64ab1 83±0 43c蔗糖合成酶(SS)μmolSucrose·g-1FW·h-1扎3439 46±2 95ab6 47±1 32ab16 48±1 93ab7 47±1 47ab6 16±0 98ab新早丰8 85±1 21b7 22±3 03a16 95±1 60ab7 64±1 25ab7 05±0 31a新新2号8 35±1 93b6 19±0 46ab18 96±2 98a7 90±0 69ab5 87±1 24b温1858 85±1 97b5 09±2 09b18 83±2 72a8 59±3 75a6 31±1 71a新丰10 65±0 94a5 89±1 60ab19 39±0 67a8 89±2 84a6 66±0 94a蔗糖磷酸合成酶(SPS)μmolSucrose·g-1FW·h-1扎3436 74±0 66b4 76±1 01b13 20±2 40a4 61±1 74b3 50±1 06b新早丰6 12±0 09b4 62±1 70b12 63±6 37a4 85±0 35b2 88±0 68c新新2号5 37±1 85c4 46±0 97b13 69±2 61a4 97±2 17b3 55±0 37b温1856 47±0 12ab5 47±0 38ab13 13±3 68a5 94±1 25a4 86±0 60a新丰7 58±2 96a6 24±1 29a14 26±3 85a6 12±2 09a3 93±0 86a

注：小写字母不同表示差异显著(P<0.05)

Note：Different lower-case letters indicate significant differences (P<0.05)

3 讨 论

3.1 核桃种仁主要营养物质时节动态与含油率之间的关系

研究结果表明，花后60～150 d，核桃种仁可溶性总糖含量逐渐下降，粗脂肪含量逐渐升高，这与前人研究结果相类似[16]。有研究表明，植物种子中糖类物质会参与种子发育过程中油脂和蛋白质的积累，且糖类物质的积累先于油脂积累，并随着油脂积累的不断增加而逐渐减少，即糖类物质为油脂的合成提供原料物质[17]。但是研究通过分析种仁粗脂肪含量和可溶性总糖含量后发现，种仁平均粗脂肪含量最高为66.24%，可溶性总糖平均含量最高仅为11.02%，若核桃油脂的合成依赖于种仁中前期积累的糖分，那么可溶性总糖含量太少就不可能满足油脂合成的需求，而且果实生长发育前期的形态构建还需要糖类物质为其提供物质和能量，故推测核桃种仁的油脂合成代谢并不依赖于种仁中前期积累的糖类物质。另外，多重比较结果表明，高含油率核桃品种在油脂积累期其种仁可溶性总糖含量均显著低于低含油率品种，这是因为高含油率核桃品种其种仁在油脂积累期将叶片制造的光合同化物更多地转化成了油脂，而不是以糖类物质进行贮存，因而导致其种仁中可溶性总糖含量较低。

有研究表明，核桃种仁中油脂含量与蛋白质含量之间为正相关，即油脂合成代谢和蛋白质合成代谢相互独立[7]，这与在文冠果(Xanthocerassorbifolia)[18]和拟南芥(Arabidopsisthaliana)[19]中的研究结果相类似。也有研究表明，核桃种仁油脂的积累是种仁内部的糖类、蛋白质在核桃果实生长发育过程中不断转化为粗脂肪的过程，即油脂和蛋白质两者之间存在“底物竞争”[8]，这与在油茶(Camelliaoleifera)[1]和油菜(Brassicanapus)[20]中的研究结果相类似。研究结果显示，在核桃果实生长发育过程中其种仁中粗蛋白含量在高、低含油率品种之间无规律性差异，由此推测核桃种仁中油脂合成代谢与蛋白质合成代谢无关。

3.2 核桃种仁中糖代谢相关酶活性时节动态与含油率之间的关系

研究结果表明，核桃种仁中 AI和NI活性在果实生长发育前期较高，在果实生长发育后期降低，这是因为蔗糖转化酶(NI、AI)的主要功能是催化蔗糖分解为果糖和葡萄糖，高活性的蔗糖转化酶在植物的幼果期参与幼果细胞壁和细胞器的构建，促进果实生长。低活性的蔗糖转化酶在果实糖分积累期利于糖分的快速积累[21]。另外，多重比较结果还表明，高含油率核桃品种在果实生长发育前期其种仁中蔗糖转化酶活性均显著低于低含油率品种，这是因为低活性的蔗糖转化酶使蔗糖分解受阻，利于糖分的快速积累，因而导致高含油率核桃品种其种仁可溶性总糖含量较高。在此特别需要指出的是，高含油率核桃品种在果实生长发育前期其种仁中积累的高含量可溶性总糖在种仁油脂积累期的作用还有待进一步研究。

研究结果还表明，高含油率核桃品种在果实生长发育后期其种仁中SPS活性均显著高于低含油率品种，这是由于SPS的主要功能是催化合成蔗糖[22-23]，为蔗糖进入各种代谢途径所必需的关键酶，同时其还可以促进细胞分化和伸长，并参与细胞壁的构建。核桃果实生长发育过程中其种仁中SPS活性越高，蔗糖合成能力越强，能够参与运转的产物就越多，由此推测高含油率核桃品种其种仁中SPS活性在果实生长发育后期较高，有利于蔗糖进入油脂合成途径，进而增加种仁中油脂的积累。SS虽然也是蔗糖进入各种代谢途径所必需的关键酶，但是种仁中SS活性在高、低含油率品种之间无规律性差异。

4 结 论

不同核桃品种其种仁粗脂肪含量差异形成始于花后60 d，并持续至果实成熟；高含油率核桃品种其种仁在油脂积累期将叶片制造的光合产物更多地转化成油脂，造成种仁中可溶性总糖含量较少；核桃种仁油脂含量高低与种仁中蛋白质合成代谢无关；与低含油率核桃品种相比，高含油率核桃品种其种仁中AI和NI活性在果实生长发育前期较低，SPS活性在果实生长发育后期较高，种仁油脂含量高低与种仁中SS活性无关。

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The Seasonal Dynamics of Main Nutrients' Content and Sugar Metabolizing Enzyme Activities in Kernel of Walnut Varieties with Different Oil Contents

ZHANG Cui-fang1, PAN Cun-de1, CHEN Hong1, SHI Yan-jiang2

(1.CollageofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofForestryEcologyandIndustryTechnologyinAridRegion,EducationDepartmentofXinjiang,Urumqi830052,China; 2.ResearchInstituteofNonwoodForest,XinjiangAcademyofForestrySciences,Urumqi830063,China)

【Objective】 Through the analysis of seasonal dynamics of crude fat content, crude protein content and soluble sugar content and the activities of enzymes related with sugar metabolism in the kernel of walnut varieties with different oil contents, this study aimed at understanding the relationship between oil content and nutrition metabolism and having a deep insight into the metabolism of oil synthesis in walnut kernel. 【Method】Walnut varieties with high oil content (Juglans.regia'Xinfeng' andJ.regia'Wen185') and walnut varieties with low oil content (J.regia'Xinzaofeng',J.regia'Zha 343' andJ.regia'Xinxin2') were used as the experimental materials. In the developmental process of walnut fruit, the walnut kernels with different oil contents were sampled to measure the content of crude fat, crude protein and soluble sugar, and the activities of enzymes related with sugar metabolism. 【Result】120-150 days after flowering (DAF), there was a significant difference in crude fat content in kernel among different walnut varieties (P<0.05). 60 DAF, the soluble sugar content in walnut varieties with high oil content was significantly higher than that in walnut varieties with low oil content (P<0.05). 120-150 DAF, the soluble sugar content in walnut varieties with high oil content was significantly lower than that in walnut varieties with low oil content (P<0.05). There was no regular difference in crude protein content in kernel between walnut varieties with different oil content. 30-60 DAF, the activities of AI and NI in the walnut varieties with high oil content were significantly lower than those in the walnut varieties with lower oil content (P<0.05). 120-150 DAF, the activity of SPS in walnut varieties with high oil content was significantly higher than that in low oil content varieties (P<0.05). But there was no regular difference in the activity of SS in kernel between walnut varieties with different oil contents. 【Conclusion】The oil synthesis in the walnut kernel is neither dependent on the early accumulation of soluble sugar in the kernel nor dependent on protein metabolism, but the low activities of NI and AI in kernel during the early stage of walnut fruit development and the high activities of SPS during later stage are conducive to the oil synthesis.

walnut; kernel; oil content; nutrients; sugar metabolizing enzyme

PAN Cun-de(1964-), male, Professor, Doctoral tutor, (E-mail)pancunde@163.com

2017-02-03

国家自然科学基金项目“新疆早实核桃主栽品种坚果种仁油脂亏缺成因及其研究”(31460210)；新疆农业大学产学研联合培养研究生示范基地项目“不同含油量核桃种子品质差异的研究”(XJAUCXY-YJS-20152013)

张翠芳(1984-)，女，河北沧州人，博士研究生，研究方向为果树栽培与生理，(E-mail)zcf851022@163.com

潘存德(1964-)，男，新疆奇台人，教授，博士生导师，研究方向为森林生态与经营，(E-mail)pancunde@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.04.001

S664.1

A

1001-4330(2017)04-0589-08

Supported by: Supported by National Natural Science Foundation of China "The cause and mechanism of Xiniang precocious walnut cultivar kernel oiliness" (31460210) and Demonstration Base Project of Graduates Cultivation of Enterprise-University-Research Institute Cooperation of Xinjiang Agricultural University "Research on quality differences in kernel of walnut varieties with different oil content" (XJAUCXY-YJS-20152013)