干旱胁迫下不同产地酸枣抗性生理指标综合评价

郑强卿，李鹏程，陈奇凌，王晶晶

(新疆农垦科学院，新疆石河子 832000)



干旱胁迫下不同产地酸枣抗性生理指标综合评价

郑强卿，李鹏程，陈奇凌，王晶晶

(新疆农垦科学院，新疆石河子 832000)

【目的】比较不同产地酸枣的抗旱能力差异，为筛选优良的枣树砧木和选育新品种提供理论依据。【方法】采用田间持续干旱法对不同产地15种酸枣实施胁迫，通过测试其1年生枝条叶片的生理指标，并换算成抗旱系数，再将抗旱系数换算成隶属函数值,取各指标隶属度平均值作为酸枣抗旱性强弱的综合评定标准。【结果】不同产地的15个酸枣类型中，属于较强抗旱类型的1个占6.7%，中抗性的8个占53.3%，低抗性的5个占33.3%，其中无抗旱能力的只有1个占6.7%；在酸枣渗透调节物质和抗氧化物酶的生理指标中，脯氨酸和SOD无论在任何条件下，均可作为植株抗旱性强弱评价或鉴定的指标。【结论】河北易县(HB1)的酸枣具备较强抗旱能力，其次是陕西清涧和米脂。

酸枣；抗旱；生理指标；综合评价

0 引 言

【研究意义】新疆凭借得天独厚的自然条件优势，成为我国新兴的优质干枣生产基地。枣树在新疆丰富的果树资源中所占比例最高、面积最大，是优势最凸显的树种之一。但在新疆红枣产业快速发展过程中，尚未形成系统的栽培技术理论体系，如种植面积大、品种单一、模式混乱以及抗逆性差等问题，是红枣产业可持续发展的制约因素之一。同时时空分布呈 “春旱、夏洪、秋缺、冬枯” 的不均一性水资源[1]亦是制约新疆红枣健康发展潜在瓶颈问题。研究针对红枣果实品质退化、树体抗逆性差的关键问题，从枣树砧木酸枣的抗旱性角度进行研究，筛选优良的抗旱砧木，为培育适宜本土的枣树新品种和推进红枣产业的健康持续发展提供科学保障。【前人研究进展】随着全球气候变化，气温和水资源分配不平衡愈发严重，水分缺乏与干旱危害日趋加剧[2]，干旱发生的周期越来越短，程度越来越重，严重影响了植物的生长、产量和品质[3,4]。对果树抗旱性的研究，筛选出抗旱性强的矮化砧木及培育优良品种已成为当前研究的热点[5]。果树砧木抗旱性研究最多的集中在苹果[6]、葡萄[7,8]、柑橘[9]、梨[10]、桃[11]。【本研究切入点】枣树砧木的抗旱性亦有研究，但大部分通过模拟干旱和田间持水量法，以盆栽形式对酸枣生长量以及部分生理指标进行的研究。采用田间持续干旱法对不同产地酸枣实施胁迫，通过其生理生化指标的测试分析，研究酸枣的抗旱能力。【拟解决的关键问题】研究不同产地酸枣叶片的渗透调节物质、过氧化物、抗氧化物酶及过氧化物酶活性等指标在干旱胁迫后的变化规律，及其与抗旱性的关系，筛选优良的枣树砧木以及为培育优良的枣树品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2012年在新疆农垦科学院林园所试验基地进行，该基地位于N43°20'～45°20', E84°45'～86°40'的新疆石河子市312国道旁，属典型的温带大陆性气候，冬季长而严寒，夏季短而炎热，无霜期为168～171 d。年平均气温7.5～8.2℃，最高气温出现在7月，平均气温25.1～26.1℃。年降水量为125.0～207.7 mm，一年中降水较多的月份出现在7、5、6和4月，降水量13.0～20.0 mm。试验区所在地的地下水位较低，据李慧[12]研究表明，1990～2007年石河子市的地下水位为431～439 m。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验于2011年9月进行，分别于河北易县(HB1)、邢台内邱县(HB2)，陕西佳县(SX11)、米脂凉水沟(SX10)、米脂吕家界(SX9)、米脂张岔村(SX8)、清涧任家洼(SX7)、清涧陈家坪(SX6)、清涧县(SX5)、清涧袁家沟(SX4)、清涧铁莲沟(SX3)、清涧合口(SX2)、清涧陈家河(SX1)及河南省鹤壁形盆村(HN1)、下槽村(HN2)等地共采集15种不同产地果实全红的酸枣种子，于2012年开春在新疆农垦科学院试验基地，通过播种建立酸枣试验区。

当年6月20日，试验区酸枣补足水分之后，酸枣经过历时70 d的无灌溉干旱胁迫处理之后，分别于8月29日和9月8日进行了两次采样，选取每种类型酸枣10株，每株选取10片叶进行混合后，经液氮迅速冷冻后，带到实验室放入-80℃的超低温冰箱待用。

1.2.2 测试指标

生理指标脯氨酸含量、过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性的测定参照李合生[13]的方法，丙二醛含量和过氧化氢酶活性的测定参照刘萍[14]的方法，其中过氧化氢酶活力的测定为紫外吸收法。可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法、可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法，VC的测定:2，6-二氯酚靛酚滴定法，用2%草酸提取维生素。叶绿素含量用日本产SPAD-502 Plus型便携式叶绿素仪测定。

1.3 数据处理

试验数据采用Excel2010 进行数据统计分析、制图，用SPSS17.0软件中的LSD、Dancun检验对差异显著指标进行方差分析比较。同时将整理后的数据,用模糊数学隶属度公式[15]进行定量转换,再将各指标隶属函数值取平均值进行相互比较。隶属函数公式为：

如果某一指标与评判结果为负相关,则用反隶属函数进行定量转换。

式中:U(Xi)为隶属函数值,Xi为无性系某项指标测定值,Xmax和Xmin为所有参试无性系中某一指标的最大值和最小值。

2 结果与分析

2.1 不同产地酸枣叶片中渗透调节物质和膜脂过氧化物含量的变化

研究表明，不同产地酸枣干旱胁迫处理后，随胁迫时间延长叶片中渗透调节物质含量均发生了不同的变化。可溶性糖含量除SX11和HN2下降之外其余均增加(图1)，其中HB1的增加幅度最高为83.48%，其次SX7增加了65.47%，位居第三SX5增加了56.32%。可溶性蛋白含量SX9增加幅度最高为123.3%，其次SX11为82.33%，位居第三HN2为57.97%(图2)。除SX6、SX7和HN2的脯氨酸含量随水分胁迫时间的延长而下降外，其余均有增加(图3)，增加幅度最高SX4，提高了433.6%，其次SX8为217.69%，位居第三的SX1为202.70%。干旱胁迫下，供试不同类型酸枣随着干旱胁迫程度的增大，MDA含量均有降低趋势 (图4)。其中SX5降低的幅度最高为37.61%，其次为SX3下降了33.14%，位居第三的为SX2下降了26.22%。图1～4

2.2 不同产地酸枣叶片中抗氧化物酶及膜脂过氧化物酶活性的变化

研究表明，干旱胁迫下，供试不同产地酸枣随着胁迫程度的增大，SOD含量均有不同程度提高，HB1增加幅度最高为8.04%，其次SX4提高了3.17%，位居第三的SX2提高了2.61%。POD含量SX5增加的幅度最高为47.47%，其次为HN2提高了28.93%，位居第三的SX7提高了23.40%。图5，图6

图1 可溶性糖含量变化

Fig.1 Saluble sugar content

图2 可溶性蛋白含量变化

Fig.2 Saluble protein content

图3 脯氨酸含量变化

Fig.3 Proline content

图4 丙二醛含量变化

Fig.4 MDA conten

图5 SOD酶活性变化

Fig.5 SOD activity

图6 POD酶活性变化

Fig.6 POD activity

2.3 不同产地酸枣抗旱能力综合评价

以8月29日即第一次采样后的测试指标作为对照，根据所测得的各项数据，分别计算胁迫组和对照组各性状的平均值，参考周广生等[16]方法，首先用公式(3)将原始数据进行转换，求得各理化指标性状的抗旱系数。采用隶属函数值法综合评价该15种酸枣实生苗的抗旱能力强弱，即将各指标的抗旱系数换算成隶属函数值,取各指标隶属度的平均值作为抗旱性强弱的综合评定标准。参照廖景容等[17]的方法。按照平均隶属度将抗旱性分为5级：0.70～1.00为高抗(High Resistance，HR)，定为I级；0.60～0.69为抗(Resistance，R)，定为Ⅱ级；0.40～0.59为中抗(Mid. dle Resistance，MR)，定为Ⅲ级；0.30～0.39为低抗(Lower Resistance，LR)，定为Ⅳ级；0～0.29为不抗(Susceptible，S)，定为V级。

(3)

表1 不同产地酸枣抗旱能力综合评价

Table 1 Comprehensive assessment table of drought resistant ability of wild jujube from the different producing areas

可溶性糖Salublesugar可溶性蛋白Salubleprotein脯氨酸ProlineSODPODMDA平均隶属度Averagemembership抗旱类型Droughtresistancetypes位次LocantSX11 5390 5543 0271 0190 8961 0140 45MR5SX21 1301 3611 3721 0261 1520 7380 36LR8SX31 0821 2762 7221 0171 1840 6690 36LR8SX41 1411 4155 3361 0321 0360 9490 59MR2SX51 5630 7471 6311 0251 4750 6240 45MR5SX61 2351 4000 9731 0110 7740 8990 26S10SX71 6551 1520 9101 0051 2400 9080 45MR5SX81 3901 0723 1771 0141 1140 8340 45MR5SX91 4952 2331 5851 0051 1360 9020 52MR4SX101 5031 4723 0251 0051 2220 9130 53MR3SX110 8291 8232 8491 0170 8900 8620 39LR9HN11 1170 8671 2891 0011 1850 9030 34LR7HN20 6651 5800 8761 0241 2890 9560 42MR6HB11 8350 4101 9981 0801 0920 9630 60R1HB21 3291 0051 7291 0031 2120 8420 38LR7

研究表明，HB1的平均隶属度为0.60属于抗性酸枣类型；SX4、SX10、SX9、SX8、SX7、SX5、SX1以及HN2的平均隶属度均在0.42～0.59，均为中抗性类型；HN1、HB2、SX2、SX3以及SX11平均隶属度均在0.34～0.39，均为低抗性酸枣；SX6的平均隶属度为0.26属于不抗类型酸枣。由此可见，该15种不同产地的酸枣，抗旱能力最强的为HB1、其次为SX4、位居第三的分别为SX9和SX10。表1

2.4 酸枣抗旱系数与其平均隶属度的相关性

将不同产地酸枣各理化指标性状的抗旱系数换算成隶属函数值,以各指标隶属度的平均值和对应指标的抗旱系数进行相关性分析表明，抗旱指标的隶属值与脯氨酸含量和SOD的活性呈显著相关，与其他指标均为不相关或者相关不显著。主要原因在于该试验选取的对照并非正常生长条件下生长的酸枣，而是经过70 d高温干旱胁迫之后的酸枣，说明脯氨酸和SOD无论在任何条件下均可作为植株抗旱性强弱评价或鉴定指标。表2

表2 酸枣抗旱系数与生理指标平均隶属度的相关性

Table 2 Correlation between the drought resistant coefficient with average membership of physiological indices of wild jujube

X1X2X3X4X5X6YX11 000X2-0 4901 000X3-0 0200 0101 000X40 250-0 4300 1701 000X50 130-0 130-0 260-0 0501 000X60 0800 0000 1400 110-0 4801 000Y0 480-0 0700 52∗0 51∗0 2000 3501 000

注：**代表相关性极显著(P<0.01)，*表示相关性显著(P<0.05)，N=15.X1:可溶性糖、X2:可溶性蛋白、X3:脯氨酸、X4:SOD、X5:POD、X6:MDA、Y:平均隶属度

Notes:**indicatesP<0.01,*indicatesP<0.05, N=15.X1: Saluble sugar,X2: Saluble protein, X3: Proline,X4:SOD,X5:POD,X6:MDA,Y:average membership

3 讨 论

干旱对于植物的危害主要使植物体丧失水分平衡后造成较长时间的水分亏缺，从而影响植物正常的生命活动[18]。在干旱胁迫达到一定程度后，植物细胞内自由基产生与清除的平衡会遭到破坏，导致活性氧、自由基过量累积，而过量累积的活性氧、自由基在达到和超过某一阈值时则会产生一系列氧化和破坏，给细胞膜结构和功能及细胞内的酶系统造成伤害[19]。渗透调节是通过增加调节物质细胞溶质浓度，降低渗透势、维持渗透平衡，缓和脱水胁迫，保护细胞正常结构的重要生理机制。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等是植物组织内一种理想的渗透调节物质，是植物适应干旱胁迫的基本特征之一。研究结果表明，在干旱胁迫条件下，不同产地酸枣中93.3%的脯氨酸含量增加，86.7%的可溶性糖含量提高，73.3%的可溶性蛋白含量呈上升趋势，表明酸枣叶片的脯氨酸和可溶性糖对干旱胁迫代谢系统较为敏感，随干旱胁迫程度加重，其含量增加的速度最快，这与季杨[20]和刘忠霞[21]的研究结果一致。另外大量研究表明，植物耐旱品种可溶性糖和游离脯氨酸含量增加的幅度大于干旱敏感品种[22,23],研究发现HB1的可溶性糖含量和SX4的脯氨酸量增加幅度最高，表明两者抗性相对较强，但产地不同性状表现也不尽相同。

丙二醛(MDA)是膜脂过氧化物，会毒害细胞膜，当植物细胞内丙二醛含量大量增加时，说明细胞受到严重的损坏，是衡量膜透性重要指标之一[23，24]。但研究结果正好相反，所有供试不同类型酸枣随着干旱胁迫程度的增大，MDA含量均降低。可能是在于酸枣经历抗旱胁迫时，丙二醛的反应相对敏感，历经70 d的干旱胁迫过程中，丙二醛的含量已经上升到最大值，随胁迫程度加剧，其含量随着减少，这可能与连翘对抗旱的反应相似[25]。另外SX5降低的幅度最高为37.61%，说明其抗旱性较差，其次为SX3下降了33.14%，位居第三的为SX2下降了26.22%。在干旱胁迫下能有效地清除植物体内活性氧的抗氧化防御系统主要包括过氧化物酶、超氧化物歧化酶等，其能降低膜脂过氧化水平，从而使膜受伤害的程度减轻[26]。研究结果表明，在干旱胁迫条件下，酸枣SOD活性均有提高，HB1的增加幅度最大，酸枣中73%的POD含量显著增加，20%的POD含量下降，7%的基本不再变化，说明在逆境胁迫下，大部分酸枣的抗氧化系统酶活性较高，有利于清除体内多余自由基，能有效抑制细胞膜脂过氧化，维持细胞正常的生理活动，但部分产地酸枣经历长时间的逆境胁迫后，体内产生的活性氧自由基超出了自身防御系统的抵抗能力，膜系统结构与功能已受到损伤，植株受到一定程度的伤害。

植物经历逆境胁迫锻炼的复杂过程时，其自身的渗透调节物质和防御系统均会受到一定的破坏，孤立的用单一指标很难客观真实的反应其本质。因此，酸枣抗旱性评价离不开准确、可靠的方法，而隶属函数值法是一种配合适当的性状指标能比较准确地评判酸枣类型的抗旱能力。研究采取不同抗旱阶段酸枣渗透调节物质和抗氧化物酶等生理指标的变化，换算成抗旱系数，再运用隶属函数法综合评价筛选抗旱酸枣类型结果表明，不同产地的15个酸枣类型中，属于抗旱类型的1个占6.7%，中抗性的8个占53.3%，低抗性的5个占33.3%，其中无抗旱能力的只有1个占6.7%。另外经过酸枣抗旱系数与生理指标平均隶属度的相关性研究表明，在酸枣渗透调节物质和抗氧化物酶的生理指标中，脯氨酸和SOD无论在任何条件下均可作为植株抗旱性强弱评价或鉴定的指标。

4 结 论

15个不同产地酸枣中，抗旱性由强到弱依次为HB1>SX4>SX10>SX9>SX8=SX7=SX5=SX1>HN2>HN1=HB2>SX3=SX2>SX11>SX6.其中具备二级抗旱能力的只有河北易县(HB1)的酸枣，平均隶属度0.60。属于三级中抗旱能力的有8个，其中陕西清涧袁家沟(平均隶属度0.59)和米脂凉水沟(平均隶属度0.53)抗旱能力相对较强。

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Comprehensive Evaluation of the Wild Jujube Resistance Physiological Indexes in Different Producing Areas under the Condition of Drought Stress

ZHENG Qiang-qing, LI Peng-cheng, CHEN Qi-ling, WANG Jing-jing

(XinjiangAcademyofAgriculturalandReclamationSciences,ShiheziXinjiang832000,China)

【Objective】 To compare the differences of drought-resistant ability in different origin wild jujubes in order to provide the theoretical basis for filtrating admirable rootstock and breeding new varieties of jujube.【Method】Using method of field persistent drought resistance in 15 kinds of different origin wild jujubes, through the test of 1 year old leaf physiological indexes, and then converted into the index of drought resistance, and then further converted into membership function value, finally the index membership average value was taken as the comprehensive evaluation standards of the drought resistance of wild jujube.【Result】It was found that 6.7 percent of the 15 kinds of different origin wild jujube belonged to the stronger drought resistance, 53.3 percent belonged to secondary drought resistance, 33.3 percent belonged to the lower drought resistance. In the osmotic regulators and physiological indexes of jujube antioxidant enzyme, proline and SOD in any conditions could be used to evaluate drought resistance of plants or as identification index.【Conclusion】The wild jujube in Yi County of Hebei Province (HB1) has quite strong drought resistance, followed by those in Qingjian and Mizhi County in Shanxi Province.

wild jujube; drought resistance; physiological index; comprehensive evaluation

CHEN Qi-ling(1970-), male, Researcher, (E-mail)Cql619@163.com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.04.004

2017-01-15

新疆生产建设兵团开放课题“枣树砧穗组合亲和力及抗逆优质种质筛选与评价”；兵团重大科技专项(2013AA001-2)

郑强卿(1980-)，男，甘肃人，副研究员，研究方向为果树栽培与生理，(E-mail)zhengqq369@163.com

陈奇凌(1970-)，男，四川人，研究员，研究方向为林木栽培与生理生态，(E-mail)Cql619@163.com

S665.1

A

1001-4330(2017)04-0618-08

Supported by: Supported by open projects of XPCC "Jujube stock scion affinity and screening of high quality resistant germplasm"; The major scientific and technological program of XPCC (2013AA001-2)