松雅湖成湖初期夏季浮游植物群落及其与环境因子的关系

张 玮， 赵风斌， 徐后涛， 王丽卿

(1. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海 201306; 2. 水域生态环境上海高校工程研究中心,上海 201306; 3.上海水生环境工程有限公司, 上海 200090)

松雅湖成湖初期夏季浮游植物群落及其与环境因子的关系

张 玮1,2， 赵风斌1,3， 徐后涛1,3， 王丽卿1,2

(1. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海 201306; 2. 水域生态环境上海高校工程研究中心,上海 201306; 3.上海水生环境工程有限公司, 上海 200090)

为了解大型城市景观水体成湖初期浮游植物特征，于2013年和2014年9月初对湖南省松雅湖浮游植物及水质因子进行了调查研究。结果表明：共检出浮游植物7门118种，细胞丰度在103×104～1514×104cells/L之间，平均为378.5×104cells/L；蓄水前、后，浮游植物优势种群差异较大，前期主要为：细小平裂藻、湖泊浮鞘丝藻、梅尼小环藻、尖尾蓝隐藻和啮蚀隐藻，而次年主要以水华微囊藻、惠氏微囊藻、小空星藻等占有优势，并在局部出现蓝藻“水华”。分析发现：蓄水造成的水位升高、湿生植物被淹没、偏高的营养盐水平和水生动物的相对匮乏等因素是引起浮游植物前后群落差异的主要因素。为更好地保护松雅湖生态环境，应及时清理没入水中的湿生植物残体，进行水生植被恢复，并适当投放水生动物，以提高生态系统稳定性。

松雅湖；大型人工湖；浮游植物；群落特征；生态修复

浮游植物是水生态系统中的重要初级生产者，具有个体小、繁殖快、对于环境变化反应灵敏等特点[1]。浮游植物的群落特征与水环境之间有着十分密切的关系，其种类组成、密度生物量对环境变化具有指示作用，尤其是对营养盐的变化[2]。为此，浮游植物可作为监测水质变化或水体富营养程度的指示生物，在水环境监测中日益受到重视。目前，关于浮游植物群落结构与水环境的研究报道较多，但多以自然湖泊和大型水库为对象[3-6]，对城市大型景观水体的报道相对较少。城市湖泊被喻为“城市之肾”，具有调蓄排涝、调节小气候、旅游和改善城市生态环境等功能[7]。但随着工业化和城市化的加剧，城市湖泊污染日益严重，富营养化程度超过一些自然湖泊，水体呈“黑、臭”、“水华”频繁暴发的状态[8]。因此，加强对典型城市湖泊富营养化和藻类生态的研究，对城市水体的污染防治和生态修复具有重要意义。

松雅湖位于湖南省长沙县县城北部，与捞刀河、松雅河相邻，东西长约3.1 km，南北长约2.6 km，地理坐标为113.085～113.115E，28.260～28.288N。该湖在历史上为捞刀河旧河床周边的低洼湿地，旧称杨梅湖[9]。20世纪70年代，因围湖造田而逐渐萎缩消失。2003—2009年间，当地政府通过退田还湖工程，修复和重建形成现在的湖盆形态。松雅湖是湖南省目前最大的城市湖泊[9]，湿地总面积达2.96 km2。该湖不仅与长沙县的水环境密切相关，其生态环境状况还可对湘江水系的水生态状况产生较大影响。

本研究于2013年和2014年夏末(9月初)对湖南松雅湖的浮游植物和相关环境因子进行调查研究，分析了夏末时节松雅湖浮游植物群落结构特征，探讨了影响藻类群落结构的环境因子，以期填补松雅湖的生态学基础数据，为类似大型人工湖泊的管理和水生态保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样点概况

松雅湖是经“退耕还湖”形成的大型浅水城市人工湖[9]。2009年完成对湖盆改造后，2009—2011年，2013—2014年逐步完成蓄水工程。2013年9月，松雅湖水面面积约为1.9 km2，至2014年9月，水面面积接近2.4 km2，平均水深3.2 m。因2007年之前，该区域多为耕地，停止耕作后，湖体周边陆地区域全部为湿生杂草所覆盖。据作者前期调查，湖岸陆地主要植物种类有：双穗雀稗(Paspalumdistichum)、钻形紫菀(Astersubulatus)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、狗尾草(Setariasp.)、野大豆(Glycinesoja)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、水蓼(Polygonumhydropiper)、稗(Echinochloacrusgalli)、竹节菜(Commelinadiffusa)、合萌(Aeschynomeneindica)、苍耳(Xanthiumsibiricum)、翅果菊(Pterocypselaindica)、喜旱莲子草(AlternantheraPhiloxeroides)、中华胡枝子(Lespedezachinensis)、碎米莎草(Cyperusiria)、葎草(Humulusscandens)、千金子(Leptochloachinensis)、三裂叶薯(Ipomoeatriloba)等17种湿生植物。经2014年最后蓄水后，之前的沿岸带部分湿生植物被淹没，湖泊沿岸呈不规则的、深浅不一的坑洼状浅水区。

根据松雅湖的形态特征，共设置7个采样点(见图1)，其中松雅湖5个，捞刀河(外河)2个。2014年采样时，在西南部浅水区观察到蓝藻堆积的现象(见图1)。另外，对湿生植物淹没的坑洼浅水区采集了2个水质样本。

图1 松雅湖采样点及局部藻华堆积示意图

1.2 样品采集与测定

本研究于2013年和2014年9月的月初进行。

浮游植物采集：用25#浮游生物网采集定性样品，在Olympus BX51(日本)显微镜下进行鉴定和拍照，样品鉴定参考胡鸿钧[10]和Wehr等[11]的著作；定量样品用采水器分层(0.5 m、1.5 m和2.5 m)等量采集2 L，混合均匀后取1 L，现场加鲁哥氏碘液和福尔马林溶液进行固定；样品在低温条件下带回实验室，静置48 h后，进一步浓缩，摇匀后，取0.1 mL样品于帕默尔计数框中进行鉴定和计数。

原生动物、轮虫、枝角类、桡足类以及底栖动物的采集与鉴定参考文献[12-15]。

水质测定：现场用YSI-Professional Plus(美国)多功能水质分析仪测量水温、pH值、溶氧(DO)、电导率(Sp-Cond)；同时取一定量的混合水样带回实验室，8 h内测定水化指标：总氮(TN)采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法测定，总磷(TP)采用钼锑抗分光光度法测定，叶绿素a(Chl-a)采用丙酮提取分光光度法测定，具体步骤参考《水和废水测定分析方法》[16]。

1.3 数据分析

运用优势度(Y)、Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)对浮游植物群落结构进行分析，分别按下列公式计算[17]：

Shannon-Wiener多样性指数：

式中，S为群落中所用物种数目；N为群落中所有个体数量；ni为群落中第i个中的个体数量；取优势度大于0.02的种为优势种。

采用Canoco 4.5软件对物种数据和环境数据进行主成分分析(Principal component analysis，PCA)分析。环境矩阵：对于众多环境因子，由软件自动标准化，通过软件自动选择若干个影响显著的因子进行分析。物种矩阵：对浮游植物出现的频度以及其生物量的大小在全年中所占的比例进行降序排列，选取生物量占前98%，出现频率>60%的物种进行分析。 浮游植物作为PCA 分析的物种矩阵。物种矩阵和环境因子矩阵经过log2(x+1)转换。采用Origin 8.5软件进行科技作图。

2 结果

2.1 非生物环境因子

表1 松雅湖夏季水质特征

2.2 生物环境因子

2013年夏季，松雅湖水体中共检出浮游动物49种，其中原生动物11种、轮虫26种、枝角类5种、桡足类7种(含无节幼体和桡足幼体)；浮游动物平均密度为4819.71 ind/L，其中原生动物、轮虫、枝角类、桡足类的平均密度分别为3700、1070、11.89和37.82 ind./L。2014年夏季，共检出浮游动物30种，其中轮虫9种、原生动物8种、枝角类5种、桡足类8种；轮虫和原生动物密度较高，平均分别为135.71和1678.57 ind./L，枝角类和桡足类密度较低，分别为1.03 ind./L和5.87 ind./L。2014年浮游动物在物种数和密度方面均低于2013年同期(见图2)。

图2 松雅湖夏季浮游动物密度的变化

松雅湖底栖生物非常少，2013年夏季仅在St5检出耐垢多足摇蚊(Polypedilumsordens)和霍甫水丝蚓(Limnodrilushoffmeisteri)2种，其密度分别为24 ind./m2和8 ind./m2；2014年夏季在St1、St2、St3也仅检测出2种，分别为多巴小摇蚊(Micropsectrachuzeprima)和霍甫水丝蚓，平均密度为16 ind./m2。

根据本实验室前期调查显示，2014年夏季，松雅湖水体中优势水生植物群落有：双穗雀稗群落、马来眼子菜群落、轮叶黑藻群落、大茨藻群落，湖区水生植被覆盖率总体约大25%；水生植物单位面积生物量：双穗雀稗生物量最高(7500 g/m2)，马来眼子菜群落平均为5400 g/m2、轮叶黑藻群落平均为4400 g/m2。

2.3 浮游植物组成及优势种

两次调查共检出浮游植物7门118种，隶属于蓝藻门(Cyanophyta)、绿藻门(Chlorophyta)、隐藻门(Crytophyta)、硅藻门(Bacillariophyta)、金藻门(Chrysophyta)、裸藻门(Euglenophyta)和甲藻门(Pyrrophyta)。其中绿藻门55种，占浮游植物总种数的46.61%，其次是蓝藻、硅藻和裸藻(20种、13 种和11种) ，占浮游植物总种数的16.94%、11.01%和9.32%；2014年夏比2013年夏季多检出金藻门1门和其他26个种。浮游植物的优势种群也发生了较大变化，2013年夏季，主要以细小平裂藻(Merismopediatenuissima)、湖泊浮鞘丝藻(Planktolyngbyalimnetica)、梅尼小环藻(Cyclotellameneghiniana)、尖尾蓝隐藻(Chroomonasacuta)和啮蚀隐藻(Cryptomonserosa)占优势，而2014年夏季，主要以水华微囊藻(Microcystisflos-aquae)、惠氏微囊藻(M.wesenbergii)、小空星藻(Coelastrummicroporum)、梅尼小环藻(Cyclotellameneghiniana)、颗粒直链藻(Aulacoseiragranulate)等占优势。2013年和2014年夏季浮游植物物种相对丰度(%)和优势种见表2。

2.4 浮游植物密度及分布

2013年夏季，捞刀河藻类密度平均为446.84×104cells/L，松雅湖为541.24×104cells/L；松雅湖水体中蓝藻密度最高，平均为298.28×104cells/L，占总密度的55.11%；绿藻、硅藻和隐藻次之，分别占总密度的28.53%、8.83%和5.58%；浮游植物在空间分布上呈St1>St5>St2>St3>St4的趋势，北区最高达1514×104cells/L，西南湖区最低为103×104cells/L；优势种梅尼小环藻、啮蚀隐藻、尖尾蓝隐藻的平均密度分别为20.12×104、14.59×104和15.59×104cells/L，优势蓝藻细小平裂藻和湖泊浮鞘丝藻的平均密度分别为64.38×104cells/L和50.06×104cells/L，优势蓝藻主要出现在St1和St5水域。

表2 2013年和2014年夏季浮游植物物种比较

2014年夏季，捞刀河藻类平均密度为108×104cells/L，松雅湖水体平均密度为459×104cells/L；比2013年有所升高，各门类藻类所占比例以及藻类细胞丰度的空间分布亦有较大差异。蓝藻和绿藻分别为前1年同期的1.27倍和1.08倍；St2密度最高，达1098×104cells/L，其次是St3，达625×104cells/L；湖心区藻类密度较上一年有所上升，而北区则较前一年降低了65.78%；优势种颗粒直链藻、小空星藻和梅尼小环藻的平均密度分别为25.20×104、28×104和12×104cells/L；优势蓝藻水华微囊藻和惠氏微囊藻的平均密度分别为120×104cells/L和160×104cells/L，前者最高密度达420×104cells/L，后者最高密度达700×104cells/L，前者主要分布于St1、St3和St4水域，后者主要分布于St2和St5水域。

2013年和2014年各个采样点的浮游植物密度以及各门类藻类的分布概况见图3。

图 3 2013年和2014年夏季浮游植物细胞丰度空间分布

2.5 浮游植物的生物多样性

2013年夏季松雅湖浮游植物Shannon-Wiener多样性指数(H′)在1.99～2.83之间，平均为2.33；Margalef 丰富度指数(D)在0.58～2.48之间，平均为1.54；Pielou均匀度指数(J)在0.72～0.91之间，平均为0.76；物种数目在各采样点分别为11～44种，总计78种；2014年夏季松雅湖浮游植物H′在1.53～2.84之间，平均为2.16；Margalef 丰富度指数(D)在1.97～2.72之间，平均为2.23；Pielou均匀度指数(J)在0.44～0.76之间，平均为0.60；物种数目在各采样点分别为31～43种，总计98种；2014年夏季较2013年夏季浮游植物物种数目有大幅增加，但各种藻类细胞密度分布不均，微囊藻等优势物种所占比例较高，因此其多样性指数较2013年降低。2013年和2014年各个采样点的多样性指数和物种丰度见图4。

图 4 2013年和2014年浮游植物多样性指数

2.6 浮游植物与环境因子的关系

通过初期筛选，共有11种浮游植物和4个门类浮游植物总密度作为物种变量入选，并进行了降趋势对应分析(Detrended correspondence analysis, DCA)，分析结果发现4个轴的最大特征根的值<3，故不适宜选用典范对应分析(CCA)等单峰模型，因此本文选用了基于线性模型的主成分分析(Principal Component Analysis，PCA )；另外，本文将轮虫、原生动物、枝角类、桡足类动物归入环境因子中进行浮游植物-环境因子的排序分析，具体物种名称和编号见表3(松雅湖夏季浮游植物与环境因子的关系)。PCA分析结果表明(图5)，第一轴和第二轴的特征根分别为0.412和0.260，说明能解释的物种数据比例达到67.20%，物种-环境相关系数分别达到0.983和0.643，说明整个PCA分析的结果较好，可信度较高。由图5还可以看出：除了水华微囊藻、惠氏微囊藻、隐藻门(尖尾蓝隐藻)外，其他入选浮游植物之间关系密切，密度呈正相关关系，表明颗粒直链藻、梅尼小环藻、具尾四角藻、小空星藻等物种在该水体中常常同时出现；除隐藻外，其他浮游植物与水体pH值呈正相关关系；硅藻和绿藻与浮游动物呈负相关关系，但较为奇特的是：蓝藻类群，尤其是水华微囊藻和惠氏微囊藻与浮游动物密度和水体总氮、总磷、COD含量也呈负相关关系。

表3 PCA 分析中浮游植物种类代码

图5 松雅湖夏季浮游植物-环境因子PCA双轴排序图(种名全称参见表3)

Fig 5 PCA ordination diagrams of phytoplankton between species and environmental factors( Full species name can be found in Table 3) in Summer, Songya Lake

3 讨论

3.1 松雅湖水体夏季浮游植物群落结构特征

城市景观水体多为相对封闭的小水体，流动性差、深度较浅，易受人为因素干扰，因而多呈富营养化状态。蒋嫣红等[19]对上海的10个公园水体进行调查发现，这些水体浮游植物多为“蓝藻-绿藻”型，浮游植物物种丰富多达167种，细胞密度平均达528×104cells/L；陈立靖等[20]对崇明岛的明珠湖调查发现，其优势种以蓝藻门的微囊藻、平裂藻为主，细胞密度高达5361.57×104cells/L。松雅湖水体夏季浮游植物也主要以绿藻和蓝藻占优势，但物种丰度和藻细胞密度均较上述景观水体要低得多，其原因可能是：松雅湖由原先的杨梅湖旧址重新开挖建设而来，根据生态学“中性理论”的观点[21-22]，该水生态系统尚处于次生演替状态，一些物种由于地理位置相对隔离还尚未迁入。2013年夏季，松雅湖水体主要以细小平裂藻、湖泊浮鞘丝藻、梅尼小环藻、尖尾蓝隐藻和啮蚀隐藻占优势，而2014年夏季，主要以水华微囊藻、惠氏微囊藻、小空星藻等占优势，虽然优势种发生了较大改变，但这些物种基本属于水体富营养化的指示种[23]；且浮游植物多样性指数总体不高，两次调查H′分别为1.99～2.83和1.53～2.84，根据蒙仁宪[24]等对浮游植物多样性与水质关系的研究认为:H′>3无污染，2～3轻污染，1～2中污染，0～1重污，说明松雅湖水体介于轻度-中度污染之间。无论从优势种或是多样性指数角度，都说明新开挖的松雅湖，其水体已处于富营养化状态。

3.2 松雅湖水体浮游植物群落结构与环境因子的关系

一般而言，天然湖泊水位的周期变化会引起水体中营养盐的浓度、浊度、透明度、水动力等一系列变化，进而对湖泊中的水生生物群落结构产生影响[25-26]。另外，不少研究表明，人工水库的蓄水和泄洪也会引起水体中浮游植物、浮游动物等水生生物群落结构的改变[27-29]。松雅湖水体2014年的优势种与2013年夏季不同，主要可能与该湖的进一步蓄水有关。松雅湖由于新建成不久，仍类似于“半裸地”状态；虽然外界生物通过自然扩散、迁移等途径进入该水体的速度较慢，但是人为干扰因素的影响不可忽略；从外界引水等人为因素可能会加快外界生物的引入进程[30]。此外，水位提升淹没的沿岸带区域的土壤中也可能包含一些藻类的孢子，孢子的萌发也是新水体物种的来源之一[30]。

氮、磷营养盐是影响浮游植物生长的关键生源要素，一般认为水体中氮磷含量充足时，就有可能引起藻类的大量生长[31]。国际上一般认为TP和TN分别超过0.02 mg/L和0.2 mg/L时，水体就处于富营养化状态，就有可能暴发水华[32]；Xu等最新研究也发现，在太湖水体中无机氮达到0.2～0.4 mg/L，无机磷达到0.02～0.04 mg/L，藻类初始生物量(Chl-a)满足20 μg/L就会引发蓝藻水华[33]。在本研究中，2014年水体的N、P浓度比2013年有所低，但优势物种的密度，尤其是蓝藻的密度却高于2013年(如：微囊藻的密度却非常高)，并且在局部区域出现微囊藻水华现象，因而PCA分析得出浮游植物的细胞密度与N、P浓度呈负相关的结果，其原因是：虽然2014年的TN、TP有所下降，但仍高达1.34 mg/L和0.07 mg/L，仍能满足藻类暴发的营养条件。此外，许多蓝藻比其他藻类对N、P具有更高的亲和力，这意味着即使在N、P不高的条件下，它们比其他藻类具有更大的竞争优势[34]。

浮游动物与梅尼小环藻、四尾栅藻等小型藻类呈显著负相关关系，主要是因为对它们存在牧食作用，而对微囊藻类群存在不显著的负相关关系，主要因为2014年采样时，微囊藻水华已经处于末期，一些微囊藻群体已经开始降解成单细胞个体，而浮游动物不能对微囊藻大群体牧食，但可对已经分解的单细胞微囊藻进行牧食，这与Hawkins等[35]的研究结果基本一致。

3.3 松雅湖水体生态管理建议

松雅湖水体虽为新建成的大型人工湖泊，但该水体已成富营养化状态，并且基本具备了暴发藻类水华的基本要素，大面积暴发蓝藻水华的风险较高，如不能进行科学的生态管理，其命运不堪设想。基于现状，建议如下: 1) 对蓄水淹没的湿生植物残体进行清理。李燕[36]、唐金艳[37]等研究发现，水生植物在腐烂时会向水体中释放大量的氮、磷，并引起水体COD、氨氮等指标升高，和溶氧降低，进而引起水质恶化。及时有效地对淹没水中的湿地植物残体进行打捞清理，可避免其形成内源性污染。2) 人工科学投放底栖动物。目前松雅湖水体底栖无脊椎动物十分匮乏，建议人工投放腹足类和双壳类底栖生物，可起到稳定底质系统，增加水体中物质循环和能量流动的作用[38]。3) 进行水生植被修复。许多沉水植物，包括一些挺水植物，不仅可以吸收和降低水体中的营养盐[39]，还能分泌化感物质抑制藻类的繁殖[40]。因此，对松雅湖水体进行水生植物人工恢复，有利于减轻其富营养化的程度。

致谢：感谢湖南省长沙市长沙县松雅湖管理局在生态调查过程中给予的支持和帮助！

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The community structures of phytoplankton from Lake Songya and its relationship to environmental factors in summer during the early completed period

ZHANG Wei1,2, ZHAO Feng-bing1,3, XU Hou-tao1,3, WANG Li-qing1,2

(1. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Water Environment & Ecology Engineering Research Center of Shanghai Institution of Higher Education, Shanghai 201306; 3. Shanghai Aquatic Environmental Engineering Co., Ltd， Shanghai 200090， China)

In large landscape lake, the phytoplankton community is regulated in a distinct way from that in the other lakes or reservoirs in the process of construction. To study this dynamics, the phytoplankton and water quality in Lake Songya in Sep. 2013 and Sep. 2014 were sampled and analyzed. Until now, Lake Songya is the largest artificial lake in Hunan Province, China. The results showed that 118 species of phytoplankton belonging to 7 phyla were identified. The phytoplankton had an abundance ranging from 103×104cells/L to 1514×104cells/L, with an average abundance of 378.5×104cells/L. The phytoplankton community was dominated byMerismopediatenuissima,Planktolyngbyalimnetica,Cyclotellameneghiniana,Chroomonasacuta, andCryptomonserosain Sep. 2013, andMicrocystisflos-aquae,M.wesenbergii, andCoelastrummicroporumin Sep. 2014, respectively. The obviously differences in phytoplankton community between the twice observations were mainly owing to the impounding process which was considered as leading the colonization of new species. Some other factors such as high nutrient concentrations, relative static hydrological conditions and lack of benthic organisms also affected the growth of cyanobacteria. For the sake of the better ecological management of Lake Songya in the future, some suggestions such as removing hygrophytes residues, aquatic macrophyte restoration and stocking zooplankton and zoobenthos were proposed.

Lake Songya; large artificial lake; landscape water; phytoplankton; ecological restoration

2016-06-06；

2016-06-17

上海市优秀技术带头人计划(15XD1522900)

张 玮，博士研究生，主要从事藻类生态和分类方面研究，E-mail：ydzw2008@163.com

王丽卿，博士，教授，主要从事水域生态修复、水域生态监测方面研究，E-mail: lqwang@shou.edu.cn

Q948.8;X173

A

2095-1736(2017)03-0047-06

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.03.047