引种红梨花青苷合成及相关因子变化

张 雪，王 荔*，瞿 飞，刘 卫，杨胜俊

(1.贵州省园艺研究所,贵州 贵阳 550006; 2.贵州大学农学院,贵州 贵阳 550025;3.清镇市农业局，贵州 清镇 551400)

引种红梨花青苷合成及相关因子变化

张 雪1，王 荔1*，瞿 飞2，刘 卫3，杨胜俊1

(1.贵州省园艺研究所,贵州 贵阳 550006; 2.贵州大学农学院,贵州 贵阳 550025;3.清镇市农业局，贵州 清镇 551400)

【目的】为探明引种云南红梨果实着色、花青苷生物合成及相关因子变化之间的关系。【方法】采用蒽酮比色及NaOH中和滴定等方法对早白蜜、中熟32及云红梨1号3个红梨品种不同成熟期果实的糖酸含量、花青苷的积累、生物合成酶(PAL、CHI)与抗氧化酶(CAT、POD、SOD)活性进行测定。【结果】3个品种可溶性糖的积累在果实成熟期达最大值，而此时可滴定酸降至最低；早白蜜花青苷积累趋势与CHI酶活性变化趋势一致，随着果实的生长发育进程推进呈逐渐下降的趋势；中熟32和云红梨1号PAL和CHI只在幼果期的酶活性较高，随着生长发育进程的推进呈逐渐下降趋势，但其花青苷的合成却随着果实的发育逐渐升高，在成熟期达最大值，分别为11和10.9 U/g FW；POD和SOD在3个品种中的活性变化与花青苷积累趋势基本一致，早白蜜的抗氧化活性较强，其POD和SOD也表现出较高的酶活性。【结论】花青苷生物合成酶在不同的红梨品种中作用不尽相同，CHI是早白蜜花青苷合成的关键酶，而对于中晚熟品种中熟32和云红梨1号PAL与CHI只参与花青苷的合成启动；抗氧化酶POD、SOD活性变化在3个品种中与花青苷的积累均呈现一定的相关性，且POD和SOD在早白蜜中还参与了其氧化抑制；果实中可溶性糖的积累对于花青苷的生物合成有一定的促进作用。

红梨；花青苷；生物合成；酶活性；糖酸

【研究意义】红梨原产于我国云南、四川等地，以其鲜艳夺目的红色外观而得名。其商业化栽培始于原产云南的火把梨育成的美人酥和中熟32等栽培种及地方优系的推广[1]。红梨果实品质上乘，平均单果重211.2 g，达到国际出口梨的单果重标准(185～210 g)，可溶性固形物含量12 %、总糖含量9.77 %、总酸含量0.4 %、维生素C含量6.68 mg/100 g，果肉细嫩酥脆多汁、石细胞少、风味浓、酸甜适中，加之红梨果树丰产稳产，抗病性抗逆性强，货架期长，市场售价高，是发展精品果树的理想树种。果实外观品质最直观的表现是色泽，由于遗传背景较复杂，红梨着色规律在各品种间差异较大，且同一品种在不同的生长环境条件下着色规律也不尽相同，导致在生产中出现果实着色不均匀，成熟期色泽变淡或者去袋后不转色等问题，严重影响了红梨特有的外观品质，明显降低红梨的果品质量。因此了解并掌握红皮梨的着色规律对生产实践具有重要的意义。【前人研究进展】Awad M A等[2-3]的研究表明，果实着红色缘于果皮中花青苷的积累，花青苷积累数量和时间决定了果实红色的显示程度和时间。植物果实中花青苷主要经由生物合成途径积累, 该途径由不同的酶促反应构成，主要包括PAL(苯丙氨酸解氨酶)、CHI(查尔酮异构酶)、DFR(二氢黄酮醇还原酶)、UFGT(类黄酮糖基转移酶)等关键酶。PAL在花青苷的合成过程中催化前体物质苯丙氨酸转化成肉桂酸，该步骤为植物体内花青苷合成的第一步；CHI能够快速将查尔酮异构化为黄烷酮，黄烷酮为类黄酮和花青苷代谢中稳定的中间物质。王会良等[4]的研究指出，PAL和CHI介导花青苷合成途径第一个关键步骤和中间物质的稳定积累，可能是花青苷合成关键酶。此外，植物体内花青苷的合成还受内外因素的调控，内因主要包括糖分积累、酸含量和激素；外因包括光照条件、温度变化、外源糖，但是花青苷的积累最终还是受基因的调节[5]；在植物体内花青苷同时也是重要的抗氧化物质，果皮中花青苷的大量积累有利于果皮抵抗光氧化损伤[6]。在果树方面对于花青苷的生物合成及其调控以苹果和葡萄研究较为深入[7]。对于红梨尤其是红皮砂梨的花青苷生物合成及相关酶的研究报道都主要集中在美人酥、满天红等着色较好的品种。冯守千等[8]认为，红皮砂梨‘满天红’及其芽变‘奥冠’花青苷合成与PAL酶活性不相关，但与查尔酮异构酶(CHI)活性关系密切；Steyn 等[9]的研究表明，红色西洋梨花青苷合成不仅与PAL酶活性不相关，而且与UFGT酶活性也不相关。目前对于抗氧化酶活性及糖酸变化对红梨花青苷的合成和积累之间的影响还有报道。【本研究切入点】试验以红梨果实着色及花青苷生物合成规律为切入点，研究不同熟期云南红梨果实自然发育阶段着色及相关指标的变化规律。【拟解决的关键问题】揭示红梨果实花青苷生物合成规律及相关因子变化之间的关系，为进一步研究外源调控促进红梨果实着色提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种：早白蜜、中熟32和云红梨1号，分别为引自云南的早、中、晚熟红梨品种，取自贵州省园艺研究所红梨资源圃。选取树势健壮、常规栽培管理及生长势相对一致的红梨20株作为试验用树，从花后60 d开始每隔20 d取样果1次，其中早白蜜为早熟品种，采至花后120 d结束，其余2个品种采至花后140 d结束。取样时间为上午9：00-10:00，每次采取中等大小果实每株5个，放入冰盒迅速带回实验室处理。用水果刀分别取下果皮与果肉，分装后液氮速冻，放入-70 ℃冰箱保存。

1.2 花青苷含量的测定

参照文献[10-11]的方法，将10个果的果皮切碎充分混合，称取0.5 g果皮样，放入10mL 1 % HCl 甲醇溶液室温浸提2 h。用分光光度计测定提取液在553和600 nm处吸光值，二者之差表示花青苷的相对含量，将差值增加0.01定义为1个单位(U)，设3～5次取样重复。

1.3 酶活性测定

1.3.1 PAL、CHI粗酶液的提取 参照文献[12]的方法，称取 1 g 果皮，加 7.5 mL 提取缓冲液(0.2 mol/L pH 8.8 的硼酸缓冲液，含0.005 mol/Lβ-巯基乙醇，0.001 mol/L EDTA，0.001 mol/L DTT)及10 %交联聚乙烯吡咯烷酮(PVPP)，冰浴匀浆，4 ℃下12 000 r/min 离心20 min，上清液用于酶活性的测定。

1.3.2 PAL活性 参照文献[13]的方法，取 0.8 mL 上清液，加入到3.0 mL 反应体系中(0.2 mol/L pH 8.8 的硼酸缓冲液2.0 mL， 0.05 mol/L L-苯丙氨酸1.0 mL)，37 ℃水浴 90 min，然后加入0.2 mL 的6.0 mol/LHCl终止反应，离心除去沉淀，测定 290 nm处吸光值。酶活性单位为Unit/g FW，其中一个酶单位(Unit)为每分钟 A290 nm增加 0.01，重复3 次。

1.3.3 CHI活性 参照文献[14]的方法，酶反应体系(1 mL)包括：酶液25 μl，Tris-HCl(pH 7.5，含50 mol/L KCN)965 μl，和20 mmol/L 查尔酮(Aldrich 136123)10 μl，室温下370 nm处测定酶活性。

1.3.4 抗氧化酶活性 CAT、POD及SOD酶的活性，均使用南京建成生物有限公司相关酶活性测定试剂盒进行测试。

1.4 可溶性糖含量测定

采用蒽酮比色法，其中每个反应体系包括样品提取液1 mL，蒽酮溶液0.5 mL。

1.5 可滴定酸含量测定

采用NaOH中和滴定法。

1.6 抗氧化性试验

选取花后80 d的果实，削下果皮置于室温条件下存放20 min，观察果皮自然氧化程度。

1.7 统计分析

试验数据分析采用excel软件进行，绘图采用origin6.0软件。

2 结果与分析

2.1 红梨果皮中花青苷含量的变化

从图1可知，3个红梨品种花青苷呈现2种不同的积累模式。早白蜜在花后60 d出现花青苷积累的峰值，此时，中熟32和云红梨1号的花青苷才开始积累。对比着色情况，早白蜜幼果期即着色，而此时中熟和晚熟品种几乎不着色。随着果实逐渐成熟，早白蜜花青苷含量逐渐下降，至成熟期时达最低值；而中熟和晚熟品种花青苷积累呈上升趋势直至成熟期。结合成熟期果实着色情况，中熟32和云红梨1号着色较早白蜜红，且着色面积较早白蜜大，这与花青苷积累趋势一致。

从花青苷含量变化看，快速生长期间(花后80～100 d)，中熟32的花青苷含量呈直线上升趋势，到花后100 d时达最大值，而云红梨1号由于成熟期较晚，至花后140 d时花青苷含量达最大值。幼果时期，早白蜜的花青苷含量最高，为7.86 U/g FW。在生产上发现，早白蜜在幼果时期即开始着色，但随着果实的不断发育，其他2个品种逐渐转红，而早白蜜却出现褪色现象，这可能也与温度变化及果实膨大对花青苷的稀释作用有关。从图2可看出，早白蜜成熟期果实着色较淡，中熟32着色深但是着色面积分布不均匀，云红梨1号着色较均匀，但色泽不及中熟32鲜艳。

图1 3个红梨品种自然发育时期果皮花青苷的含量Fig.1 Anthocyanin content in peel of of three red pear varieties during the natural development period

2.2 红梨果皮中花青苷合成酶的活性

花青苷的积累由花青苷生物合成相关酶介导。从图3可知，3个品种中PAL酶活性变化呈现不同的趋势，早白蜜PAL酶活性至快速生长期结束时呈上升趋势，花后100 d活性达最大值，之后呈小幅度下降，直至果实成熟；与之相反，中熟32和云红梨1号PAL酶活性在花后60 d就达峰值，分别为122.38和121.24 U/gFW，发育至80 d时呈直线下降，降幅约60 %，之后活性持续下降，但趋势较平缓，直至果实成熟。3个品种PAL酶活性变化与果皮中花青苷的积累趋势不一致。另一个花青苷合成相关酶CHI的活性在3个品种中呈相同的变化趋势，均先高后低，花后60 d CHI酶活性最高，当果实成熟时酶活性降至最低。其中，中熟32和云红梨1号CHI活性下降降幅较小，至果实成熟时该酶活性仍然维持在较高水平，这与这2个品种花青苷的积累趋势不符。而早白蜜在缓慢生长期时CHI活性较高，当果实近成熟即花后100 d时CHI活性急剧下降，之后维持在较低水平，这与该品种花青苷的积累趋势基本一致。

图2 3个红梨品种幼果期及成熟期果实的着色情况Fig.2 Fruit coloring status of three red pear varieties at young fruit and maturity stage

图3 3个红梨品种自然发育时期PAL及CHI的活性变化Fig.3 PAL and CHI activity of three red pear varieties during the natural development period

2.3 红梨果皮中抗氧化酶的活性

由图4A可知，在3个品种中，幼果期(花后60～80 d)的SOD活性最高，其次为POD，而CAT在果实整个发育时期活性变化较小。早白蜜的抗氧化酶活性峰值均出现在花后80 d，其中POD活性在同时期远高于中熟和晚熟品种，之后呈直线下降，至果实成熟时维持在较低值。虽然SOD活性在成熟期有小幅度上升，但是总体呈先升后降的趋势，这与该品种花青苷积累趋势大体一致。中熟32和云红梨1号的POD及SOD活性虽然个别时期有下降趋势，但酶活性总体呈上升趋势，果实成熟期(花后120 d)，其POD和SOD活性仍然维持在较高水平，与其花青苷的积累趋势大体一致，但此时早白蜜的POD和SOD酶活性较弱。

由图4B为可知，除了早白蜜，中熟32和云红梨1号均出现了不同程度的氧化褐变。对比酶活性变化，花后80 d早白蜜POD、SOD处于最大酶活时期，其酶活性分别为6.73和15.78 U/mg，而中熟32和云红梨1号POD活性较低，而SOD活性在该时期3个品种中均处于最大值。

2.4 红梨果实可溶性糖及可滴定酸的含量

从图5可知，3个品种的可滴定酸含量呈下降趋势，云红梨1号可滴定酸幼果期含量为0.48 %，明显低于其他品种，且整个发育时期该品种可滴定酸含量也维持在较低水平，这可能与该品种在幼果期已大幅度降酸有关。而该品种可溶性糖含量在发育时期呈直线上升趋势，至成熟期最高，达8.05 %，该趋势与花青苷变化趋势基本一致。

图4 3个红梨品种自然发育时期抗氧化酶活性变化及果皮的氧化程度Fig.4 Antioxidant enzyme activity and peel oxidation of three red pear varieties during the natural development period

图5 3个红梨品种自然发育时期可滴定及可溶性糖的含量Fig.5 Titratable acid and soluble sugar content of three red pear varieties during the natural development period

中熟32虽幼果期可滴定酸含量相对较高，为0.78 %，但随着果实的不断发育，可滴定酸含量下降且可溶性糖直线上升至成熟期最高，达7.04 %，该品种可溶性糖含量积累趋势与花青苷积累模式基本一致。

早白蜜可滴定酸在花后80 d呈小幅度上升，至花后100 d快速降至最低，仅0.3 %，快速生长期降酸速度最快。可溶性糖含量呈上升趋势，至果实成熟期达最高，达6.1 %，但是早白蜜的可溶性糖含量积累趋势与其花青苷的积累趋势相关性较小。

3 讨 论

果实着红色主要是缘于果皮中花青苷的积累，由类黄酮代谢合成，该途径涉及PAL、CHS、CHI、DFR、UFGT等酶动力活性的介导。果实着色的关键酶是PAL酶，为花青苷生物合成途径中诱导苯丙氨酸转化的限速酶[15-17]，CHI作为黄酮类化合物转化的关键酶，其活性变化与苹果花青苷积累变化趋势一致[18]。早白蜜在生产上表现为幼果期开始着色，此时花青苷含量较高，但是PAL酶活性较低，而CHI的活性却达最高且发育时期变化趋势与花青苷积累趋势一致，CHI可能是该品种花青苷合成的关键因子，而PAL酶与该品种花青苷合成的相关性较小。中熟32和云红梨1号属于中晚熟品种，果实幼果期不着色而成熟期着色状态较好，成熟期花青苷积累至最大值，但PAL和CHI酶活性在这2品种中幼果期时即达峰值，反而至果实成熟期时酶活性较低，因此推测PAL和CHI酶只参与这2个种花青苷的合成启动，在花青苷合成前期活性很高，随着发育的完成活性逐渐下降。中熟32、云红梨1号花青苷的合成可能由合成途径中的下游基因调控，而PAL和CHI不是中熟32、云红梨1号果皮中花青苷合成的关键因子。

CAT、POD和SOD是植物体内的酶促防御系统，是清除细胞活性氧等生物自由基的主要保护酶。杨金艳[19]的研究指出，POD是参与果实氧化衰老的一个重要酶，在花青苷含量高的果实中POD酶活性也高，对红富士苹果果实着色研究表明，果实中花青苷的含量变化与果实抗氧化酶活性密切相关[20]。试验表明CAT在整个发育时期酶活性较低且活性变化较小，而POD和SOD可能参与了供试品种的花青苷合成，对于早白蜜POD和SOD还参与果实的氧化抑制作用；对中熟32和云红梨1号而言， POD和SOD可能较多的是参与了花青苷的生物合成，但抗氧化作用不明显，所以中熟32和云红梨1号果皮抗氧化能力弱，比早白蜜更容易发生褐化。当然这种关联性可能是与当年的田间光照条件有关，二者之间是否有联系，联系是否密切还需要进一步的试验来论证。

糖酸含量及其比例在很大程度上决定的是果实的风味和口感，但是由于红梨果实花青苷积累受内外因素的调控，糖酸含量变化亦成为了调控花青苷生物合成的关键因素之一[21]。有研究指出，花青苷的合成需要糖源[22]，富士苹果主要通过内源的糖积累来促进花青苷的合成，可滴定酸含量下降是由于一部分被转化为糖，而糖是花青苷合成的原料[23]。试验中发现，成熟期可滴定酸含量降至最低，而糖含量迅速积累至最大值，此时果实处于快速着色期，由此推测，溶性糖的积累有一部分参与了果实花青苷的合成。但此时PAL和CHI酶活性最低，这也从另一个方面说明红梨果实着色的复杂性，在供试品种中果实着色可能不仅仅由相关代谢酶、抗氧化酶活性介导，还可能与糖酸含量变化有关，而这种关联是否密切，通过外源手段是否能达到综合调控的目的都还需要后续的深入研究与探讨。

4 结 论

红梨遗传背景复杂，其着色受多因素的调控。花青苷生物合成酶在不同的红梨品种中作用不尽相同，CHI是早白蜜花青苷合成的关键酶，对中晚熟品种中熟32和云红梨1号PAL与CHI只参与了花青苷的合成启动，而并不是这2品种花青苷合成的限速酶；抗氧化酶POD、SOD活性变化在3个品种中与花青苷的积累均呈现一定的相关性，其氧化抑制作用在早白蜜中表现最为明显；果实中可溶性糖的积累对于花青苷的生物合成有一定的促进作用。

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RelationshipbetweenAnthocyaninBiosynthesisandRelatedFactorsinRedPearVarietiesIntroducedfromYunnan

ZHANG Xue1，WANG Li1*，QU Fei2，LIU Wei3，YANG Sheng-jun1

(1.Guizhou Horticultural Institute, Guizhou Guiyang 550006,China; 2. College of Agriculture, Guizhou University, Guizhou Guiyang 550025,China; 3.Qingzhen Agricultural Bureau，Guizhou Qingzhen 551400，China)

【Objective】The present paper aims to discuss relationships between fruit coloring, anthocyanin biosynthesis and related factors in three red pear varieties. 【Method】The saccharic acid content, anthocyanin accumulation and activity of PAL, CHI, CAT, POD and SOD in fruits of three red pear varieties (Zaobaimi, Zhongshu 32 and Yunhonghli 1) introduced from Yunnan were analyzed by the anthranone colorimetry and NaOH neutralization titration method.【Result】The soluble sugar accumulation of three varieties reaches the maximum at fruit maturity stage but the titratable acid content reduces the minimum. The anthocyanin accumulation and CHI activity of Zaobaimi are the gradual declining trend with the growth and development process of fruits. The PAL and CHI activity of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 is relatively high at young fruit stage but presents a gradual declining trend with the growth and development process of fruits. The anthocyanin biosynthesis of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 fruits gradually rises with fruit development and is up to the maximum at fruit maturity. The highest anthocyanin biosynthesis of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 fruits is 11U/gFW and 10.9U/g FW respectively. The POD and SOD activity change in three varieties is the same with the anthocyanin accumulation trend basically and the POD and SOD activity of Zaobaimi with a strong antioxidant activity performance the high enzymatic activity. 【Conclusion】The anthocyanin biosynthesis enzymes have different effect on anthocyanin biosynthesis in three red pear varieties but CHI is the key enzyme in anthocyanin biosynthesis of Zaobaimi. PAL and CHI activate anthocyanin biosynthesis of Zhongshu 32 and Yunhongli 1 with mid-late maturity only. There is a certain relation between POD and SOD activity and anthocyanin biosynthesis accumulation in three red pear varieties. POD and SOD both have the obvious oxidation inhibition effect on anthocyanin biosynthesis of Zaobaimi. The soluble sugar accumulation in fruits can promote anthocyanin biosynthesis to some extent.

Red pear; Anthocyanin; Biosynthesis; Enzymatic activity; Saccharic acid

1001-4829(2017)5-1162-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.031

2016-09-01

贵州省科学技术基金项目“红梨果实着色相关基因克隆及表达”[黔科合LH字(2014)7686]

张 雪(1987-)，女，助理研究员，从事果树生理及分子生物学研究，E-mail：zhangxuenl@126.com；*为通讯作者：王 荔 (1982-)，女，副研究员，从事果树栽培与生理研究,E-mail：lychee820427@163.com。

S661.2

A

(责任编辑 孙小岚)