不同栽培模式对小麦根系发育的影响研究进展

摘要 根系发育是决定小麦抗旱性的重要影响因素，而不同栽培模式对根系生长发育均有明显的影响，进而影响小麦的产量和水分利用效率。本文综合论述了根系与小麦抗旱性的密切关系，阐述了密度、肥料、覆盖栽培、垄作栽培、间作套种等不同的栽培模式对小麦根系发育的影响，并提出应该如何完善小麦根系生长研究体系，以期为小麦根系研究提供了理论基础。

关键词 小麦；栽培模式；根系生长；影响；研究进展

中图分类号 S512.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）19-0004-03

Abstract Root development is one of the most important element to influence the drought resistance of wheat. Different cultivation patterns could influence the yield and water use efficiency of wheat though influencing the root system growth obviously. The relationship between root and drought resistance of wheat was concluded in this paper，and different cultivation patterns（density，fertilizer，mulching cultivation，ridge-cultivation，intercropping and interpolating）affect the wheat root system was analyzed. Meanwhile，the research system of wheat root growth were proposed，in order to provide theoretical basis on wheat root research.

Key words wheat；cultivation patterns；root growth；effects；research progress

根系作为吸收水分的主要器官，对于小麦的抗旱性有重要的影响。近年来，小麦抗旱性研究重点开始从小麦的地上部分转向地下部分以及地上和地下部分的相互关系。生产实践和试验一再表明，除了土壤本身的肥力和作物品种特征外，密度、肥料、覆盖栽培、垄作栽培、间作套种等不同栽培模式对根系生长发育均有明显的影响，并进而影响小麦的产量和水分利用效率（WUE）。研究不同栽培模式下小麦的根系生长特征与水分利用的变化，有助于选择合适的栽培模式，以确保农作物的高产和稳产。

1 密度

种植密度直接影响个体生长发育和物质生产能力。合理的播种密度有利于协调小麦生长发育与环境条件之间的关系。种植密度对小麦籽粒产量有极显著的影响[1]，与更高密度相比，当小麦基本苗为150万株/hm2时，其根功能指数更大，产量更高[2]。研究表明，根系密度随着群体增大而增大，单株发根数、单株次生根数随密度增加而减少[3]。群体次生根量随密度增加而增多，根系活力和根系质量却逐渐减小，稀播小麦根系活性高峰期来得迟，根冠比较小[4]。

密度对于根系入土深度有较大影响。越冬期至拔节期，随密度增加冬小麦根系入土深度加深，成熟期根系衰退深度随密度增加而增大[5]。研究发现，春小麦密度与水分利用效率关系成负相关[6]，适当稀播可以有效地利用深层土壤中的水分，培育壮苗。壮苗根系下扎深度基本与旺苗相同，但下层根量大，中后期生长快。尽管总生育期耗水量多，但其水分利用效率较高[7]。以上研究表明，适度控制密度有利于根系生长，并取得较好的产量。但密度与作物水分利用效率之间的关系还需要进一步研究。

2 肥料

干旱半干旱地区的“以肥调水”的措施，其实质就是以营养元素影响根系的生长发育，促使根系进一步向下生长，提高根系的吸水能力和水分利用效率[8]。干旱条件下，施用一定量氮肥、磷肥、有机肥均可增加单株次生根数，均可以增加单株次生根条数，增加根系生物总量和深层根系的数量、根系体积，并能提高根系活力[9-10]。一定范围内（例如氮肥增施0～75 g/m2）增施肥料能提高水分利用效率[6]。当施肥量达到一定水平时，水分利用效率则不再提高。此外，随肥力和作物产量水平的提高，作物耗水量增大，土壤干层厚度逐渐加深[11]。因此，选择当地的栽培作物和确定施肥量时，应从产量稳定性、土壤干燥化程度和农田水分可持续利用角度综合考虑更为合理。

2.1 氮肥

適量施氮能改善根系的水分关系，提高细胞膜的稳定性[12]，显著提高根系含水量，从而有利于提高小麦的抗旱性[13]。施氮能够促进根系发育和协调根-冠生长，氮素能在确保整株抗旱性的前提下提高WUE[14]。轻度水分胁迫下施用氮素尽管未能明显提高作物自身的生理耐旱性，但在一定程度上可以改变春小麦对干旱的适应方式[15]。过量施氮则可能起到相反的作用，严重水分胁迫下，过量施氮（150 g/m2）导致根系保水能力下降，从而使小麦抗旱性降低[13]。根据土壤含水量来确定适宜的氮肥用量，更有利于根系干重、根长和WUE的提高[16]。

2.2 磷肥

磷素营养能促进植物根系生长，增加对深层土壤水分的利用[17-21]。施磷的小麦在扬花之后较高的根系吸收面积、更长的根系活性持续期都有利于籽粒灌浆，粒重增加[22]。供磷充足的作物根系相对发达、抗旱性强。同时，适量增施磷素利于维持地上、地下部分生长的平衡。

2.3 有机肥

目前，关于在干旱胁迫下施用有机肥对作物根系生长和水分利用相结合的研究较为少见。endprint

有机肥对根系生长的影响体现在多个方面[23-24]：一是增加根量特别是深层根量。施有机肥处理的根系在不同层次土壤中，次生根数要多于常规栽培，根长较长；二是增加根系吸收面积和活力，促进根系对养分的吸收，延缓根系的衰老。有机肥可促进根系对氮、磷、钾的吸收和向籽粒中转移；抑制根系的膜脂过氧化作用，使不同土层小麦根系SOD活性提高、MDA含量降低，从而延缓了根系的衰老。这可能与有机肥提高土壤有机质、微生物含量有关。在土壤水分中度和轻度胁迫的条件下施有机肥，能明显缓解干旱带来的不利影响，使小麦产量显著增加。

3 覆盖栽培

3.1 地膜覆盖

地膜覆盖栽培能够提高土壤温度，抑制地面蒸发、保持土壤湿度，提高水分利用率、加快作物的生长发育进程，进而有效地提高土地资源利用率，显著提高增产效果，是抗旱节水栽培技术的一项重大突破。地膜覆盖对作物根系生长的影响体现：地膜覆盖的增温效应能增强土壤中蔗糖酶和碱性磷酸酶的活性，增加土壤微生物的数量，显著增加根系伤流量[25]，从而提高作物根系对养分的吸收利用，提高生物量和经济产量[26]。小麦覆膜后生育前期的升温能显著促进根系中酶的活性和土壤中矿物质的分解利用。但是覆膜栽培也有不利方面：开花后地膜的增温作用加上土壤自身温度继续升高，可能使土壤温度超过小麦生长的适宜温度而造成根系大量死亡。后期覆膜对稳定作物根系的后期生长发育和活性不利[27]。此外，地膜覆盖对根系过度的促进作用，可能易引起土壤肥力消耗过大，有机质、氮素、速效磷的含量降低，从而造成植株早衰等[28]。说明地膜覆盖增产是有条件的，必须以增产效益显著、有肥可供、有温可保、有墒可增作为先决条件。尤其在水资源供应有限的半干旱区，更应根据地膜覆盖的适用条件谨慎选择和应用地膜覆盖。

3.2 秸秆覆盖

秸秆覆盖有调控农田土壤供水能力的作用。大量研究表明，秸秆覆盖的经济效益、生态效益和社会效益都比较高。

相比于地膜覆盖，秸秆覆盖对土壤的增温效果更强[29]，同时覆盖处理使得温度和水分发生变化，有利于有机物的降解，并增强土壤微生物的固氮作用，改善土壤的结构性和固肥能力。以上这些都能为小麦根系的发育提供良好的条件，促进根系对营养和水分的吸收和利用。冬小麦在秸秆覆盖下，水分利用效率比对照有明显提高；冬小麦生育期间秸秆覆盖对越冬至拔节期间蒸散量的抑制率为21.5%，秸秆覆盖使冬小麦苗期的耗水减少14.3～17.2 mm，中后期的耗水增加10.8～11.4 mm[30]。秸秆覆盖的这种抑制前期土壤无效蒸发，把旱地有限的土壤水分保持到作物需水关键期利用，为作物生长发育提供有利的水分条件。

4 垄作栽培

小麦垄作栽培已被农业部确定为小麦生产的主要推广技术之一[31]。与传统平作相比，垄作栽培措施可以提高小麦的发根能力，有利于小麦植株生长发育，从而达到增产目的。但迄今对小麦垄作栽培的研究还欠系统和深入。

垄作栽培开沟起垄，加厚了适宜作物生长的熟土层，扩大了田间受光面积，提高了土壤温度，从而使得有益微生物活动旺盛、土壤有效养分增加，更有效地协调土、水、肥、气、热、光、温等关系，为作物生长创造了一个良好的根际生态环境。有研究认为，越冬期溝灌的麦苗干物质积累较多，但次生根数较少，说明沟灌有效地促进了小麦地上部的生长，但对地下部的生长有所控制[32]。垄作沟灌有利于越冬前苗质的提高，不利于返青期苗质的提高，但沟灌的群体结构明显优于其他灌溉方式。此外，垄作栽培较平作可以有效提高小麦次生根数目，提高根系干物质积累量，有利于小麦植株生长发育，从而达到增产目的[33]。

5 间作套种

间作套种是在同一块土地上种植2种或2种以上的作物，作物之间有一定的共生期或者没有共生期。间作套种是中国特有的作物栽培模式，可充分利用土地耕期和养分，获得更高的产量。目前，对于小麦与其他作物间作套种的研究，多集中在地上部分或者土壤养分利用，以追求更高产量。实际上，不同的间作套种方式，对于作物的根系发育有不同影响，进而影响到作物的吸水功能和产量。

禾谷类/豆类作物间的养分竞争能力差异是由于其根系特点所决定，一般禾谷类作物根系活力高于豆科。小麦/大豆间作体系中，小麦根系活力可比单作增加30%左右，小麦为优势种。在小麦/蚕豆间作体系中，小麦从根系相互作用中受益，且蚕豆生长未受抑制[34]。

6 结语

以往研究表明，密度、肥料、覆盖栽培、垄作栽培、间作套种都能影响作物根系生长特征及其吸水功能的改变。目前，关于这些单因素对于旱作小麦生长及水分利用研究的较多，但多集中于对地上部分光合作用、产量性状和品质的研究，对于根系生长特征及水分利用结合起来研究的相对较少，而关于这些因素的组合对于旱作小麦根系生长及水分利用研究更是鲜见[35-36]。此外，根系试验多选择在利用管栽、盆栽方式进行，但容器中的土壤代替不了农田土壤水库、养分库对于水肥的缓冲作用，同时容器体积的局限限制了根系的生长，因此无法替代大田栽培试验的结果。为了探索旱作条件下作物水分循环，选择合适的栽培模式，完善根系生长特征及水分利用的研究方法和体系，以更接近田间试验条件的方式开展研究工作极其必要[37-38]。

7 参考文献

[1] 许安民，南维鸽，李世清，等.施肥、密度和除草对半湿润地区冬小麦生物产量和籽粒产量的影响[J].麦类作物学报，2007，27（6）：1096-1100.

[2] 郭文善，严六零，封超年，等.小麦源库协调栽培途径的研究[J].江苏农学院学报，1995，16（1）：33-37.

[3] 曾翔，张玉烛，屠乃美，等.强化栽培条件下水稻不同群体生育后期的根叶特性研究[J].中国农学通报，2005，21（5）：31-36.

[4] 刘殿英，石立岩，黄炳茹，等.栽培措施对冬小麦根系及其活力和植株性状的影响[J].中国农业科学，1993，26（5）：51-56.endprint

[5] 魏其克.冬小麦不同群体根系发育规律的研究[J].西北农业大学学报，1987，15（3）：49-55.

[6] 刘忠民，山仑，邓西平.施肥和密度对春小麦产量根系及水分利用的影响[J].水土保持研究，1998，5（1）：70-75.

[7] 苗果园，尹钧，张云亭，等.中国北方主要作物根系生长的研究[J].作物学报，1998，24（1）：1-6.

[8] 严小龙，张福锁.植物营养的基因型[M].北京：中国农业出版社，1997.

[9] AHMAD M.Manschadi.Graeme L.Hammer Genotypic variation in sedling root architectural traits and implications for drought adaption in wheat[J].Plant Soil，2008，303：115-129.

[10] 王余龙，姚友礼，刘宝玉，等.不同生育时期氮素供应水平对杂交水根系生长及其活力的影响[J].作物学报，1997（6）：26-29.

[11] 李军，邵明安，张兴昌.黄土高原旱塬地冬小麦水分生产潜力与土壤水分动态的模拟研究[J].自然资源学报，2004，19（6）：738-746.

[12] 李京涛，姜雯，张玉梅.长期定位施肥对冬小麦后期根系衰老和产量的影响[J].华北农学报，2007，22（5）：138-141.

[13] 李秧秧，邵明安.小麦根系对水分和氮肥的生理生态反应[J].植物营养与肥料学报，2000，6（4）：383-388.

[14] 张三元，金京德，全成哲.水稻无公害优质高产栽培技术的研究：无公害栽培条件下不同类型品种根系与产量的关系[J].吉林农业科学，2002，27（4）：8-12.

[15] 张岁岐，山仑.氮磷营养对小麦水分关系的影响[J].植物营养与肥料学报，2000，6（2）：147-151.

[16] 梁银丽，陈培元.土壤水分和氮磷营养对小麦根系生理特性的调节作用[J].植物生态学报，1996，20（3）：255-262.

[17] NAGARAJAH S，RATANSURIYA G B.The effect of phosphorus and potassium deficiencies on transpiration in tea Camel liasimensis[J].Physiol Plant，1978，42：103-108.

[18] NELSEN C E，SAFIR G R.Increased drought tolerance of mycorrhizal onion plants caused by improved phosphorus nutrition[J].Planta，1982， 154：407-413.

[19] KARAKI G N，CLARK R B.Phosphorus nutrition and water stress effects on proline accumulation in sorghum and bean[J].PlantPhysiol，1996， 148：745-751.

[20] Characterisation of hemp（Cannabis sativa L.）roots under different growing conditions Stefano Amaducci & Alessandro Zatta & Marco Raffanini & Gianpietro Venturi[J].Plant Soil，2008，313：227-235 .

[21] HANSEN C W，LYNCH J.Response to phosphorus availability during vegetative and reproductive growth of chrysanthemum：Hbiomass and phosphorus dynamics[J].Science，1998，123：223-229.

[22] 李友军.旱地小麦根系生育与调控效应的研究[J].干旱地区农业研究，1997，15（3）：6-11.

[23] 李絮花，杨守祥，于振文，等.有机肥对小麦根系生长及根系衰老进程的影响[J].植物营养与肥料学报，2005，11（4）：467-472.

[24] 张永清，苗果园.水分胁迫条件下有机肥对小麦根苗生长的影响[J].作物学报，2006，32（6）：811-816.

[25] 牛一川，姚天明，安建平，等.地膜覆盖栽培对冬小麦衰老进程的影响[J].麦类作物学报，2004，24（3）：90-92.

[26] 高家合，李梅云，赵淑媛.地膜覆盖与烤烟根系及烟叶产量品质的关系[J].中国农学通报，2008，24（7）：181-185.

[27] 张冬梅，池宝亮，黄学芳，等.地膜覆盖导致旱地玉米减产的负面影响[J].农业工程学报，2008，4（24）：99-102.

[28] 汪景寬，张继宏，须湘成，等.地膜覆盖对土壤肥力影响的研究[J].沈阳农业大学学报，1992，23（专辑）：32-37.

[29] 戴开军，雷国材，张睿，等.覆盖栽培方式对渭北旱塬土壤环境和小麦产量与品质的影响[J].耕作与栽培，2004（4）：1-2.

[30] 赵聚宝，梅旭荣，薛军红，等.秸秆覆盖对旱地作物水分利用效率的影响[J].中国农业科学，1996，29（2）：59-66.

[31] 杨洪宾，徐成忠，鹿长金，等.垄作栽培对小麦植株形态和产量性状的影响[J].麦类作物学报，2006，26（4）：119-122.

[32] 王旭清，王法宏，任德昌，等.作物垄作栽培增产机理及技术研究进展[J].山东农业科学，2001（3）：41-45.

[33] 郑飞，孙向辉，邵运辉，等.垄作栽培对冬小麦根系及其发育环境的影响[J].河南农业科学，2005（4）：11-14.

[34] 肖焱波，李隆，张福锁.两种间作体系中养分竞争与营养促进作用研究[J].中国生态农业学报，2004，12（4）：86-89.

[35] 孙婴婴，陈玉华，陈士颖，等.不同栽培模式对旱作冬小麦根系生长时空分布及水分利用的影响[J].中国农学通报，2014，30（30）：75-82.

[36] 翟夏斐.不同覆盖栽培模式对土壤水热动态变化和小麦根系的影响[D].杨凌：西北农林科技大学，2014.

[37] 陈玉华.不同栽培模式对旱作冬小麦根系生长及水分利用的影响[D].杨凌：西北农林科技大学，2010.

[38] 林雁冰，薛泉宏，颜霞.覆盖模式及小麦根系对土壤微生物区系的影响[J].中国生态农业学报，2008（6）：1389-1393.endprint