火炬树水浸提液对波斯菊种子萌发和幼苗生长的影响1)

曲同宝 李怡莹 马文育

(吉林农业大学，长春，130118)

火炬树水浸提液对波斯菊种子萌发和幼苗生长的影响1)

曲同宝 李怡莹 马文育

(吉林农业大学，长春，130118)

以火炬树(RhustyphinaL.)和波斯菊(CosmosbipinnataCav.)为试验材料，采用火炬树3种不同部位(叶、根、果穗)的水浸提液处理波斯菊种子，设置0.200、0.150、0.100、0.050、0.025、0.017 g·mL-16个质量浓度，并用清水对照，通过测定超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、可溶性蛋白质量分数，研究火炬树叶、根和果穗不同质量浓度水浸提液对波斯菊种子萌发和幼苗生长的影响，进而探讨火炬树对波斯菊的化感抑制机理。结果表明：火炬树各部位水浸提液均在质量浓度为0.200 g·mL-1时影响最大，其中叶水浸液对种子发芽率抑制作用最明显，发芽率为47%，而根和果穗水浸提液处理下发芽率分别为54%和72%，根水浸提液对波斯菊发芽指数化感作用最强，化感效应指数(RI)值为-0.483；火炬树各部位水浸液随质量浓度升高对POD、SOD活性的影响有双重质量浓度效应，即低质量浓度(0.017～0.025 g·mL-1)有一定促进作用，高质量浓度(0.050～0.200 g·mL-1)抑制作用显著(Plt;0.05)，当叶浸提液质量浓度为0.025 g·mL-1时，对SOD活性达到最大促进作用，RI值为0.048，0.200 g·mL-1对POD活性达到最大抑制作用，RI值为-0.827；可溶性蛋白质量分数随水浸液质量浓度升高而逐渐降低，MDA质量摩尔浓度随水浸液质量浓度升高逐渐增加；当叶浸提液质量浓度为0.200 g·mL-1时，可溶性蛋白质量分数最低，RI值为-0.585，MDA的质量摩尔浓度达到最大，RI值为0.475，均与对照差异显著(Plt;0.05)。从化感综合效应看出，火炬树各部位水浸提液对波斯菊化感作用敏感性由强到弱的顺序为叶、根 、果穗。

火炬树；波斯菊；种子萌发；生理指标；化感作用

火炬树(RhustyphinaL.)系漆树科(Anacardiaceae)盐肤木属(Rhus)落叶小乔木或灌木，因其具有较多优良的生物学特性，被广泛应用于荒山绿化兼做盐碱地风景林树种[1]，其根蘖繁殖和适应力强，大多成片分布，在火炬树下少有其他植物能够健康生长；火炬树易形成单优种群，占据园林植物配置中常用植物的生态位，使其他植物失去生存空间，影响植物正常生长，被列为北京地区外来入侵植物之一[2-3]。

Bais et al.[4]认为化感作用是植物相互竞争的重要形式之一，在生物入侵过程中和群落分布格局中起重要作用。化感物质主要来源是植物地上部位或凋落物通过淋溶、挥发、残体分解及根系分泌等方式将释放到环境中[5-7]，能影响周围植物健康生长，从而影响植物群落的组成和稳定，继而影响园林植物景观的可持续性[8]。一些植物如飞机草(Eupatoriumadenophorum)、凤眼莲(Eichhorniacrassipes)、南美蟛蜞菊(Wedeliachinensis)和马缨丹(Lantanacamara)等入侵我国的外来植物均被证实其入侵成功的重要因素之一是向环境中释放化感物质[9]，侯玉平等[10]研究了火炬树水浸提液对土壤微生物的影响，认为火炬树可改变土壤微生物群落组成和土壤酶活性，使其在与当地植物竞争中获得优势，从化感间接作用为火炬树的潜在入侵性提供理论依据。Wang et al.[11]和Zhang et al.[12]通过对火炬树低光照下生理性能的研究和入侵性的调查研究，认为火炬树对本地生态系统稳定性存在威胁，但对于火炬树入侵的原理和对其他植物生长影响的表现，研究的还不够深入。目前，大多数研究的是火炬树对农作物、树木和对化感物质敏感的植物白菜等的化感作用，而对园林常见花卉的化感作用未见报道。

波斯菊(CosmosbipinnataCav.)为菊科(Asteraceae)秋英属(Cosmos)1年生草本植物，波斯菊受到外界环境胁迫使种子萌发和幼苗生长都受到影响[13]。因波斯菊与火炬树常作为乔、灌、草搭配使用的一种园林应用方式，在园林绿化中被广泛使用，但波斯菊在火炬树的生境下生长受到显著抑制，为了找出波斯菊受到火炬树影响的原因，本试验采用水浸提液法研究火炬树根、叶和果穗对波斯菊种子萌发、幼苗生长的影响规律，从而探讨火炬树对波斯菊的化感作用机理。

1 材料与方法

火炬树鲜叶、根和宿存的果穗采自吉林农业大学校园内，波斯菊种子购于园林种业公司。

火炬树水浸提液的制备：无菌水清洗火炬树叶、根和果穗，滤纸吸干水分，根剪成2 cm小段，叶剪碎，果穗除去花序轴，小穗保留。称取根、叶、果穗各20 g，分别放入锥形瓶中，加80 mL无菌水，室温下密闭浸提48 h(每隔12 h振荡器震荡15 min)，滤纸过滤后收集到离心管中，4 000 r·min-1离心20 min，取上清液定容至100 mL，分别得到0.200 g·mL-1根、叶和果穗的粗提液，将粗提液分别配置成0.200、0.150、0.100、0.050、0.025、0.017、0 g·mL-1的溶液，放入冰箱中4 ℃密闭储存备用。

波斯菊种子预处理：将籽粒饱满、大小均匀的波斯菊种子用多菌灵消毒5 min，放在40 ℃恒温水浴锅中钝化病毒8 min，常温下蒸馏水浸种3 h，再用滤纸吸净表面水分，冰箱沥干，冷藏24 h(用湿布盖)，最后在室温下阴干种子，收集备用。

种子萌发试验：采用培养皿滤纸法，取9 cm培养皿先用水浸提液将培养皿润湿，然后铺上两层滤纸，紧贴培养皿底部展开，排除气泡，将处理过的波斯菊种子均匀摆在滤纸上，每皿30粒，分别加入上述配置的不同质量浓度的处理液2 mL，每个处理重复3次，种子置于(25±1)℃智能光照培养箱内培养，依据滤纸湿度状况每1～2 d补充相应质量浓度的处理液1 mL，使滤纸保持湿润，且滤纸周围不出现水膜为佳。每24 h观察记录种子萌发情况，待发芽末期连续两天无萌发时为发芽结束，波斯菊种子7 d后统计发芽数，计算发芽率(GR)和发芽指数(GI)[14]；

发芽率(GR)：GR=(∑(Gt/N))×100%；

发芽指数(GI)：GI=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt为在t日内的发芽数；Dt为相应的发芽时间；N为种子总数。

化感效应指数(RI)，采用Williamson[15]的方法,即RI=1-C/T(T≥C)，RI=T/C-1(Tlt;C)，其中，C为对照组测定值，T为处理组测定值。当RIgt;0表示促进作用，当RIlt;0表示抑制作用，RI绝对值的大小表示化感效应的强度。

生理指标测定：波斯菊出苗10 d后测定相关生理指标。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑光还原法；过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚显色法；丙二醛(MDA)质量摩尔浓度测定采用硫代巴比妥酸比色法；可溶性蛋白质量分数测定参照考马斯亮蓝G-250染色法[16]。

数据处理：用Excel进行数据统计，用SPSS17.0进行单因素方差分析和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1火炬树不同部位水浸提液对波斯菊种子萌发的影响

火炬树根、叶、果穗水浸提液对波斯菊种子发芽率和发芽指数均有抑制作用，并表现出明显的质量浓度效应，随水浸液质量浓度的增加，抑制作用逐渐增强；尤其在质量浓度为0.200 g·mL-1时，各部位水浸提液均达到最强抑制作用，即叶水浸提液处理发芽率为47%，发芽指数为9.40，分别比对照降低了51%和46%，根水浸提液发芽率和发芽指数分别为54%和9.01；果穗水浸提液发芽率和发芽指数分别为72%和9.34，与对照相比，不同质量浓度水浸提液对发芽率和发芽指数均呈显著抑制作用(Plt;0.05)(表1)。

2.2火炬树不同部位水浸提液对波斯菊幼苗生理活性的影响

2.2.1 火炬树不同部位水浸提液对POD酶活性的影响

波斯菊幼苗体内POD活性随着水浸提液质量浓度的升高呈现先增大后降低的趋势，与对照相比，在叶浸提液低质量浓度(0.017 g·mL-1)处理下，POD活性与对照呈极显著差异(Plt;0.01)，而根、果穗水浸提液处理下与对照无明显差异；当质量浓度达到0.025 g·mL-1时，根、叶、果穗水浸提液处理下酶活性均达到最大值，分别比对照提高了7.3%、16.8%、4.8%；当质量浓度增到0.050 g·mL-1时，酶活性又急剧下降，促进转为抑制作用，POD活性均低于对照，随处理质量浓度的升高，酶活性逐渐降低，当质量浓度达到0.200 g·mL-1时，火炬树各部位水浸提液处理对酶活性表现出极显著抑制作用(Plt;0.01)，且叶水浸提液抑制作用最强，比对照降低了82.7%(表2)。

2.2.2 火炬树不同部位水浸提液对SOD酶活性的影响

火炬树各部位水浸提液对波斯菊SOD活性表现出低质量浓度促进，高质量浓度抑制作用；根、叶和果穗水浸提液在0.017～0.025 g·mL-1质量浓度处理下表现出对SOD活性的促进作用，在0.025 g·mL-1时达到最大值，分别比对照提高了14.20%、23.00%、4.06%，均与对照呈极显著差异(Plt;0.01)，在0.050 g·mL-1质量浓度处理下，酶活性开始降低，在0.200 g·mL-1果穗浸提液处理下的酶活性达最低水平，比对照降低了46.1%，与对照呈极显著差异(Plt;0.01)(表2)。

表1火炬树不同部位水浸液对波斯菊发芽率、发芽指数的影响

部位浸提液质量浓度/g·mL-1发芽率/%发芽指数根0(96±0)aA(17.42±0.312)aA0.017(85±0.005)bB(15.64±0.577)bB0.025(77±0.001)cC(13.57±0.006)cC0.050(72±0.005)dD(13.24±0.006)dD0.100(67±0.005)eE(10.48±0.006)eF0.150(56±0.003)fF(9.57±0.006)fF0.200(54±0.001)gG(9.01±0.001)gG叶0(96±0.001)aA(17.42±0.312)aA0.017(76±0.001)bB(11.38±0.006)bB0.025(69±0.001)cC(10.99±0.012)cC0.050(67±0.020)dD(9.05±0.006)dD0.100(58±0.002)eE(9.24±0.006)eE0.150(58±0.001)eF(9.99±0.012)fF0.200(47±0.003)fG(9.40±0.058)gG果穗0(96±0.001)aA(17.42±0.312)aA0.017(93±0)bB(14.95±0.058)bB0.025(88±0.001)cC(13.01±0.010)cC0.050(82±0.002)dD(11.99±0.010)fF0.100(77±0.001)eE(10.77±0.111)efEF0.150(75±0.001)eE(9.88±0.021)dD0.200(72±0)fF(9.34±0.015)gG

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同大、小写字母分别表示各处理在0.01水平和0.05水平上的差异显著性。

表2 火炬树不同部位水浸提液对波斯菊幼苗生理活性的影响

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同大、小写字母分别表示各处理在0.01水平和0.05水平上的差异显著性。

2.2.3火炬树不同部位水浸提液对MDA质量摩尔浓度的影响

火炬树根、叶和果穗不同质量浓度水浸提液对波斯菊幼苗膜脂过氧化表现出不同程度的促进作用；随处理质量浓度的增加，MDA质量摩尔浓度不断提高，表明细胞膜损伤程度逐渐增强。根、叶、果穗在不同质量浓度处理下，均与对照呈显著差异，当质量浓度为0.020 g·mL-1时，火炬树各部位水浸提液处理下波斯菊MDA质量摩尔浓度均达到最大值，分别为0.021 7、0.024 0、0.021 0 μmol·g-1，且在叶浸提液处理下促进作用最强，比对照增加了90.6%，与对照呈极显著差异(Plt;0.01)(表2)。

2.2.4火炬树不同部位水浸提液对可溶性蛋白质量分数的影响

随火炬树水浸提液质量浓度的增加，可溶性蛋白质量分数逐渐降低。在0.200 g·mL-1处理下，火炬树各部位水浸提液对可溶性蛋白质量分数抑制效果最强，根浸提液比对照降低了54.5%，叶浸提液降低了58.5%，果穗浸提液降低了56.3%。与对照相比，火炬树各部位水浸液处理均达极显著水平(Plt;0.01)(表2)。

2.3火炬树不同部位水浸液对波斯菊化感效应的综合影响

火炬树浸提液处理对波斯菊种子的发芽率、发芽指数和幼苗可溶性蛋白质量分数的化感效应指数均为负值，表现为化感抑制作用，且随火炬树水浸提液质量浓度的增加，RI的绝对值越大，抑制效果越强；火炬树各部位水浸液对POD、SOD活性的影响呈低质量浓度(0.017～0.025 g·mL-1)促进作用，高质量浓度(0.050～0.200 g·mL-1)抑制作用，0.200 g·mL-1叶浸提液对波斯菊POD、SOD活性抑制效果最强，RI分别为-0.827和-0.454；MDA质量摩尔浓度的化感效应指数随根、叶和果穗水浸液质量浓度的升高而逐渐升高，均在质量浓度为0.200 g·mL-1时化感效应指数达到最大值，RI值分别为0.415、0.475、0.380(表3)。

表3 火炬树不同部位水浸提液对波斯菊的综合影响

注：化感指数中的“+”表示促进作用,“-”表示抑制作用。

3 结论与讨论

植物化感作用可降低受体植物种子萌发率，发芽率低可能会降低植物在自然群落中的多度，从而抑制植物生长发育[17-20]。化感作用也可通过改变植物体内保护酶活性，增加膜脂过氧化，进而破坏膜系统稳定性，使受体植物抵御外界环境的伤害能力降低，威胁植物的生长[21-22]。火炬树根、叶和果穗水浸液对波斯菊种子萌发和幼苗生长的影响，可能是火炬树水浸液中化感物质共同作用的结果[23]；火炬树不同部位水浸提液对波斯菊表现出不同程度的化感效应，可能由于火炬树不同部位化感物质的种类、质量浓度以及释放途径的差异[24-27]，体现了植物化感效应的专一性和选择性。

一般情况下，植物体内的活性氧的生成与清除，处于动态平衡状态，在逆境胁迫下会打破这种平衡[28]。在火炬树各部位水浸提液处理下，对波斯菊保护酶POD、SOD活性的影响有双重质量浓度效应，即低质量浓度促进，高质量浓度抑制的作用，在叶浸提液处理下，质量浓度为0.025 g·mL-1时，对SOD活性达到最大促进作用，当质量浓度为0.200 g·mL-1时，对POD活性达到最大抑制作用，可能由于受体植物对化感胁迫存在临界点，外界不利环境达到此临界点时，植物启动应激机制，导致一系列的生理变化，膜脂过氧化增强，作为保护酶POD、SOD在一定范围内可自我调节，以消除植物体内过量活性氧，降低细胞膜通透性，防止对质膜的破坏，在持续逆境的条件下，高质量浓度的水浸提液又抑制了抗氧化酶活性，这可能由于活性氧积累过多，打破了防御系统的动态平衡，保护酶对活性氧的清除能力降低，酶结构发生改变或酶的表达受到抑制，从而使酶的活性降低[29-31]，这与黄溦溦等[32]用银木凋落叶处理白菜种子得出的结果相似，Matters[33]也证明了当植物体内活性氧的累积超过正常指标时，在SOD和POD等抗氧化酶的有效抑制范围内，酶活性有所增加。

MDA作为质膜氧化的最终产物，反应植物膜脂过氧化水平和对细胞膜的损害程度，过量的MDA会引起膜的流动性降低，最终导致膜结构完整性的破坏[34-36]，本研究发现MDA质量摩尔浓度随水浸液质量浓度升高逐渐增加，当火炬树叶浸提液质量浓度为0.200 g·mL-1时，MDA质量摩尔浓度达到最大，这与刘芬娇等[37]利用豆科牧草化感物质处理多花黑麦草(Loliummultifolorum)使幼苗体内MDA质量摩尔浓度不断增加，赵利等[38]利用地肤(Kochiascoparia)水浸体液处理胡麻(Sesamumindicum)研究结果一致，MDA质量摩尔浓度随水浸提液质量浓度的增加而增大。

可溶性蛋白具有较强的亲水胶体性质，在植物受到外界胁迫时，可清除活性氧自由基，提高细胞渗透吸水和保水能力，稳定细胞膜结构，增强植物抗性[39]。本研究发现可溶性蛋白质量分数随火炬树各部位水浸提液质量浓度的增加而减少，可能由于在植物受到逆境胁迫程度超过植物渗透调节机制的范围时，渗透调节能力下降甚至丧失，其水解作用增强，导致蛋白质合成减弱[40]，这与鲍红春等[41]用沙棘水浸提液处理白菜种子得出的结果一致。由此可推测，火炬树不同部位水浸提液处理下，波斯菊幼苗体内的可溶性蛋白无法进行正常的渗透调节，从而导致可溶性蛋白质量分数下降。在自然界中，化感物质一般是通过雨水淋溶后进入环境中影响植物生长，目前多数研究中，常利用甲醇、乙酸乙酯和丙醇等有机溶剂提取植物组织中的化感物质，但这种提取方法可将化感物质和非化感物质均提取出来，而且提取浓度也会和自然界中有所差异，这也说明了有些试验虽然表明某些植物具有化感作用，但在自然生境下化感作用却不明显，其中一个原因就是提取液中很多物质不是化感物质[42]。目前，化感作用的分子基础并不很明确，但化感作用能影响植物生理生化各个指标[43]，本试验虽然以水为介质提取了化感物质，但仅完成了波斯菊种子萌发及生理指标的测定，并且室内研究并不能完全模拟自然状况，以后应通过增加田间试验，模拟自然界中化感物质进入环境的途径来完善该研究，并进一步分析和探讨火炬树的化感作用机理。

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InfluenceofAqueousExtractofRhustyphinaonSeedGerminationandSeedingGrowthinCosmosbipinnata//

Qu Tongbao, Li Yiying, Ma Wenyu

(Jilin Agriculture University, Changchun 130118, P. R. China)//

RhustyphinaL.;Cosmosbipinnata; Seed germination; Physiological indexes; Allelopathic effects

1)国家自然科学基金重点项目(31230012)、吉林省自然科学基金项目(20130101083)。

曲同宝，男，1970年11月生，吉林农业大学园艺学院，副教授。E-mail:qvtb@sina.com。

2017年5月26日。

责任编辑：任 俐。

S604

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(11)：26-31.

For the allelopathy mechanism of theRhustyphinaL. toCosmos, we used theRhustyphinaL. andCosmosbipinnataCav., subjected to three different part ofRhustyphinaL. (leaf, root, fruit ear) aqueous extract deal theCosmosseeds with six contents of 0.200, 0.150, 0.100, 0.050, 0.025 and 0.017 g·mL-1, as well as to water as control. We observed the changes of the indexes including the activity of superoxide (SOD), peroxidase (POD), the level of malondialdehyde (MDA) and soluble protein. With the artificial temperature decreasing, at 0.200 g·mL-1,R.typhinaparts of the water extract has the greatest impact onCosmos, the most obvious inhibition of theCosmos’s germination rate of the seed is the aqueous extract of leaves, with the germination rate of 47%, the aqueous extract of root and grain treatment germination rate of 54% and 72%, respectively. The root aqueous extract is the strongest promotion effect in the germination index to theCosmoswith theRI-0.483. The different ofR.typhinawater leaching improved both SOD activity and POD activity at 0.017-0.025 g·mL-1), whereas, signification inhibited at 0.050-0.200 g·mL-1(Plt;0.05). The aqueous extract of leaf is the strongest promotion effect in the SOD activities at a concentration of 0.025 g·mL-1with theRI0.048, while the signification inhibited for POD activities at high concentration (0.200 g·mL-1) with theRI-0.827; with the increase of the aqueous extract concentration ,the soluble protein content are decreased, the level of MDA are increased with the increase of the aqueous extract concentration, the soluble protein content was lowest withRIof 0.585,while the level of MDA was maximum withRIof 0.475, those difference was significant with control (Plt;0.05). From the allelopathic effect index,R.Typhinasensitive order from strong to weak toCosmoswas leaf, root, and fruit ear.