沙芥属植物种子研究进展

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(内蒙古农业大学农学院，内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室， 呼和浩特 010019)

·综述·

沙芥属植物种子研究进展

郑清岭，郝丽珍，杨忠仁，张凤兰

(内蒙古农业大学农学院，内蒙古自治区野生特有蔬菜种质资源与种质创新重点实验室， 呼和浩特 010019)

综述了沙芥属植物种子的形态结构、化学成分、物理特性、形成发育及成熟、休眠与萌发、贮藏与寿命、抗逆性等方面的研究进展，并指出了研究中存在的问题，展望了今后研究的重点，以期为沙芥属植物种子的开发利用和深入研究提供参考。

沙芥； 斧形沙芥； 种子； 研究进展

沙芥属(PugioniumGaertn)植物属于十字花科二年生草本植物[1]，是亚洲中部蒙古高原沙地特有属，包含沙芥(P.cornutum(L.)Gaertn.)和斧形沙芥(P.dolabratumMaxim.)2个种[2]。沙芥属植物集菜用、饲用、药用、保健、防风、固沙等功能于一体[3]，是一类药食同源沙生蔬菜植物，具有较高的开发利用价值和生态环保价值。其中沙芥是中国的特有种[2]，斧形沙芥于1992年被《内蒙古珍稀濒危植物图谱》收录为珍稀濒危种类[4]。

种子是农业最基本、最重要的生产资料[5]。沙芥属植物以种子繁殖为主，本文依据前人的研究，结合内蒙古农业大学沙生蔬菜课题组近20年的研究成果，综述了沙芥属植物种子的研究现状，提出了研究中存在的问题，展望了今后研究的重点，以期为沙芥属植物种子的开发利用和深入研究提供参考。

1 来源及分类

沙芥属于1791年从匙芥属(Bunias)中分出建立的属，以短角果两侧具有坚硬的长果翅而区别于十字花科其它任何属为特征。之后，植物学家又为此属增加了5个种，除翅果沙芥(P.pterocarpumKom)之外，中国植物志(1987)记载沙芥属在中国有4个种1个变种：沙芥(P.cornutum(L.)Gaertn.)、距果沙芥(P.calcaratumKom.)、鸡冠沙芥(P.cristatumKom.)、斧翅沙芥(P.dolabratumMaxim.)(斧形沙芥)、宽翅沙芥(P.dolabratumMaxim.)[1]。赵一之根据沙芥属角果果翅的形态学特征，建议将斧形沙芥、翅果沙芥、距果沙芥、齿冠沙芥统一合并为斧形沙芥[2]。张凤兰以沙芥属种子为实验材料，采用系统聚类法对其种子外部形态进行聚类分析，发现沙芥属植物种子可以分为沙芥和斧形沙芥2类[4]。Yu等通过对沙芥属5个种、来自6个居群共123个个体的角果、叶片等形态性状的统计分析，发现沙芥属的5个种应当归并为沙芥和斧形沙芥[6-7]。季淑丽分析了沙芥属植物根尖的染色体数，发现沙芥属植物染色体均为二倍体，沙芥染色体数为2n=2 x=22，基数为x=11，宽翅沙芥、斧形沙芥、距果沙芥和齿冠沙芥染色体数为2n=2 x=20，基数为x=10[8]。卢琦等研究认为，沙芥属包含沙芥和斧形沙芥2个种[9]。

2 种子的形态结构

沙芥果实为短角果，横卵形，两侧各有1披针形翅，种子1粒或2粒，长圆形，黄棕色，富油性，花期6月，果期8—9月[1]。斧形沙芥为短角果，两侧具扁而宽的不等长的膜质翅，种子1粒或2粒，扁卵形，黄棕色，富油性，花果期6—8月[1]。

沙芥的果实成熟后种子与内果皮分离，果皮表面有网纹状突起；果实果体轻且两侧具翅，可以靠风力传播，而且果实上的刺有利于附着并固定于细沙中萌发，是沙芥属植物适宜沙漠环境的一个形态特点[10]。从解剖结构看，沙芥的果皮可分为外果皮、中果皮和内果皮3层。沙芥种子外部形态呈椭圆形，红褐色至褐色。种皮从外部形态看，为1层薄皮状物，无硬石化结构；从内部结构看，种皮由2层细胞组成，内部1层细胞体积大并且角质化，厚度为32.7～87.2μm；外部1层细胞体积较小且木质化，厚度为5.45～7.63μm[10]。

张凤兰通过对沙芥属植物种子表皮的超微结构观测发现，种脐均位于种子腹面的基部；从立体形状看：沙芥、斧形沙芥为肾形，种脊两侧均有明显的凹陷；从种皮饰纹看：沙芥、斧形沙芥的种皮纹饰均为无规则网状、复网纹[11]。

3 种子的物理特性

笔者通过对室温贮藏1～10年的沙芥属植物的果实和种子测量得知，沙芥和斧形沙芥果实千粒重分别为45.07～91.16 g和28.71～54.17 g，种子千粒重为17.94～34.11 g和8.32～10.64 g；沙芥种子的长、宽、厚分别为7.06～9.89 mm、2.40～3.29 mm和1.58～2.26 mm，而斧形沙芥种子长、宽、厚分别为4.75～5.83 mm、2.10～2.47 mm和1.33～1.53 mm。沙芥属植物种子属于中粒种子。

4 种子的化学成分

张卫华等发现，沙芥种子的脂肪含量为51.22%，为脂肪类种子[12]。宋兆伟报道，斧形沙芥种子粗脂肪含量为41.61%，也属于脂肪类种子[13]。沙芥种子脂肪含量低于芝麻(53.6%)，高于油菜(48.0%)、向日葵仁(44.7%)和花生(39.2%)(数据来源于毕辛华[14])，而斧形沙芥种子脂肪含量低于芝麻、油菜、向日葵仁，但高于花生。沙芥属植物种子作为油质种子，侯学煜认为，沙芥种子可榨油或作调味料[15]，吴宪德等研究表明，沙芥种子含油率为38%～42%[16]。

蒋玉婷[17]采用GC-MS方法从斧形沙芥种子有机相提取液中，分离鉴定主要物质为酯类、苯类、有机酸类、酚类、醛类和醇类等。

5 种子的形成发育和成熟

韩海霞研究发现，沙芥种子的发育阶段为：花后0～20 d的胚形期、花后21～44 d的胚熟期、花后45～60 d的成熟期；沙芥植株不同部位种子的发育有显著差异；沙芥种子在花后60 d达到成熟期，各贮藏物质含量基本趋于稳定，其中脂肪、可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉含量分别为35%、30%、10%和5%[18]。

孔德娟等研究了发育过程中经脱水和未脱水处理的沙芥种子，发现在20～60 DAF，沙芥种子含水量逐渐下降，干重逐渐增加；60 DAF种子具有萌发能力，萌发率为24%；发育过程中沙芥种子SOD活性逐渐降低，而CAT、POD、LOX活性以及MDA含量均呈上升趋势[19]。

沙芥繁育系统为异花授粉植物[20]。翟胜报道，萌动的沙芥种子在1～9℃范围内处理20～40 d均未抽薹开花，说明沙芥种子没有感应低温通过春花，其冬性很强[21]。杜永光研究发现，沙芥不属于种子春化型；叶片数5.8叶以上即可越冬通过春化阶段，说明沙芥属于绿体春化型[22]。

6 种子休眠与萌发

张卫华发现，沙芥种子采后存在100 d左右的后熟期[22]。韩海霞发现，在休眠期间的沙芥种子果皮、种皮以及子叶中存在发芽抑制物——ABA和酚酸类化合物。打破沙芥种子休眠的方法主要有： 1) 物理方法：低温处理(4 ℃，12～48 h)以及“浸泡30 min-回干”处理并重复1～3次； 2) 化学方法：以0.1%～0.2%的KMnO4，100 mmol/L的K+、Ca2+，50 mmol/L的Mn2+以及50 mg/L的GA水溶液浸种[18]。

蒋玉婷认为，斧形沙芥种子采收后具有休眠特性不能立即萌发，随着贮藏时间的延长斧形沙芥种子萌发率也随之上升，室温贮藏10个月后休眠结束，并且在不良环境条件斧形沙芥种子会进入二次休眠[17]。斧形沙芥果皮、种子水浸提液对白菜种子的发芽率有抑制作用，影响其子苗生长，斧形沙芥种子及果皮内均存在发芽抑制物质，是斧形沙芥种子休眠的原因之一，抑制物质具有非专一性，对不同种种子呈现不同的抑制作用，当种子打破休眠后，其种子内的抑制物质会逐渐分解或者转换[17]。

翟胜认为，沙芥种子萌发适宜温度为20～25 ℃，适宜浸种时间为6～8 h[21]。张卫华等研究发现，沙芥种子为需暗性种子，萌发最适温度为25～27 ℃，最低温度为13 ℃，最高温度为38 ℃[23]。宋兆伟研究发现，斧形沙芥种子适宜萌发温度为27～29 ℃，也是需暗性种子[13]。徐世才等研究得出，沙芥种子萌发最适浸种时间为9 h，适宜萌发温度为20～30 ℃的变温[24]。宋兆伟等研究发现，沙芥和斧形沙芥种子萌发适宜条件为黑暗条件下的变温处理20 ℃/30 ℃(12 h/12 h)，且这一变温处理也有利于幼苗建成[25]。

张卫华报道，浸种后0～80 min为沙芥种子快速吸水期，含水量可达到种子干重的35%～40%[23]。张卫华等认为，在适宜温度条件下，水分是限制沙芥种子萌发的主要因素，沙芥人工栽培中，浸种是提高萌发率、出苗整齐度及2年生植株种子产量的一项行之有效的措施[12]。徐世才等也认为，水分是限制沙芥种子萌发的主要因素[24]。

杜永光等报道，沙芥播种7～18 d可以出苗，种子萌发出土的最低温度为12.56 ℃，所需有效积温为69.06 ℃；沙芥春季适宜播期为5月上旬(呼和浩特地区)，沙芥也可以寄籽栽培，播种时间为10月上旬[26]。王丽丽报道温室内用于采种的沙芥及斧形沙芥适宜播期在9月1—15日[27]。

杨忠仁等观察沙芥种子播种前的解剖结构得出，沙芥种子为无胚乳种子，主要由种皮和胚构成，种皮由2层细胞组成，且其外层细胞的外壁出现木质化；沙芥种子播种至萌动露白前的子叶表皮分化出泡状细胞，露白至出苗前子叶表皮中的叶肉组织和泡状细胞开始退化[28]。

赵鹏研究发现，沙芥和斧形沙芥种子适宜的贮藏含水量范围分别为4.1%～13.4%和1.1%～13.2%，在这一贮藏含水量范围内其种子的膜系统完整性及其抗氧化防御系统保持良好，膜系统和抗氧化系统协同作用，有效地清除损伤种子的有害物质，保证沙芥属蔬菜种子活力及种子萌发率；糖和蛋白质对沙芥属种子的萌发和活力有一定的调节作用，且存在种间差异性，斧形沙芥种子受糖和蛋白质的共同调节，而沙芥种子主要受糖的影响；还原性糖和热稳定蛋白质是沙芥和斧形沙芥种间差异的主要物质因素[29]。

黄修梅等在研究沙芥属植物种子萌发与土壤含水量关系时发现，6%～12%和6%～16%为沙芥和斧形沙芥果实萌发和出苗的适宜土壤含水量范围；当土壤含水量低于2%时，果实不能萌发；当土壤含水量低于3%时，幼苗不能出土定居；沙芥和斧形沙芥果实在2%和3%土壤含水量下就能够萌发出苗[30],宝音德力格尔[31]也有相近的报道，可见沙芥属植物对沙生环境有较强的适应性。

李海静等报道，沙芥与斧形沙芥种子经在2 cm和4 cm沙埋时，种子萌发率、出苗率和出苗速率最大，休眠率和死亡率最小，2 cm和4 cm为沙芥和斧形沙芥适宜的埋藏深度；在适宜的埋藏深度下，沙芥种子的萌发和出苗情况要好于斧形沙芥种子，且休眠率和死亡率低于斧形沙芥种子；当沙芥种子沙埋深度超过8 cm，斧形沙芥种子超过4 cm时，沙芥和斧形种子的萌发率和出苗率显著降低，休眠率和死亡率显著上升[32]。宋兆伟认为，斧形沙芥的适宜覆土深度为1～6 cm[13]，黄修梅等认为，沙埋1～2 cm和月平均降雨量100 mm以上是沙芥和斧形沙芥自然条件下出苗较好的重要条件[33]。

张凤兰等认为，光照处理的沙芥种子的萌发指标均明显低于黑暗处理，且萌发过程中脂肪和淀粉的降解、淀粉酶活性、可溶性糖的增加也显著低于黑暗处理；在萌发的前2 d，光照处理的种子脱落酸和部分酚酸类、有机酸类物质含量均高于黑暗处理[34]。

宋兆伟发现，经200 mmol/L NaCl处理10 d后，能促进斧形沙芥种子在蒸馏水中的萌发百分比和萌发速率，同时可以增加苗重[23]。张卫华发现，沙芥种子中各贮存物质伴随着发芽进程逐步降解；当用浓度为40～60 mg/L GA3处理沙芥种子时亦可抑制其萌发，而不同浓度的KT、BA和NAA处理对其萌发无显著影响[22]。赵鹏等发现，在室温25 ℃下，外源GA3浓度超过20 mg/L，均抑制种子萌发；在15 ℃和35 ℃温度条件下，促进沙芥种子萌发的最佳GA3浓度为50 mg/L[35]。

7 种子贮藏与寿命

张卫华报道，去果皮贮存会降低沙芥种子的发芽势，但对其发芽率影响不显著；果皮的存在与否对种子贮存过程中含水量影响不明显[23]。韩海霞报道，在种子贮藏过程中,是否离体对沙芥种子的千粒重和发芽率几乎没有影响[18]。

赵鹏等以自然含水量为4.5%的沙芥种子和自然含水量4.3%的斧形沙芥种子为实验材料，采用硅胶干燥法将其含水量分别降至3.1%、2.2%和1.3%，在50 ℃、35 ℃和20 ℃条件下密闭贮藏1年，种子含水量由自然含水量降至1.3%时，沙芥种子活力迅速下降，而斧形沙芥种子活力仍保持较高水平；脱水后3个不同含水量的沙芥和斧形沙芥种子的细胞膜完整性都保持良好，其相对电导率均低于自然含水量的种子，可知沙芥属种子具有较强的耐干性，且斧形沙芥种子的耐干性及抵御伤害的能力要强于沙芥种子，含水量为2.2%的沙芥属种子是其发芽率和活力的转折点[29,36]。沙芥属自然含水量种子的萌发、活力和生物膜完整性为最好，斧形沙芥种子贮藏的最佳含水量范围、耐干性、抗老化伤害的能力、种子胚结构和淀粉粒活力的保持能力均强于沙芥种子，而斧形沙芥种子耐藏性更好，对含水量和贮藏温度的敏感性低于沙芥种子[29,37-38]。

孔德娟以发育过程及成熟的沙芥种子为试验材料，研究沙芥种子脱水耐性，结果表明：沙芥种子在花后60 d能够萌发，同时获得脱水耐性；采收后的沙芥种子有一定的休眠特性，随贮藏时间的延长其休眠解除；适度的脱水处理可以提高沙芥种子的萌发率[39]。

宋兆伟研究发现，所有室内贮藏种子的处理中，沙芥种子寿命在2年以上，贮藏2年的沙芥属植物种子萌发能力大于贮藏1年的种子，经50 cm野外沙藏处理，种子库寿命也在2年以上[40]。赵鹏认为，在50，35 ℃和20 ℃下贮藏沙芥属植物种子均以正常干燥种子的平均寿命最长[29]。郑清岭发现，在室温贮藏条件下，沙芥种子寿命为4～5年，而斧形沙芥种子寿命为6～7年，斧形沙芥种子寿命长于沙芥。

8 种子抗逆性研究

李娜发现，不同浓度NaCl和等渗PEG处理明显抑制沙芥和斧形沙芥种子的萌发，沙芥属种子最适宜萌发温度条件为20 ℃/30 ℃，此变温条件下沙芥属植物种子的耐盐性最强[41]。李娜在研究中还发现，斧形沙芥耐盐性强于沙芥，沙芥种子的萌发率和萌发速率随着NaCl溶液浓度的增加而降低，当浓度大于300 mmol/L时，完全抑制种子萌发[41]。

宋兆伟等研究发现，低盐浓度前处理会促进低温下斧形沙芥种子的萌发，提高沙芥属植物种子抗氧化酶活性[25,42]。斧形沙芥种子的综合耐盐性、综合耐渗透胁迫的能力均强于沙芥种子，沙芥属蔬菜种子在20/30 ℃条件下的耐盐性、耐渗透胁迫能力最强，沙芥属种子分别经NaCl溶液、PEG溶液前处理后，萌发率和萌发速率均在经200 mmol/L NaCl处理和-1.0 MPa PEG前处理时达到最大值，最高能忍耐NaCl溶液浓度为300 mmol/L，PEG溶液的渗透势为-1.0 MPa；斧形沙芥种子的抗氧化酶活性强于沙芥种子[25]。

9 存在的问题及展望

沙芥属植物果皮去除的问题。沙芥属植物种子果实具有翅状结构和刺，这一特化结构给生产上带来诸多不便，尤其是在种子运输和贮藏过程中需要占用太大的空间，在沙芥种子有关的科研试验过程中，需要人工手动逐个剥离出种子，耗时耗力且效率极低。因此需要一种更为简单高效的方法来去除沙芥属植物种子的果皮。本课题组曾尝试使用铁筛子用手掌撮磨的方法进行去除沙芥属植物种子果皮，效率明显提高，但对种子的机械损伤严重。种子果皮的主要成分是纤维素、半纤维素和果胶等，是否可以通过化学物质(比如纤维素酶、强酸、强碱)去除，还需要进一步的试验探索。

沙芥属植物种子的植物油的提取工艺以及开发利用。张卫华等[12]和宋兆伟等[13]分别报道了风干的沙芥和斧形沙芥种子粗脂肪含量分别为51.22%、41.61%，均属于脂肪类种子；吴宪德等[16]也报道沙芥种子含油率38%～42%。作为油质种子，沙芥和斧形沙芥种子植物油的提取工艺、营养成分如脂肪酸组分的含量、理化性质以及开发利用方面报告较少，本课题组已经就相关问题正在进行试验研究。

沙芥属植物新品种的选育。内蒙古农业大学沙生蔬菜课题组选育出经内蒙古自治区作物品种审定委员会认定通过沙芥新品种“沙珍J-1号”，经包头市作物品种审定委员会认定通过沙芥新品种“沙珍J-2号”和斧形沙芥新品种“沙珍FJ-1号”。目前，沙芥属植物科研工作者选育出的沙芥属植物新品种的数量较少，而且推广面积有限，只有局部地区形成产业化、规模化，斧形沙芥作为珍稀濒危物种，更应该加强新品种的选育与大面积的推广。

沙芥属植物种子的商品化。种子标准化是农业标准化最基本的内容，而种子检验是种子标准化的主要的内容之一。种子要想商品化，必须经过种子检验。种子检验主要是对种子品质的检验、分析，其内容包括种子真实性、品种纯度、净度、生活力、活力、千粒重、容重、种子水分和健康状况等[14]。目前对于沙芥属植物种子的检验，只有种子发芽率、发芽势、活力、千粒重、含水量几个指标。有关沙芥属植物种子的加工、分级、清选、包装等至今还未见报道。沙芥属植物种子欲想商品化，必须加强种子检验内容的研究。

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Research Progress ofPugioniumGaertn Plant Seeds

ZHENGQingling,HAOLizhen,YANGZhongren,ZHANGFenglan

2016-11-10

国家自然科学基金(31101541；31160393)；公益性行业(农业)科研专项(201203004)；内蒙古自然科学基金(2015 MS 0359)。

郑清岭(1988—)，男，河南驻马店人；在读博士研究生，研究方向：沙生蔬菜种质资源；E-mail：zhengqingling2008@126.com。

张凤兰，女，副教授，研究方向：蔬菜种质资源及种质创新；E-mail：zhangfenglan041105@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.04.046

Q 945

A

1001-4705(2017)04-0046-05

参考文献类型及其标志

注：对于其他未说明的文献类型，建议采用单字母“Z”。