城市近郊构树群落主要种群种间联结及物种多样性研究

谢春平 ，赵浩彦

（1.南京森林警察学院，江苏 南京 210023；2.圣三一学院植物学系，都柏林 爱尔兰）

城市近郊构树群落主要种群种间联结及物种多样性研究

谢春平1，2，赵浩彦1

（1.南京森林警察学院，江苏 南京 210023；2.圣三一学院植物学系，都柏林 爱尔兰）

为了更好地了解与利用城市边缘次生构树林，利用群落学手段，在南京仙林地区设置了20个10×10 m2样地，对该地区构树群落的种间联结关系及物种多样性进行了研究。结果表明：（1）乔木层和灌木层各自的总体关联性均成正联结；利用统计量W检验显示，灌木层总体关联性不显著，而乔木层呈显著。（2）x2检验显示，不论是乔木层或灌木层，种间显著联结的种对均较少，乔木层为4对，而灌木层为2对。（3）共同出现的高频率种对数量较少。（4）Margalef丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数在乔木层和灌木层的数值分别为0.308、0.638、0.649和0.676 、1.548 、1.870，说明群落的物种丰富度不高；乔、灌层的Pielou均匀度指数平均值仅有0.678和0.611，反映了物种的分布均匀程度不高，群落的稳定性差的特点。因此，构树群落内的大部分种对的种间联结较为松散，物种分布具有一定的独立性，群落内物种的出现与组成随机性强。

构树；群落；种间联结；物种多样性

中国城市化的进程速度在过去30年中超过了世界上所有的国家[1]，不断膨胀的城市使得城市边缘区域不断扩大，这给原有的生态系统带来了强烈的冲击。城市边缘早期所处的区域多数具有非常完整的水系、农田、村庄和林地等，丰富的生物多样性及完整的生态系统在该区域能够完整地体现。这一系统是几百年甚至上千年才形成的稳定生态环境；然而，在我国城市化快速进程中，多采用以经济利益为目的的城市开发性建设模式，即高低起伏地形被推平、地带性植物被移除；从而导致城市近郊的原生生态系统被迫消亡或削弱，后天由人工建立起来的次生生态系统又被新建的公路、小区、商业区所左右，呈现出四分五裂的状态。由此导致原有的水文、土壤、植被甚至小气候都有被严重地改变、破坏与恶化，而该区域所应具有的以自我修复能力为主的生态效能亦被极大削弱。因此，城市近郊最突出的生态问题之一即是对原有植被的破坏与破碎化，从而导致生态环境的直接改变，并使生态环境失衡现象产生。因此在人为干扰强度较大的城市近郊区域，原本由若干优势物种组成的次生林逐渐被耐受性强的物种所取代，甚至形成了单优种次生群落，构树Broussonetia papyrifera即为其中的典型代表物种之一。城市近郊次生林内的物种组成与结构、种间关系等一系列情况亦发生了改变。

长期以来，构树作为广泛分布于黄河流域以南的树种[2]，学者对其研究主要集中在生物饲料[3]、纤维造纸材料[4]、药用[5]等方面。近年来，部分学者已关注到构树具有适应性强、抗逆性强、速生等生物学与生态学特点[6]，它不仅具有观赏价值，可作为绿化树种加以推广使用[7-8]；同时又具有良好的改善生态环境作用，可以作为矿山植被恢复、厂区绿化来应用，在水土保持、重金属吸附等方面具有显著成效[9-11]。在城市荒地，构树由于其种子和根蘖的萌发性强，迅速大面积地形成了该区域典型的植被，其他常见的乡土乔木树种常淹没于构树群落中；同时，其作为最早的先锋树种形成的自然群落，对改善城市区域的大气污染[12]、土壤污染[13]等方面具有良好的效果。因此，加大并深入了解城市构树群落，合理选用其作为绿化树种或治污树种，对城市生态环境建设具有积极的意义。

不论是何种类型的群落，群落内各物种之间必然有一定的关联关系，亦或有相近的生物学与生态学特征，亦或是对某一环境资源的相似性利用等，而种间联结(interspeci fi c association)即是这种关系的具体体现；因此，种间联结不仅是群落数量和结构指标的体现，反映了群落形成和演化的历史过程，同时也为群落分类提供了可靠的依据[14]。种间联结是群落发展过程中数量关系的体现之一[15]，它不仅表明了物种在时空格局上的配置关系，同时亦反映了物种之间的相互依存、竞争或随机出现等情况，因此它是了解群落结构的稳定程度及群落演替不同阶段的重要基础。种间联结关系还是物种对环境的适应及环境对物种反作用力的体现，它能够清楚地体现物种在群落中的分布格局与地位，这在一定程度上对了解物种在群落中的优势地位、正确认识群落结构、功能和演替趋势具有重要意义[16-17]。研究某一物种与其他物种之间的亲和或排斥关系，对于正确认识该物种在群落中的地位，进而对物种进行相应的经营管理具有重要的指导意义[18]。物种多样性（Species diversity）是了解群落数量特征的另一重要指标，它与种间联结的功能相似，亦可反映群落的稳定性与动态（如丰富度、变化程度或均匀度等），以及不同生境下物种在群落中的相互关系的体现[19]。因此，研究植物群落种间关系及物种多样性，可以解释群落与环境因子之间的相互关系，以便采取合理的措施来改善森林的生物多样性，恢复森林的结构和功能[20]。

本研究在野外调查的基础上，结合植物群落学研究方法，以南京城市近郊仙林大学城内残存的自然植被为研究对象，对构树群落的种间联结及物种多样性进行分析研究，以期揭示该地区典型人为干扰林地内的种间关系、群落结构与动态，分析影响该群落发展的可能因素，为该植被类型的利用及升级改造提供科学参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

仙林大学城是中国快速城市化区域的典型[21]，对研究城市化进程对原有植被的影响具有较高的科学研究价值。研究地设置在南京仙林大学城内，该区域位于南京市紫金山东侧6 km，312国道和沪宁高速公路绕大学城而过，伴有紫金山、宝华山、栖霞山、灵山等丘陵山地环抱四周。该区整体上该属宁镇山脉一部分，属亚热带季风气候，四季分明。年平均降水量在1 100 mm左右，年平均气温为15.4 ℃，极端气温多出现在七月（39.7 ℃）和一月（-13.1 ℃）；主要土壤类型为红壤土。该大学城发展已有20年的历史，是国内较早成立的大学城之一；从建立初始，各类高校、住宅小区、商业街区、公园绿地等大规模发展，这一过程最直接的结果即导致原本分布于该区域的天然次生林被大面积破坏，生境破碎化的情况明显；目前形成的植被格局即在多数高校内残存了开发过程中遗留的各类次生林。

笔者前期对该群落的组成与结构的研究表明[22]，该区域的构树群落结构层次清晰，乔木层以构树为主要建群种，伴生有朴树Celtis sinensis、柘树Maclura tricuspidata、刺槐Robinia pseudoacacia等乔木树种；灌木层以野蔷薇Rosa multi fl ora、 茅 莓Rubus parvifolius、 牡 荆 Vitex negundo var. cannabifolia等较为丰富，同时有一定数量的构树幼苗；草本层物种数量少，常见的有蓼科Polygonaceae、菊科Compositae、禾本科Gramineae等科植物；此外，层间及林下层有少量的木通Akebia quinata、紫藤Wisteria sinensis、鸡矢藤Paederia scandens等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与数据采集

以面积为100 m2（10 m×10 m）的样方作为调查样方，共建立20个样方，再将每一调查样方划分为4个5 m×5 m小样方。群落采用“每木记帐” 调查法，对群落内出现的所有乔木和灌木树种的学名、高度、冠幅、地径、胸径、生长状况等进行逐一记录；草本层仅记录出现的种名，并做简要地被描述[22]。

种间关系以群落重要值列前10位的物种为研究对象[22]，组成10×20的数据矩阵。多样性以样方内实际调查的物种数量为基础数据进行分析。

1.2.2 种间联结

采用2×2联列表，对物种出现在不同样方概率进行统计分析，其中种A和种B均出现的样方数记录为a，仅有种A出现的样方数记录为b，仅有种B出现的样方数记录为c，A、B物种均未出现的样方记录为d。

1）总体相关性检验

利用方差比率法（VR），并采用统计量W检验VR值偏离1的显著程度来检验多物种种间是否存在显著关联性。先作零假设，即研究树种间无显著关联，选用下列公式计算检验统计量[23-25]：

式中，S为总的物种数，N为总样方数；Tj为样方j内出现的研究物种总数，ni为物种i出现的样方数，t为样方中种的平均数。

在独立性假设条件下VR期望值为1，而 VR＞1及VR＜1则分别表示物种间表示正关联和负关联。由于种间的正负关联可以相互抵消，故采用统计量 W（W=VR×N）来检验VR值偏离1的显著程度。若物种间关联性不显著，则W落入x2分布界限（x20.95，N＜W＜x20.05）内的概率为90%[17]。

2）x2检验

种间联结性分析采用基于 2×2 联列表的x2检验，同时用Yates的连续纠正公式计算[26-27]，其表达式如下：x2=n[|ad-bc|-0.5n]2/[(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)]；式中，样方总数n=a+b+c+d。

3）共同出现百分率PC

PC=a/(a+b+c)，PC的域值为[0，1]，其值域越趋近于1，表明物种种间共同出现的几率越大，无关联时为0[28-29]。

1.2.3 物种多样性

2 结果与分析

2.1 种间联结

2.1.1 总体关联分析

表1乔灌层的方差比率VR值分别为2.809和1.126，说明了群落内的多数物种之间是存在正关联的。但用W值检验显示，其中乔木层的W值为56.188，并未落入x2分布界限内，故说明了乔木层物种之间的总体关联性是显著的；而灌木层的W值为22.512，情况恰好相反。这说明了当构树群落形成后，乔木层树种在整体生态学特性上更为相似，而灌木层物种的分化更强烈。

正联结也可以是几个种因对环境的适应和反应的相似性而产生[32]。乔木层的情况，说明了群落趋于以构树为主的单优种群的格局；如刺槐、臭椿Ailanthus altissima、盐肤木Rhus chinensis等多数情况均以伴生种的情况出现，而这些落叶的乔木树种在一定程度上均为城市边缘次生林地出现最多的物种的，且为阳性树种。灌木层的不显著正相关，说明了物种在该层次仍属于随机组合阶段，未形成稳定的相关性，这与林下层受人为干扰或多数群落属于边缘地带有较大的相关性。因此，乔、灌层物种总体关联性在整体上说明了目前群落各种群之间的关系。

2.1.2 x2检验

根据x2结果查表，当p＞0.05时，即x2＜3.841时，种间联结不显著；当0.01＜p≤0.05时，即3.841≤x2＜6.635，种间联结显著；当p≤0.01时，即x2≥6.635，种间联结极显著[24]。x2值本身没有负值，判断种间正负联结的方法是当ad＞bc时为正联结，ad＜bc为负联结[33-34]。根据x2值建立种间联结星座图1清晰的反映出种间显著性的关系，不论是乔木层或灌木层，多数种间的关系是松散的，多数种对间不存在关联性。乔木层中的2—3（朴树—刺槐），5—7（牡荆—短柄枹栎），5—9（牡荆—女贞）及7—9（短柄枹栎—女贞）存在显著的相关性；其中朴树、刺槐、牡荆、短柄枹栎这一类物种均为落叶喜阳树种，它们均为当地群落早期入侵树种，具有较为接近的生态学特性；而女贞为常绿树种，它与另外两个种之间的关系为负相关，这也反映出女贞为城市近郊的绿化树种逃逸至次生林的情况。灌木层情况则更为简单，种间关联显著的仅有5—7（牡荆—木莓）和6—8（朴树—雀梅藤）；朴树属于更新苗，说明其在幼树幼苗期具有一定的耐阴性，能够与其他物种共存于灌木层中，同时亦反映了朴树作为乡土树种对环境适应的一种表现。其他种对间的x2值均小于3.841，因此不存在联结性，说明了群落仍处于演替的早期。

表1 乔灌层主要种群总体关联性检验Table 1 Interspecific association analyzes among the main populations in tree and shrub layer

图1 构树群落乔灌层种间联结星座图像Fig.1 Constellation diagrams showing interspeci fi c association of tree and shrub populations in Broussonetia papyrifera communities

2.1.3 共同出现百分率PC

PC值表明了两物种间的正联结程度的高低，两物种共同出现的可能性越大，则两物种的生态习性和对环境的需求越一致[35]，同时亦弥补了x2仅有显著性检验而忽略了联结强度及种间联结性差异性的缺点，表2为构树群落乔灌层种间共同出现百分率的半矩阵。将乔灌层的PC值划分为PC≥0.5、0.2≤PC＜0.5、0＜PC＜0.2及PC=0四个等级，分别表示共同出现的几率高、中、低和零关联。

表2结果所示乔木层中，PC≥0.5的种对有4对，占总数的8.89%，如2—3（刺槐—朴树）、5—7（牡荆—短柄枹栎）等，这与x2检验结果是相一致的。0.2≤PC＜0.5的种对有21对，占总数的46.67%，如2—5（朴树—牡荆）、2—4（朴树—黄连木）、3—4（刺槐—黄连木）、4—6（黄连木—杉木）等，这些种一定程度上反映了物种对群落资源的利用的相似性。0＜PC＜0.2的种对有11对，占总数的24.44%，如1—9（构树—女贞）、2—10（朴树—柘树）、4—5（黄连木—牡荆）等，类似于牡荆、柘树等多以灌木生活型出现，而朴树构树等多是群落的乔木，因此其在乔木层共同出现百分率低的情况可以较好的解释。有9个种对的PC值为零，不存在相关性，如8—9（苦楝—女贞）、7—8（短柄枹栎—苦楝）等。

表2结果所示在灌木层中，PC≥0.5的种对有5对，占总数的11.11%，如1—2（野蔷薇—构树）、1—3（野蔷薇—茅莓）、6—8（朴树—雀梅藤）等。0.2≤PC＜0.5的种对有25对，占总数的55.56%，如2—3（构树—茅莓）、3—4（茅莓—柘树）、3—5（茅莓—牡荆）、4—6（柘树—朴树）等。0＜PC＜0.2的种对有12对，占总数的26.67%，如5—6（牡荆—朴树）、2—7（构树—木霉）、3—10（茅莓—紫藤）等。另外，有3个种对的PC值为零，不存在相关性，如6—9（朴树—圆叶鼠李）和8—10（雀梅藤—紫藤）；灌木层PC值为零种对要少于乔木层，说明灌木层物种间对环境的需求具有较高的趋同性。

图2 构树群落不同样地物种多样性指数Fig. 2 Species diversity of Broussonetia papyrifera communities in different plots

表2 构树群落乔灌层种间共同出现百分率半矩阵†Table 2 Semi-matrix of percentage co-occurrence of tree and shrub in Broussonetia papyrifera communities

从乔、灌层PC≥0.5的种对数量均可看出，高共同出现的种对并不多，PC＜0.5的种对占有整体数量的多数，一方面说明了物种关联性较弱，多数物种在群落内出现的随机性强，另一方面也反映了群落仍处于建群初期，这与实际调查情况相符合。

2.2 物种多样性

物种多样性是指种的数目及其个体分配均匀度两者的综合，它能有效地表征生物群落和生态系统结构的复杂性[35]。群落内共有51种木本植物出现，其中每个样地内平均出现的乔木物种数和灌木物种数为3.6种及9种，一方面从平均数可看出灌木层物种的丰富程度要高于乔木层，另一方面亦从物种数量上简单反映出乔灌层物种多样性不高的特点；此外，多数样地草本层仅零星出现的蕨类植物及诸如麦冬Ophiopogon japonicus等耐荫草本，说明了光照不足是影响草本层物种多样性的重要原因之一，同时亦反应出群落的郁闭度高的特点。

从多样性指数来看，反应出该群落多样性指数有几个特点（图2）：1）从总体各个指标上看，多数样地内的灌木层多样性值均要高于乔木层。2）从Pielou均匀度指数来看，乔灌层的值域分别为[1，0.420]和[0.945，0.310]，平均值分别为0.678和0.611，由此看出，各样地的均匀度指数均不高，这一情况反映了物种的分布均匀程度不高，群落的稳定性差的特点。4）Margalef丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数在乔灌木层的平均值分别为0.308、0.638、0.649和0.676、1.548、1.870，与其他城市群落的物种多样性比较[36-37]，这些数值均明显较低。 5）另外，在样地3、11、13和14中，乔木层的Margalef丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数均为0，这说明了群落为单优种群，整个乔木层只有构树一个物种存在。

3 结论与讨论

本文对城市近郊出现频率最高的构树群落的种间联结关系及物种多样性进行了分析，结果发现：从总体关联上看，乔、灌层物种间的总体性上呈现出正相关的关系，但乔木层为显著正相关，而灌木层体现为不显著。有学者提出总体关联性是对群落稳定性的反映，随着植被群落演替的进展，群落结构及其种类组成将趋于完善和稳定，种间关系也将趋向于正相关，以求得物种间的稳定共存[38]；笔者认为这一观点是有条件限制的，其中外界环境干扰的强弱、群落形成时间等均具有重要的影响。以本群落为例，群落形成时间短、人为干扰强度强，导致其总体正联结并不一定意味着群落的稳定。虽然乔木层为正显著联结一定程度上说明了物种对环境的趋同性，但该类型群落以构树为主要建群种，若干样地内仅有构树一种乔木，其他乔木树种出现频率低的情况下，有可能在数量统计上夸大了这种整体上的正联结。构树群落林下层最典型的一个环境特征即光照明显不足、土壤湿度高、腐殖质厚等，因此灌木层的正联结，一方面解释了多数灌木物种具有耐阴性强的特征，另一方面也说明了环境有足够的资源让灌木层物种所利用；但是，这种不显著性也说明了灌木层物种的分化在加剧。

x2检验的结果显示乔木层仅有4个种对间是显著联结的，其中正负联结各2对；乔木层仅有2个种对具有正显著联结。结合共同出现百分率PC值分析发现，共同出现频率高的种对亦不是很高，乔、灌层分别仅有8.89%和11.11%。由此可以看出，整个群落内物种的组合和出现更趋于一种随机性。此外，从构树与其他物种的种间联结值可以发现（图1，表2），它们之间联结不强，具有一定的独立性；因此群落仍处于形成的早期，只不过构树具有较其他物种强的生物学特性使其优先占有了群落的有利位置。

利用4个多样性指数对构树群落的物种多样性进行了检验，灌木层物种多样性要高于乔木层。通过与合肥地区的落叶阔叶林和深圳地区的常绿阔叶林类型的城市森林群落进行比较发现，其物种多样性值远低于这两个地方；这种多样性值低的情况，一方面是由于水热差异情况所引起，另一方面与群落属于演替早期的原因相关[39]，后者与种间关联性分析是相吻合的。

伴随着城市化快速发展，城市中的生态环境问题日益突出，给城市的和谐发展制造了不和谐的因素；人们越来越认识到，发展城市森林，充分利用森林的各种特殊功能，是改善城市生态状况、促进人与自然和谐的重要途径[40]。生态学家已开始关注到生境破碎化及人为的强烈干扰对城市生物多样性的深刻影响[41-44]，随着城市生态理论的快速发展，多学科（生态学、环境学、地理学、植物学等）交叉研究已在该领域实施。然而，作为城市边缘区域，一方面残存了部分的原有植被，同时又有城市建设的深刻印章，因此其与传统中心城市生境破碎及人为干扰的形式是有较大区别，具有一定的独特性与复杂性；本研究构树群落中的VR与x2检验及PC值的差异即显示了这一复杂性。城市近郊区域环境生态效应（植被改变、土壤结构变化、热岛效应、地表水体景观变迁等）是如何变化的？城市建设对乡土与外来物种多样性的影响如何？先锋树种入侵城市建设遗留裸地的生态过程如何演变？这一系列的科学问题都有待我们进一步深入思考。

致谢：南京林业大学生物与环境学院硕士杨国栋、张开文、陈水飞及陈洁参加了野外调查，在此表示诚挚感谢。

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Study on the interspeci fi c association among dominant populations and species diversity of Broussonetia papyrifera communities in suburban

XIE Chunping1,2, ZHAO Haoyan1
(1.Nanjing Forest Police College, Nanjing 210023, Jiangsu, China; 2.Botany Department, Trinity College Dublin, Dublin, Ireland)

In order to know and utilize the secondary forest of Broussonetia papyrifera distributed in suburban, 20 plots (10m×10m)were investigated by the method of phytocoenology, and the interspeci fi c association and species diversity were discussed. The results showed: (1) there were both positive correlations among the species-pair in tree and shrub layer, but it was just signi fi cant positive correlations among the main tree species based on the statistic test W. (2) The values of x2test showed that there were few signi fi cant positive correlations among the species-pair, only 4 and 2 pairs in tree and shrub layer respectively. (3) The data of co-occurrence (PC)appear to provide further evidence that there were few high frequency species-pair. (4) The values of diversity index including Margalef,Simpson, and Shannon-Wiener were 0.308, 0.638, 0.649 and 0.676, 1.548, 1.870 in tree and shrub layer respectively; meanwhile, the data indicated that the richness of species was poor in the communities. The values of Pielou index were 0.678 and 0.611 in tree and shrub layer respectively, which mean that the characteristic of communities was uneven distribution and poor stability. It can fi nally come to the conclusion that the relationship among the species was not signi fi cant close and randomly distribution, which indicated that most of species had the characteristic of independence.

Broussonetia papyrifera; community; interspeci fi c association; species diversity

S718.542

A

1673-923X(2017)07-0085-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.07.013

2016-03-16

绿色江苏专项资金第二批（2015-2016）；南京森林警察学院教学科研骨干教师出境访学研究项目

谢春平，副教授，博士；E-mail：ascendens@qq.com

谢春平，赵浩彦.城市近郊构树群落主要种群种间联结及物种多样性研究[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(7): 85-91.

[本文编校：吴 毅]