“夏音玛斯卡特”葡萄的光合特性研究

郭凯斌 李 升 乔 光

（贵州大学农业生物工程研究院/生命科学学院，山地植物资源保护与种质创新教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025）

“夏音玛斯卡特”葡萄的光合特性研究

郭凯斌 李 升 乔 光*

（贵州大学农业生物工程研究院/生命科学学院，山地植物资源保护与种质创新教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025）

以‘夏音玛斯卡特’葡萄为试材，利用Li-6400光合测定系统对其光合特性进行研究，探索‘夏音玛斯卡特’葡萄光合生产力，为其引种和栽培提供理论依据。结果表明：夏音玛斯卡特’葡萄光合速率（Pn）日变化为‘双峰’曲线，峰值分别出现在11∶30和15∶30，为5.14μmoL/m2·s和3.71μmoL/m2·s且具有光合“午休”现象。Pn对PAR、CO2浓度响应均可用二次方程‘y=ax2+bx+c’描述。供试葡萄的光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP）分别为101.55μmoL/m2·s和1450μmoL/m2·s。表光量子效率（AQY）为 0.014。CO2补偿点（CCP）为 134.15μmoL/moL，CO2饱和点（CSP）为1188 μmoL/moL。羧化效率（CE）为0.030，光合能力（Pm）为8.73μmoL/m2·s。

葡萄；光合特性；日变化

葡萄具有较强的适应性，是全世界栽培面积和产量第一的落叶果树[1]。贵州省自然条件优越，立体气候明显，拥有许多葡萄栽培适宜区，近年来葡萄种植面积不断扩大，但在生产过程中存在品种单一、管理粗放等问题[2]。夏音玛斯卡特葡萄又称“阳光玫瑰”，欧美杂交种，穗重500～1000g，粒重10～12g，该品种外形美观、果肉甜酸适口、有浓郁香味、抗病性和丰产性好等优点，深受消费者喜爱[3]，现已在广西[4]、上海[5]、浙江[6]、河南[7]、江苏[8]等省区引种成功。为了丰富贵州鲜食葡萄品种，延长葡萄供应期，特引进该品种在贵州葡萄宜栽区遵义县种植。

目前，关于夏音玛斯卡特葡萄在各栽植区引种表现及栽培技术的研究较多，有关光合特性的研究较少。刘帅等分别研究了不同砧木和选择性透光技术对夏音玛斯卡特葡萄幼苗叶片光合特性的影响，结果发现，不同砧木嫁接的夏音玛斯卡特葡萄幼苗叶片净光合速率日变化均呈双峰曲线，但气孔导度、蒸腾速率等差异较大[9]；红网、红膜处理对不同时期葡萄的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率都有明显的促进作用，降低了胞间CO2浓度，表明选择性透光技术可提高葡萄的光合能力[10]。本研究以“夏音玛斯卡特”葡萄为试材，从光合日变化、光强响应和CO2浓度响应等方面对其光合特性进行研究，探索夏音玛斯卡特葡萄在贵州宜栽区的光合生产力，为其引种栽培、提高产量和品质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验设在贵州省遵义县龙坪镇葡萄种植园中进行，试验地平均海拔900m，年平均降雨量约1200mm，年均温度15.7℃，年均日照1150h，无霜期270 d。试材为大棚栽植“夏音玛斯卡特”葡萄，5年生植株，株行距为1.5m×2m，株高约2m。

1.2 方法

于2016年7月中旬，选取生长势基本一致的植株3株，每株选择长势中等、完整健康的第1次梢枝条第5～7节位成熟叶片挂牌标记，采用美国Li-COR公司生产的Li-6400型便携式光合测定系统进行光合测定。

光合特性日变化的测定：选无风晴天，从07∶30～17∶30，每隔2 h测定1次光合特性，仪器自动记录净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度，重复3次。

Pn-PAR响应特性的测定：于晴天上午（09∶00～11∶30）进行Pn测定，3次重复。设定光合测定系统叶室工作参数：CO2浓度为400μmoL/moL，温度为28℃，湿度为大气湿度的 99%，光照强度梯度为 1800、1500、1200、800、500、200、100、80、50、20、0 μmoL/m2·s。

Pn-CO2浓度响应特性的测定：于晴天上午（09∶00～11∶30）进行测定，3次重复。设定叶室 PAR为 1200 μmoL/m2·s，温度为 28℃，湿度为大气湿度的 99%，CO2浓度梯 度 为 50、100、150、200、400、600、800、1000、1400、1800 μmoL/moL。

结果取3次重复平均值，采用ExceL 2010作图，SPSS 20.0软件进行回归分析。

2 结果与分析

2.1 光合特性的日变化

由图1可以看出，夏音玛斯卡特葡萄叶片净光合速率（Pn）的日变化特征表现为“双峰”曲线，第1个峰值较高，出现在上午11∶30左右，达5.1μmoL/m2·s；第2个高峰值则较低，出现在15∶30左右，为 3.7μmoL/m2·s；在 13∶30 左右Pn日变化曲线出现低谷，表现典型的光合“午休”现象。气孔导度（Gs）日变化曲线与Pn日变化曲线类似，从7∶30～11∶30呈逐渐上升趋势，并于11∶30左右达到最大（0.16 moL/m2·s），随后开始下降，并于 13∶30降至谷底（0.09 moL/m2·s），然后又呈现上升趋势，于15∶30达到第2峰值（0.12moL/m2·s），接着又开始下降。胞间 CO2浓度（Ci）的日变化总体呈“V”字形，在07∶30和17∶30左右时较高，分别为284μmoL/moL和 280μmoL/moL，最低值出现在 13：30，为230μmoL/moL。蒸腾速率（Tr）的日变化呈单峰曲线，于11∶30～13∶30 时处于较大值，达 127～131mmoL/m2·s，其余时间较小。

图1 夏音玛斯卡特葡萄光合日变化特性

2.2 光响应曲线特征

夏音玛斯卡特葡萄的光响应（图2）呈二次曲线关系：y=-3×10-6x2+0.0087x-1.0704。其叶片的净光合速率Pn随着光强的逐渐增大而增加，达到最大值后，随着光强的继续增大，Pn值有所下降。由表1所示，其光饱和点（LSP）为1450 μmoL/m2·s，光补偿点（LCP）为 101.55 μmoL/m2·s，表观量子效率（AQY）为0.014。

y=-3x10-6x2+0.0087x-1.0704 R2=0.9626

图2 夏音玛斯卡特葡萄Pn-PAR响应

2.3 CO 2响应曲线特征

由图3可以看出，供试葡萄的CO2浓度响应与Pn-PAR响应较为相似，也呈二次曲线关系：y=-8×10-6x2+0.0189x-2.5101。其叶片光合速率随着CO2浓度的上升而上升，当CO2浓度达到饱和时，叶片光合速率达到最大值，CO2浓度继续上升时，叶片光合速率呈下降趋势。如表1所示，“夏音”葡萄的 CO2饱和点（CSP）为 1188 μmoL/moL，CO2补偿点（CCP）为134.15μmoL/moL。羧化效率（CE）为0.030，其光合能力（Pm）为 8.73μmoL/m2·s。

图3 夏音玛斯卡特葡萄CO2浓度响应

3 讨论

光合作用是葡萄生长发育的基础，决定着生产力的高低，对葡萄光合特性的研究为其生产力和适应性的评价提供支撑[11]。植物叶片会适应不同的栽培环境，表现不同的光合能力，即使同一葡萄品种在不同的栽培地域及栽培管理模式下，对光照和CO2的耐受力也会有很大变化[9，12]。葡萄的避雨栽培具有减轻病虫害、提高果实产量品质等优点，已成为贵州遵义地区主要的栽培模式。受塑料膜的老化及灰尘的黏附等因素影响，葡萄在避雨期常常处于弱光逆境中，其光合同化能力下降，生物量积累减少，进而影响产量和品质。因此，有必要对夏音玛斯卡特葡萄在贵州遵义地区避雨栽培条件下的光合适应性进行研究，探讨其光合生理特性，指导其栽培调控措施，建立高效优质栽培模式。

表1 夏音玛斯卡特葡萄的光合特性

光合速率日变化曲线类型有‘单峰’、‘双峰’和‘三峰’3种，其变化类型主要取决于植物的种类和测定的外界条件[13]。夏音玛斯卡特葡萄的光合日变化呈双峰曲线，存在午休现象。植物自身造成叶片净光合速率午间降低的因素主要有气孔和非气孔2种限制因素，气孔限制因素指由于受气孔关闭、胞间CO2浓度下降引起的光合速率下降；非气孔因素是指由于叶肉细胞的光合活性下降引起的光合速率下降。本研究发现夏音玛斯卡特葡萄净光合速率和气孔导度的日变化曲线趋势较吻合，中午13∶30左右是全天光照强度最强、气温最高的时段，此时植物叶片内外蒸气压梯度增加，蒸腾速率迅速上升，整个叶片水势下降，气孔阻力增大，气孔导度降低，使叶肉细胞内的CO2浓度下降，光合速率下降。可见，午间夏音玛斯卡特葡萄光合速率、气孔导度及胞间CO2浓度变化趋势相同，说明其光合午休现象主要因受气孔限制因素引起。

光响应曲线反映出净光合速率随光强改变而变化的规律，其光合速率、光饱和点、光补偿点、表观光量子效率等可由植物光响应曲线估算的光合参数是植物重要的生态生理参数[1]。植物叶片的光饱和点和光补偿点反映了植物对光照条件的要求，LCP是植物利用弱光能力的重要指标，该值越小，表明利用弱光能力越强；LSP是利用强光的指标，该值越高利用强光能力越强，在受强光刺激时，不易发生抑制[11]。LCP和LSP对指导不同地区、不同气候的品种选择，确立理想树形和栽培密度，提高果实产量和品质都具有一定指导意义[14]。AQY可反映植物吸收与转化光能蛋白质复合体的多寡及利用弱光能力的强弱，自然条件下，长势良好的作物，AQY在0.040～0.070[15]。本研究得到的夏音玛斯卡特葡萄的LCP值较大，明显大于刘帅等[9，10]和李瑛等[16]对该品种的计算值，而AQY又明显偏低，仅为0.014，说明该品种在避雨栽培条件下表现出较差的对弱光的利用能力，因此，在避雨栽培中应适当减小密度，并配合修剪技术控制树冠，避免遮荫。

1 刘存宏，徐玉芳，贾志军，等.18个葡萄品种的光合特性比较[J].中国农学通报，2006（7）

2 李顺雨，潘学军，刘崇怀，等.郑州国家葡萄种质圃考察及对贵州省葡萄发展思考[J].山地农业生物学报，2009（5）

3 李秀杰，韩真，李晨，等.生长调节剂对阳光玫瑰葡萄果实品质的影响[J].中外葡萄与葡萄酒，2016（6）

4 王博，白扬，白先进，等.阳光玫瑰葡萄在广西南宁的引种表现及其一年两收栽培技术[J].南方农业学报，2016（6）

5 宋献策，王世平，顾巧英，等.阳光玫瑰葡萄在上海的引种表现及优质栽培技术[J].中外葡萄与葡萄酒，2015（4）

6 王华新，陈红星，俞才澜.阳光玫瑰葡萄在浙江金华的引种表现及其优质栽培技术[J].中外葡萄与葡萄酒，2016（2）

7 李灿，牛志富，韦静波.阳光玫瑰的引种表现与关键栽培技术[J].落叶果树，2015（5）

8 毛妮妮，刘伟忠，吉沐祥，等“.阳光玫瑰”葡萄的引种表现及省力化栽培技术[J].江苏农业科学，2016（12）

9 刘帅，王志润，陶建敏.不同砧木对阳光玫瑰葡萄幼苗光合特性的影响[J].江苏农业科学，201（9）

10 刘帅，袁登荣，王志润，等.选择性光技术对‘阳光玫瑰’葡萄光合特性和果实品质的影响[J].果树学报，2016（2）

11 王艳杰，薛达元，彭羽.盐碱胁迫对两个葡萄品种光合作用-光响应特性的影响[J].北方园艺，2011（16）

12 伍新宇，张付春，潘明启，等.帕米尔高原葡萄延晚栽培光合作用日变化特征[J].新疆农业科学，2014（6）

13 张付春，潘明启，卢春生.吐鲁番四个葡萄品种光合日变化及其光响应特征[J].新疆农业科学，2011（6）

14 张振文，张保玉，童海峰，等.葡萄开花期光合作用光补偿点和光饱和点的研究[J].西北林学院学报，2010（1）

15 陆佩玲，于强，罗毅，等.冬小麦光合作用的光响应曲线的拟合[J].中国农业气象，2001（2）

16 李瑛，张睿佳，张伟达，等.基于光合特性的设施栽培耐弱光葡萄品种筛选[J].果树学报，2015（5）

Study on photosynthetic characteristics of ‘Shine Muscat’ grape

In order toexpLore the photosynthetic productivity of‘ShineMuscat’grape cuLtivarand provide theoreticaL guidance for thegrape cuLtivation and introduction.Photosynthetic characteristicswere studied by using the LI-6400 portabLe photosynthesissystem in the currentwork.The resuLts showed that Pn diurnaL variation of‘ShineMuscat’grape variety exhibited a ‘bimodaL’curves and the peak occurred at11：30 and 15：30，the net photosynthetic ratewas 5.14 μmoLCO2/m2·s and 3.71 μmoLCO2/m2·s respectiveLy.MeanwhiLe，the grape cuLtivar showed obviousmidday depression of photosynthesis.The responsive curves of photosynthesis inmature grape Leaves to the changesofphotosynthetic active radiation and CO2concentration couLd be describedwith quadratic equations‘y=ax2+bx+c’.The Lightcompensation point(LCP)and Lightsturation point(LSP)was101.55 μmoL/m2·sand 1450 μmoL/m2·s respectiveLy，apparent quantum yieLd(AQY).The CO2compensation point(CCP)was 134.15 μmoL/moL，CO2sturation point(CSP)was 1188 μmoL/moL，and its carboxyLation efficiency(CE)was0.030 andmaximaLPn(Pm)was8.73 μmoL/m2·s.

Grape；Photosynthetic characteristics；DiurnaL fLuctuations

黔科合农NY字20143057号

郭凯斌，男，在读硕士，研究方向：植物生理生化。

*通讯作者：TeL：13518504594，E-maiL：13518504594@163.com

（责任编辑 禾初）