吉祥草不定根质外体屏障结构特征研究

2017-12-26 00:36张梵杨朝东王晓娥周存宇
长江大学学报(自科版) 2017年22期
关键词:不定根木质皮层

张梵,杨朝东 王晓娥,周存宇

(湿地生态与农业利用教育部工程研究中心(长江大学),湖北 荆州 434025)

吉祥草不定根质外体屏障结构特征研究

张梵,杨朝东 王晓娥,周存宇

(湿地生态与农业利用教育部工程研究中心(长江大学),湖北 荆州 434025)

吉祥草(ReineckiacarneaA.Kunth)属百合科多年生常绿草本植物。研究了吉祥草不定根质外体屏障结构的特征。结果表明:吉祥草不定根初生结构由维管柱、内皮层、皮层、外皮层和表皮组成。在不定根发育时期,其外侧屏障结构由木质化表皮和具凯氏带、栓质化与木质化的外皮层组成;内侧屏障结构由凯氏带和栓质化的内皮层组成。吉祥草根尖外皮层的较早发育,可能造成水和矿质吸收和运输的阻碍,也是吉祥草适应阴生环境的重要原因。

吉祥草(ReineckiacarneaA.Kunth);不定根;解剖结构;组织化学

吉祥草(ReineckiacarneaA.Kunth)属百合科多年生常绿草本植物,又名观音草,原产于我国、日本,喜温暖,稍耐寒喜半阴湿润环境,忌阳光直射,对土壤要求不严格[1],可供栽培和观赏,是一种广泛种植的园林植物。杜勤等对吉祥草解剖结构进行了初步分析[2],但对其适应各种环境的解剖结构和质外体屏障结构发育过程缺乏深入探讨。植物根中的质外体屏障结构由根中内、外皮层初生壁的凯氏带、次生壁栓质化和木质化及植物体表角质层组成,可控制和调节植物与环境中水、矿质离子及氧气等物质的扩散与交换,保证植物各种生理代谢在稳定的内部环境中进行,是植物适应各种逆境的重要屏障[3~6]。目前,现在国内尚缺少对吉祥草根的解剖结构和屏障结构研究,为此,笔者通过采用已有的组织化学研究方法(如盐酸-间苯三酚染色的细胞壁木质素呈现樱桃红色;苏丹红7B染色的细胞壁栓质素呈现红色[7];用硫氢酸黄连素-苯胺蓝对染,可使凯氏带在荧光下呈现出生动的黄色,木质化细胞壁呈浓厚、呆滞的黄色[8]),研究了产于湖北省荆州市的吉祥草不定根的解剖学和组织化学特征,以期为解释该物种的生物学和生态学特性提供基础资料。

1 材料与方法

供试材料吉祥草于2016年5月上旬采自长江大学西校区,取不定根,用自来水冲洗干净。

在可调节放大倍数的解剖镜下,用双面刀片在距吉祥草不定根根尖10、20、30mm处分别切片,切片分别用盐酸-间苯三酚、硫酸氢黄连素-苯胺蓝和苏丹红7B染色处理。盐酸-间苯三酚染色5~8min观察切片的胞壁;采用0.1%(w/v)硫氢酸-黄连素和0.5%(w/v)苯胺蓝对染切片后观察初生壁情况。用0.1%(w/v)苏丹红7B溶液染色切片,确定细胞壁栓质化的组织化学定位。试验得到的结果(原始图片)用Photoshop软件处理,加标尺,调整图片亮度和对比度,最后合成照片[9,10]。

2 结果与分析

吉祥草不定根解剖结构和不同组织化学方法染色结果见图1。从图1可见,在距不定根尖10mm处,解剖结构由内而外依次为髓、初生木质部、内皮层、皮层、外皮层和具根毛的表皮细胞层;外皮层具凯氏带,轻微木质化和强烈栓质化,内皮层具凯氏带,仅少数细胞栓质化(图1A、B、C)。 距根尖20mm处,表皮细胞木质化,外皮层轻微木质化和强烈栓质化;内皮层具凯氏带,轻微木质化和强烈栓质化,初生木质部具后生木质部(图3D、E、F)。距根尖30mm处,内皮层仍轻微木质化和强烈栓质化,并具通道细胞;外皮层仍轻微木质化和强烈栓质化(图3G、H、I)。

co. 皮层; ep. 表皮; pc. 通道细胞; px.初生木质部。A~C. 距根尖10mm横切;D~F. 距根尖20mm横切;G~I. 距根尖30mm横切。A. 硫酸氢黄连素-苯胺蓝染色,示初生木质部、皮层、内皮层(箭头)、外皮层(箭)、表皮细胞; B. 苏丹红7B染色, 示内皮层(箭头)、外皮层栓质化(箭)、表皮细胞; C. 盐酸-间苯三酚染色, 示初生木质部、皮层、内皮层(箭头)、外皮层(箭)、表皮细胞; D. 硫酸氢黄连素-苯胺蓝染色, 示初生木质部、皮层、通道细胞、内皮层(箭头)、外皮层(箭)、表皮细胞; E. 苏丹红7B染色, 示内皮层栓质化(箭头)、皮层、外皮层栓质化(箭)、表皮细胞; F. 盐酸-间苯三酚染色, 示初生木质部、皮层、内皮层木质化(箭头)、外皮层木质化(箭)、表皮细胞; G. 硫酸氢黄连素-苯胺蓝染色, 示初生木质部、皮层、通道细胞、内皮层(箭头)、外皮层(箭)、表皮细胞; H. 苏丹红7B染色, 示内皮层栓质化(箭头)、皮层、外皮层栓质化(箭)、表皮细胞; I. 盐酸-间苯三酚染色, 示初生木质部、皮层、内皮层木质化(箭头)、外皮层木质化(箭)。图1 吉祥草不定根的屏障显微结构(标尺= 50μm)

吉祥草为单子叶植物,其解剖结构由表皮、皮层和维管柱组成,皮层有内外皮层分化[11],维管柱为初生木质部和初生韧皮部。吉祥草质外体屏障结构发育较早,距根尖10mm左右,内皮层和外皮层具凯氏带,但内皮层栓质化不明显;在距根尖20mm以后,内外皮层栓质化明显,表皮细胞木质化,内皮层木质化仍然较弱。在不定根发育时期,其外侧屏障结构由木质化表皮和具凯氏带、栓质化与木质化的外皮层组成;内侧屏障结构由凯氏带和栓质化的内皮层组成。

3 讨论

3.1 不定根的解剖结构

单子叶植物根的皮层通常处在初生状态,由多层薄壁细胞组成。在不同种类的植物中表现出自己特有的结构和功能。外皮层在根的表皮破坏以后,已可以取代表皮层的功能,所以外皮层细胞在形态结构上与表皮层有一定程度的相似。但是在某些种类中外皮层细胞有一层或几层,其细胞壁部分增厚与栓化,形成机械组织的环带。例如生长在千旱地区的野古草外皮层为3层厚壁细胞[12]。

吉祥草不定根解剖结构为初生结构,由表皮、皮层和维管柱组成,表皮为一列薄壁细胞,类六边形,髓部不明显。髓大,约占根茎横切面1/2,细胞类圆形,长径11.5~42.4μm,短径9.7~41.5μm。吉祥草根横切面沿阶草须根横切面内皮层内皮层明显,细胞类长方形,细胞壁三面增厚,可见明显凯氏带,长径21.8~26.7μm,短径11.8~20.9μm,具通道细胞。内皮层细胞壁均匀增厚,内皮层细胞长径15.5~21.8μm,短径14.9~18.0μm,具通道细胞[2]。随着根的生长发育,表皮外壁增厚,细胞栓质化和木质化,外皮层为一层细胞,皮层脱落后可取代表皮层的功能。

3.2 不定根的屏障结构

在吉祥草不定根的发育过程中,内侧屏障结构为木质化和栓质化的内皮层;外侧为具凯氏带且栓质化的外皮层和具扩散状栓质层的表皮细胞。植物根中内皮层都为单层细胞,而外皮层随物种不同有单层、2层和多层细胞之分[13,14]。尽管吉祥草不定根的外侧屏障结构为单层细胞外皮层和具栓质层的表皮细胞,但对吉祥草适应各种极端环境具有重要的保护作用。吉祥草不定根屏障结构发育早,距根尖10mm内外皮层具凯氏带,轻微木质化和强烈栓质化,而已研究的湿地植物如双穗雀稗等,通常在距根尖10mm以后,内皮层先出现凯氏带而且栓质化和木质化,外皮层将近在距根尖20mm以后出现凯氏带等组织化学变化[15],而且内皮层常强烈木质化,吉祥草不定根内皮层始终轻微木质化。

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2017-07-07

湿地生态与农业利用教育部工程研究中心开放基金项目(KF201603)。

张梵(1994-),女,硕士生,研究方向为植物结构与生理。通信作者:周存宇,zhoucy@yangtzeou.edu.cn。

[引著格式]张梵,杨朝东,王晓娥,等.吉祥草不定根质外体屏障结构特征研究[J].长江大学学报(自科版),2017,14(22):19~21.

Q949.71+8.23

A

1673-1409(2017)22-0019-03

[编辑] 余文斌

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