梨树枝干液流特征及其与环境因子关系

杜雯莉,上官向阳，严俊霞,潘恬豪,孙明,李洪建*

(1.山西大学 黄土高原研究所,山西 太原 030006;2.太岳山国有林管理局，山西 介休 046400；3.山西省水文水资源勘测局,山西 太原 030001)

梨树枝干液流特征及其与环境因子关系

杜雯莉1,上官向阳2，严俊霞1,潘恬豪1,孙明3,李洪建1*

(1.山西大学 黄土高原研究所,山西 太原 030006;2.太岳山国有林管理局，山西 介休 046400；3.山西省水文水资源勘测局,山西 太原 030001)

基于热平衡原理,利用Flow32-1K(Dynamax,USA)茎流仪在晋中盆地太谷县对不同直径枝干的梨树液流变化进行测定,分析了枝干液流与光合有效辐射、温度、大气湿度、风速和饱和水汽压差等环境因子的关系。结果表明，在日尺度上,梨树枝干液流日变化表现为早晚低、中午高的单峰曲线状;液流速率随枝干直径的增加而增大,枝干叶面积越大,液流速率也越大;梨树枝干液流与光合有效辐射的相关性最高(P<0.01),与风速不相关(P>0.05)。在季节尺度上,生长期早期(5-7月)液流流速快速上升,生长后期(8-10月)明显下降。枝干液流日平均值的季节变化可用高斯方程描述,最大日均液流出现在176 d (7月28日)。整个生长季梨树枝干液流受环境因子季节变化的影响。研究结果对提高该地区梨树果园水资源利用效率具有重要意义。

热平衡;液流;环境因子;晋中盆地

0 引言

水是植物生长发育不可缺少的因子,大量营养物质随水分从土壤运送至植物体各个部位[1]。研究表明,植物根部吸收水分的99.8%都以蒸腾的形式散失到周围环境[2],蒸腾作用对植物生长具有重要意义[3]。满足植物正常生理需水的同时,如何减少不必要的水分损耗已成为研究热点。植物蒸散测定技术始于20世纪30年代,随着研究方法的系统化和成熟化,研究逐渐转移至气孔蒸腾机理、树木液流时空变化规律、估算预测植物的蒸发蒸腾量等[4-6]。植物蒸腾耗水研究除传统的离体称重法外[7],热脉冲、热扩散、热平衡法等得到较为广泛运用。张小由等[8]利用热脉冲技术研究了胡杨(Populuseuphrtaicr)和柽柳(Tamarisspp.)的液流日季变化；孙慧珍等[9]、马玲等[4]利用热扩散技术分别研究了白桦(Betulaplatyphylla)和马占相思(Acaciamangium)树干液流的动态变化特征。

梨树作为重要的树种之一,在我国干旱及半干旱地区有广阔的栽植范围。目前的研究主要集中在对干旱、半干旱区灌木等耗水规律的研究,而对梨树耗水规律的研究还比较缺乏,如耗水量及其与环境因子的关系研究。本研究以山西晋中盆地太谷县广泛种植的梨树(Pyrussorotina)为研究对象,用热平衡包裹式茎流仪(Dynagage Sap Flow Sensor,Dynamax Inc，Houston)于2010年5-10月对梨树液流进行观测,分析梨树在不同天气状况下的液流特征及其与环境因子的关系,目的是了解梨树的蒸腾耗水规律,为梨树栽培的水分管理提供参考。

1 研究区概况和试验地

试验区位于山西中部的太谷县境内(37°26′～37°27′N,112°30′～112°33′E),属暖温带大陆性半干旱气候,年平均气温9.9 ℃,7月份最高为24.2 ℃,1月份最低为-5.7 ℃。年平均日照时数为2 500 h左右。年平均降水量415.2 mm,主要集中在6-9月份;月平均相对湿度8月份最大为82%,4月份最小为62%,相对湿度年际间变化不大,变化范围为66%～90%,年平均水分蒸发量1 642.4 mm;全年无霜期220 d。试验在山西省水文水资源勘测局太谷水均衡试验站进行。试验所用梨树果园种植于2000年,面积0.5 ha。测定年树高2.5～3.0 m,基径14.5±2.1 cm,树木种植株行距为3 m×2.5 m。

2 材料和方法

2.1 测定对象选择和液流设备工作参数设定

以长势良好的梨树为监测对象,用热平衡包裹式茎流仪(Dynagage Sap Flow Sensor 32-1k,Dynamax,USA),选择与仪器加热元件直径相匹配、具有代表性的10棵梨树枝干(枝干直径范围在15～38 mm)在5-10月间进行测定。在枝干的平直段用游标卡尺测量其直径,安装相应直径的加热元件。严格按照操作手册要求安装并进行参数设置。枝干液流每10 min记录一次数据,取30 min的平均值作为日尺度的分析值,日平均值作为季节尺度的分析值。所测枝干的总叶面积用标准叶片面积乘以叶片数计算,标准叶片的叶面积用叶面积仪测定(Li-300C,Licor,USA)。

2.2 数据处理与分析

用SPSS 22.0软件进行统计分析。用简单相关和复合相关分析梨树液流(g H2O ·h-1)日、季节变化与光合有效辐射(μmol·m-2·s-1)、空气相对湿度(RH,%)、温度(T,℃)、饱和水汽压差(VPD)以及风速(WS,m·s-1)日、季节变化之间的关系。用偏相关分析分析液流与单一环境因子的相关性,其他环境因子作为控制因子。

2.3 微气象观测

环境因子来自太谷水均衡试验站的气象站数据。主要有气温(T,℃)、空气相对湿度(RH,%)、风速(WS,m·s-1)的日变化;光合有效辐射(PAR, μmol·m-2·s-1)的日变化用Licor公司的Li-190SA光量子传感器测定;饱和水汽压差(VPD)用气温与空气相对湿度计算,公式如下:

VPD=(1-RH/100)×ea*ea*=a×exp(b×Ta/(Tc+c))

式中ea*为饱和水汽压;Ta为空气气温;a、b、c参数值分别为 0.611 kPa、17.5、237.7℃。

3 结果与分析

3.1 不同天气条件下梨树枝干的液流变化

Fig.1 Diurnal variation of the tree sap flow rate under different weather conditions图1 不同天气状况下梨树枝干液流速率日变化

图1为同一直径(15.32 mm;SGA-13)枝干在晴、阴和雨3种典型天气状况下的液流变化情况。可以看出,晴天天气条件下,梨树枝干液流表现为单峰型。白天随着时间推移,梨树液流活动逐渐增强,13:30达峰值,为123.50 g·h-1。梨树高速液流在持续一段时间后,几乎以对称的方式缓降(与液流上升阶段相比),约22:30降至最低值3.64 g·h-1。夜间,梨树枝干液流并不为零,而是以极低的液流活动方式调节自身水分平衡。阴天天气条件下,梨树液流曲线呈多峰状。梨树枝干液流启动于7:30,数小时后升至峰值66.82 g·h-1,随后液流速率显著下降,于20:30降至为零,白天的液流活动时间为13 h；与晴天相比,阴天的梨树液流活动时间、活动强度明显低于晴天。降水天气条件下,梨树液流呈“缓升-平稳-缓降”的态势。雨天液流启动时间为6:00、终止时间约为18:30。液流活动时间为12.5 h,整个液流活动时间保持稳定。总体而言,雨天液流活动强度比阴天弱。

3.2 不同直径的梨树枝干液流变化特征

不同直径的梨树枝干液流速率有很大差异。图2为直径16.68 mm(SGB-16)、18.64 mm(SGB-19)和37.08 mm(SGB-35)的梨树枝干在5.31-6.01连续4天的液流变化趋势。可以看出,不同直径的梨树枝干液流速率排序为:SGB-35(37.08 mm)>SGB-19(18.64 mm)> SGB-16(16.68 mm),随着枝干直径增大,液流量增加。枝干SGB-16、SGB-19、SGB-35的叶面积分别为712.4 cm2、2 684.3 cm2、3 067.3 cm2,植物叶片数量越多,液流量相应也越大。

Fig.2 Diurnal variation of sap flow of tree for different diameters图2 不同直径的梨树枝干液流日变化

3.3 梨树枝干液流和环境因子的关系

梨树枝干液流速率与环境因子关系密切。图3为枝干直径为15.32 mm(SGA-13)的梨树枝干液流在8月15日与4种环境因子的日变化趋势。可以看出,梨树枝干液流与PAR日变化趋势基本一致(图3(a))。白天,PAR在6:00后逐渐增强,梨树枝干液流启动稍比太阳辐射启动时间滞后1.5 h。上午时段,随着PAR增强,温度逐渐升高,空气相对湿度下降,梨树液流呈上升趋势(图3(b、c)),午后随着PAR强度减弱,气温度逐渐下降,空气相对湿度增大,梨树枝干液流呈下降趋势,于晚上21:30达到最低值。整个观测期间(图3(d)),风速对梨树枝干液流的影响相对较小,二者的相关性较弱。

Fig.3 Relationship between sap flow rate and environmental factors图3 梨树枝干液流速率与环境因子的日变化关系

为进一步分析梨树枝干液流与环境因子的相关性,选取8.15、8.30、9.10、9.23共4 d的测定数据对枝干直径为15.32 mm(SGA-13)的液流数据与同步监测的环境因子进行简单相关分析。因为大多数天气情况下液流和环境因子的日变化表现为单峰变化趋势,其变化的分界大约在下午13:00 h,因此我们以13:00为界,将日变化分为0:00-13:00和13:30-23:30 两个时间段分别进行拟合。结果表明(表1),梨树枝干液流速率与光合有效辐射、气温、空气相对湿度、饱和水汽压差的相关性极显著;与风速的相关性不显著。环境因子与梨树枝干液流的相关关系由高到低排序为:光合有效辐射>相对湿度>饱和水汽压差>气温>风速。

表1 梨树液流流速与环境因子关系的R2值Table 1 R2 value of correlations between sap flow rate and environmental factors

为了消除环境因子的相互作用对分析液流与单一环境因子关系的影响,用偏相关分析进一步分析液流变化与各环境因子变化的相关关系。即在分析液流与某因子的关系时,其它因子作为控制变量。结果表明(表2),液流速率与环境因子的相关性均有一定程度提高,总的趋势与简单相关分析结果一致。枝干液流速率与光合有效辐射、温度、相对湿度、饱和水汽压差的关系极显著,与风速的关系不显著。

表2 梨树液流速率与主要环境因子偏相关关系Table 2 Partial correlation coefficient between sap flow rate and environmental factors

3.4 梨树液流的季节变化特征

为分析梨树液流季节变化与环境因子季节变化的关系,我们用直径11.56 mm(SGA-10)的梨树枝干日平均液流速率的季节变化与环境因子的季节变化进行分析。在对不同形式方程进行拟合的基础上,高斯方程的拟合效果优于其它方程,因此选用高斯4参数方程(Y=y0+a×exp(-0.5×((x-x0)/b)2))拟合液流速率季节变化与天数的关系。

Fig.4 Average daily trend of seasonal variation of sap flow rate in tree图4 梨树液流日平均速率季节变化

图4为液流季节变化的实测值以及高斯4参数方程的拟合曲线。可以看出,生长早期,液流平均速率6月初(153 d)快速上升,7月24日(205 d)达到最大值,随后在7月末(209 d以后)快速下降,8月-10月(213-304 d)期间呈现出逐渐降低的趋势。为了提高对比性,以典型晴天为例,5月31日(151 d)(81.68 g·h-1)<6月7日(158 d)(93.11 g·h-1)<7月24日(205 d)(118.34 g·h-1),该阶段属于梨树生长后期,是梨树耗水的高峰期,因此液流速率最大;8月5日(217 d)(33.37 g·h-1)>9月14日(257 d)(19.37 g·h-1)>10月31日(304 d)(5.5 g·h-1),该阶段属于梨树生长后期,此时树木的生长速度、规模、活力均不及5月、6月。用高斯4参数方程可以很好地拟合液流的季节变化,拟合方程为:Y=10.31+108.16×exp(-0.5×((x-176.21)/23.93)2),R2=0.831,由方程可知,生长早晚季液流平均速率较低,日最大值出现在176 d。

用梨树枝干日平均液流速率季节变化与对应的日平均PAR、日平均温度、日平均相对湿度、日平均风速和饱和水汽压差进行相关分析表明(表3),梨树枝干日平均液流速率的季节变化与环境因子的关系极显著,环境因子与梨树枝干液流季节变化的相关关系由高到低排序为:饱和水汽压差>光合有效辐射>气温>风速>相对湿度。以日平均液流速率为因变量,环境因子为自变量进行多元回归分析,在季节尺度上,日平均液流速率与环境因子的关系方程为:Y=-3.576+0.054 PAR+1.395 T-0.298 RH+1.604 VPD+21.850 WS(F=33.939>F0.001,R2=0.622)。

表3 梨树液流流速与环境因子季节变化关系的R2值Table 3 R2 value of correlation between the seasonal variations of sap flow seasonal variation and of sap flow rate and environmental factors

4 讨论

4.1 不同天气条件下梨树枝干的液流变化分析

研究表明不同天气条件下植物液流速率变化趋势并不完全一致,植物阴天液流启动时间较晴天推迟[10-15]。由图1可知,阴天和雨天的液流启动时间明显滞后于晴天,说明液流变化与当日的环境因子关系密切。晴天午间液流变化上升到一个稳定平台后保持液流速率不变,可能是由于温度和太阳辐射增强,梨树减少了叶片上的气孔开放量,蒸腾作用相应减弱,即所谓的“午休”现象,这与凌裕平等[16]关于早酥梨叶片气孔开闭规律及其“午休”的原因相一致。与晴天不同,阴天和雨天的夜间并没有检测到梨树液流活动,表明梨树的水分代谢处在平衡状态,白天低强度的蒸腾作用使梨树丧失的水分较少,根部在短时间内以被动吸水的方式将土壤水供给梨树植株,维持其生理生态需水,因而阴雨天夜间不需要液流活动;而晴天夜间由于根压作用的存在,使得梨树根系继续吸收水分以弥补白天强烈蒸腾作用引起的水分亏缺,从而平衡本身所需水分[17]。

4.2 不同直径的梨树枝干液流变化特征分析

本文通过探讨晴天和阴天条件下不同直径的梨树枝干液流变化发现:直径较大的粗枝干的液流速率大于细枝干,这与陈彪[18]、郭映[19]、辛智明[20]等的研究结果相一致。直径较大的粗枝干的叶片数量较多、叶面积大、植物蒸腾作用强,枝干的液流量亦大。夏永秋等[21]在探究黄土高原干旱区柠条枝干液流时发现,叶面积指数为2.3的林分日蒸腾量明显高于叶面积指数为1.1的林分。目前,用叶面积或生物量角度直接分析植物液流特征的研究较少,与叶面积的计算比较复杂并且测量会对植物造成损伤有关。

4.3 梨树液流和环境因子的关系分析

植物体液流特征不仅受土壤水分[22-24]的控制,还与其它环境因子密切相关。Nadezhdina[25]发现苹果树的液流变化随太阳辐射增大而增大;郭跃等[26]对沙木蓼的研究也表明不同天气状况下,太阳辐射是影响植物液流的重要因子,这与本文的研究结论相符。本研究表明太阳辐射对梨树枝干液流的影响程度较高,可解释生长季内梨树液流现象的80%以上,是影响梨树枝干液流的重要环境因子。

夏桂敏等[27]研究发现柠条枝干液流量与风速的相关系数仅为0.009;于金凤等[28]研究得出黄土塬苹果树蒸腾速率与风速关系不显著的结论,这与我们的研究结果相一致。本试验中梨树枝干液流流速和风速的相关性较差(表1),原因可能是风速不属于直接影响植物蒸腾的因子。

4.4 梨树液流的季节变化特征分析

植物的生理活动在季节尺度上具有明显的季节物候特征。程福厚等[29]在研究梨树耗水规律中得出结论:5月下旬、6月上旬是梨树耗水的高峰阶段,梨树生长势头旺盛,需水量极大;8-10月属于梨树生长后期,因此,梨树生长势头降低使树木生理活动的需水量逐渐减少。由于秋季的太阳辐射强度、气温明显低于夏季,并且随时间推移,太阳辐射强度与气温持续下降,因此,气象因素成为限制8-10月间梨树液流活动的因子。在试验期间,局部时期的液流均值明显小于前后时期,与总趋势不相符,这可能是由于阴天、雨天梨树叶片接受的太阳辐射少、空气中水分含量高、气温较低,树木蒸腾作用减弱所致。

5 结论

在日尺度上,梨树液流日变化表现为早晚低、中午高的单峰曲线状。梨树日变化主要受到太阳辐射、空气相对湿度、温度及饱和水汽压差等环境因子的影响。其中太阳辐射对梨树液流变化影响最为显著(P<0.01),其次是空气相对湿度(P<0.01)、饱和水气压差(P<0.01)、温度(P<0.01),与风速不相关(P>0.05);在季节尺度上,梨树生长期(5-7月)液流流速快速上升;梨树生长后期(8-10月)生长活力明显下降,可用高斯方程表达其变化趋势。整个生长季梨树液流与环境因子的季节变化显著相关。今后在梨树栽培管理过程中根据梨树需水规律,依据梨树液流季节变化动态曲线拟合高斯方程,为该地区梨树水分管理提供参考。

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SapFlowCharacteristicsofPearBranchesandItsRelationswiththeEnvironmentalFactors

DU Wenli1,SHANGGUAN Xiangyang2，YAN Junxia1,PAN Tianhao1,SUN Ming3,LI Hongjian1*

(1.InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan,Shanxi030006,China;2.TaiyueMountainNationalForestManagementBureuu,Jiexiu,Shanxi046400,China;3.ShanxiHydrologicandWaterResourcesSurveyBureau,Taiyuan,Shanxi030001,China)

Based on the principle of the heat balance, using stem-flow gauges of Flow32-1K (Dynamax, USA),the sap flow variation was measured in a pear orchard of Taigu County, Shanxi，and the relationship between the sap flow and environment factors,including photosynthetically active radiation (PAR, μmol m-2·s-1), air temperature (T, ℃), humidity (H, %), wind speed (WS, m·s-1), and atmospheric vapor pressure deficit (VPD),was analyzed at daily and seasonal scales. As a result, in daily scale, the diurnal variation of the sap flow showed a single peak curve, with a low value in the morning and evening, a high value at noon. The sap flow rate increased with the stem diameter and the leaf area increasing. Among the correlations between the sap flow and the environmental factors, sap flow was mostly significant with photosynthetically active radiation (PAR) (P<0.01), but not with the wind speed (P>0.05). At seasonal scale, the sap flow increased during the earlier growing season from May to July and decreased gradually in the latter growing season from August to October, mostly because of effect of its phonological change. The seasonal changes of the daily average sap flow over the season could be described by Gaussian equation, and the modeled maximum daily average sap flow value occurred on day 176 (July 28). Overall, over the season variation of sap flow rate was integrally affected by the all environmental factors.The research results can bear important implications for enhancing water use efficiency in this area.

heat balance;sap flow;environmental factors;Jinzhong basin

10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2017.04.030

2017-05-08；

2017-07-12

山西省高等学校科技创新项目(2015115);山西省自然科学基金(2014011032-1);国家自然科学基金青年基金项目(41201374)

杜雯莉(1993-),女,山西霍州人,硕士研究生,主要研究生态系统碳循环。E-mail:duwenli2016@163.com

*通信作者：李洪建(LI Hongjian),E-mail:hongli@sxu.edu.cn

S715.4

A

0253-2395(2017)04-0859-07